Введение

Физиология физических упражнений – это раздел физиологии, изучающий влияние физической активности на организм. Это одна из смежных медицинских профессий, включающая изучение острых реакций и хронических адаптаций к физическим упражнениям. Специалисты по физиологии физических упражнений – это наиболее квалифицированные профессионалы в области физической активности, которые используют образование, коррекцию образа жизни и специализированные формы упражнений для реабилитации и лечения острых и хронических травм и заболеваний. Понимание эффекта физических упражнений включает изучение конкретных изменений в мышечной, сердечно-сосудистой и нейрогуморальной системах, приводящих к изменениям функциональных возможностей и силы в результате тренировок на выносливость или силовых тренировок. Эффект тренировки на организм определяется как реакция организма на адаптивные изменения, вызванные физической нагрузкой, или как "повышение обмена веществ, вызванное физическими упражнениями". Специалисты по физиологии физических упражнений изучают влияние упражнений на патологические процессы и механизмы, посредством которых физические упражнения могут замедлить или обратить вспять прогрессирование заболеваний.

История

Британский физиолог Арчибальд Хилл ввел понятия максимального потребления кислорода и кислородного долга в 1922 году. Хилл и немецкий врач Отто Мейерхоф разделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1922 году за их независимые исследования в области энергетического обмена в мышцах. Опираясь на эти работы, ученые начали измерять потребление кислорода во время физических нагрузок. Значительный вклад внесли Генри Тейлор из Университета Миннесоты, скандинавские ученые Пер Олоф Астранд и Бенгт Салтин в 1950-х и 1960-х годах, Гарвардская лаборатория по изучению усталости, немецкие университеты и Копенгагенский центр исследований мышц, среди других. В некоторых странах эту функцию выполняет поставщик первичной медико-санитарной помощи. Аккредитованные физиологи упражнений (AEP) – это специалисты с университетским образованием, которые назначают лечебные физические упражнения, используя индивидуальные дозировки в зависимости от состояния пациента.

Расходы на энергию

Люди обладают высокой способностью расходовать энергию в течение многих часов при продолжительных нагрузках. Например, один человек, ездивший на велосипеде со скоростью в течение более 50 последовательных дней, потратил в общей сложности 1145 МДж (273 850 ккал; 273 850 диетических калорий) при средней мощности 173,8 Вт.

Скелетная мышца сжигает 90 мг (0,5 ммоль) глюкозы каждую минуту во время непрерывной активности (например, при многократном разгибании коленного сустава), генерируя ≈24 Вт механической энергии, и поскольку эффективность преобразования энергии в мышцах составляет всего 22–26%, ≈76 Вт выделяется в виде тепловой энергии. Базальная скорость метаболизма (потребление энергии в состоянии покоя) скелетной мышцы составляет 0,63 Вт/кг, что в 160 раз превышает потребление энергии неактивной мышцы. При кратковременных мышечных усилиях расход энергии может быть значительно выше: взрослый мужчина, выпрыгивая из приседа, может механически генерировать 314 Вт/кг. Такое быстрое движение может генерировать вдвое больше энергии у нечеловеческих животных, таких как бонобо, и у некоторых мелких ящериц. Этот расход энергии очень велик по сравнению с базальной скоростью метаболизма взрослого человека. Эта скорость несколько варьируется в зависимости от размера, пола и возраста, но обычно составляет от 45 до 85 Вт.

Общий расход энергии (TEE) за счет мышечной работы значительно выше и зависит от среднего уровня физической активности и упражнений в течение дня. Таким образом, физические упражнения, особенно продолжительные, играют доминирующую роль в энергетическом обмене организма. Расход энергии при физической активности тесно коррелирует с полом, возрастом, весом, частотой сердечных сокращений и VO2 max человека во время физической активности.

Быстрые источники энергии

Энергия, необходимая для выполнения кратковременных, высокоинтенсивных усилий, обеспечивается анаэробным метаболизмом в цитозоле мышечных клеток, в отличие от аэробного дыхания, которое использует кислород, является устойчивым и происходит в митохондриях. К быстрым источникам энергии относятся фосфокреатиновая (PCr) система, быстрый гликолиз и аденилаткиназа. Все эти системы ресинтезируют аденозинтрифосфат (АТФ), являющийся универсальным источником энергии во всех клетках. Самым быстрым, но наиболее быстро истощаемым из перечисленных источников является система PCr, использующая фермент креатинкиназу. Этот фермент катализирует реакцию, объединяющую фосфокреатин и аденозиндифосфат (ADP) в АТФ и креатин. Этот ресурс ограничен по времени, поскольку для ресинтеза фосфокреатина посредством митохондриальной креатинкиназы требуется кислород. Следовательно, в анаэробных условиях этот субстрат конечен и обеспечивает работу высокой интенсивности лишь в течение примерно 10–30 секунд. Быстрый гликолиз, однако, может функционировать около 2 минут до наступления утомления и преимущественно использует внутриклеточный гликоген в качестве субстрата. Гликоген быстро расщепляется гликогенфосфорилазой на отдельные молекулы глюкозы во время интенсивных упражнений. Глюкоза затем окисляется до пирувата, а в анаэробных условиях восстанавливается до молочной кислоты. Эта реакция окисляет NADH до NAD, высвобождая ион водорода и способствуя развитию ацидоза. По этой причине быстрый гликолиз не может поддерживаться в течение длительного времени.

Кислород

Интенсивная физическая активность (например, упражнения или тяжелый физический труд) повышает потребность организма в кислороде. Первичной физиологической реакцией на эту потребность является увеличение частоты сердечных сокращений, частоты и глубины дыхания. Потребление кислорода (VO2) во время физических упражнений наиболее точно описывается уравнением Фика: VO2 = Q x (a-vO2diff), которое утверждает, что количество потребляемого кислорода равно сердечному выбросу (Q), умноженному на разницу между артериальной и венозной концентрациями кислорода. Проще говоря, потребление кислорода определяется объемом крови, перекачиваемым сердцем, а также способностью работающей мышцы извлекать кислород из этой крови; однако это некоторое упрощение. Хотя сердечный выброс считается ограничивающим фактором в этой взаимосвязи у здоровых людей, он не является единственным определяющим фактором VO2 max. То есть, необходимо учитывать и такие факторы, как способность легких насыщать кровь кислородом. Различные патологии и аномалии приводят к состояниям, таким как ограничение диффузии, несоответствие вентиляции и перфузии, и легочные шунты, которые могут ограничивать насыщение крови кислородом и, следовательно, его доставку. Кроме того, кислородная емкость крови также является важным фактором в этом уравнении. Кислородная емкость крови часто является целью применения вспомогательных средств (эргогенических добавок) в видах спорта на выносливость для увеличения процентного содержания красных кровяных клеток (гематокрита), например, посредством допинга кровью или использования эритропоэтина (EPO). Более того, периферическое поглощение кислорода зависит от перераспределения кровотока от относительно неактивных внутренних органов к работающим скелетным мышцам, а в скелетной мышце соотношение капилляров к мышечным волокнам влияет на извлечение кислорода.

Обезвоживание

Обезвоживание относится как к гипогидратации (обезвоживание, возникшее до начала тренировки), так и к обезвоживанию, вызванному физической нагрузкой (обезвоживание, развивающееся во время тренировки). Последнее снижает аэробную выносливость и приводит к повышению температуры тела, частоты сердечных сокращений, субъективной оценке нагрузки и, возможно, к увеличению зависимости от углеводов в качестве источника энергии. Хотя негативное влияние обезвоживания, вызванного физической нагрузкой, на работоспособность было чётко продемонстрировано в 1940-х годах, спортсмены ещё долгие годы считали, что употребление жидкости не приносит пользы. В последнее время негативное влияние на работоспособность было показано даже при умеренном обезвоживании (<2%), и этот эффект усиливается при выполнении упражнений в жарких условиях. Эффекты гипогидратации могут различаться в зависимости от того, вызвана ли она диуретиками или воздействием сауны, что значительно снижает объём плазмы, или предшествующей физической нагрузкой, которая оказывает гораздо меньшее влияние на объём плазмы. Гипогидратация снижает аэробную выносливость, но её влияние на мышечную силу и выносливость непостоянно и требует дальнейшего изучения. Интенсивная продолжительная физическая нагрузка производит метаболическое тепло, которое отводится посредством терморегуляции, основанной на потоотделении. Мужчина-марафонце теряет примерно 0,83 л в час в прохладную погоду и 1,2 л в тёплую (потери у женщин примерно на 68–73% меньше). Люди, занимающиеся интенсивными физическими упражнениями, могут терять в два с половиной раза больше жидкости с потом, чем с мочой. Это может иметь серьёзные физиологические последствия. Велосипедная тренировка в жару (35 °C) в течение 2 часов при минимальном потреблении жидкости приводит к снижению массы тела на 3–5%, объёма крови – аналогичным образом на 3–6%, постоянному повышению температуры тела, а по сравнению с достаточным потреблением жидкости – к более высокой частоте сердечных сокращений, меньшему ударному объёму и сердечному выбросу, снижению кровотока кожи и увеличению общего сосудистого сопротивления. Эти эффекты в значительной степени устраняются при восполнении 50–80% жидкости, потерянной с потом.

Другое

Концентрация катехоламинов в плазме крови увеличивается в 10 раз при физической нагрузке на все тело. Аммиак образуется в работающих скелетных мышцах из АДФ (предшественника АТФ) в результате деаминирования пуриновых нуклеотидов и катаболизма аминокислот миофибрилл. Интерлейкин 6 (IL-6) повышается в кровотоке из-за его высвобождения из работающих скелетных мышц. Этот выброс снижается при приеме глюкозы, что указывает на его связь со стрессом, вызванным энергетическим истощением. Высвобождение интерлейкина 6 влияет на всасывание натрия, поскольку оно может вызывать секрецию аргинин-вазопрессина, что, в свою очередь, может привести к опасно низкому уровню натрия, связанному с физическими упражнениями (гипонатриемия). Эта потеря натрия в плазме крови может вызвать отек мозга. Этому можно предотвратить, осознавая риск чрезмерного употребления жидкости во время длительных физических нагрузок.

Мозг

В состоянии покоя мозг человека получает 15% от общего сердечного выброса и использует 20% энергии, потребляемой организмом. Мозг обычно полагается на аэробный метаболизм для обеспечения своих высоких энергетических затрат. В результате мозг крайне чувствителен к недостатку кислорода: потеря сознания наступает в течение шести-семи секунд, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) становится плоской через 23 секунды. Следовательно, функция мозга будет нарушена, если физические упражнения повлияют на его снабжение кислородом и глюкозой. Защита мозга даже от незначительных нарушений важна, поскольку выполнение упражнений зависит от двигательного контроля. Поскольку человек – прямоходящее существо, двигательный контроль необходим для поддержания равновесия. По этой причине потребление энергии мозгом возрастает во время интенсивных физических упражнений из-за потребностей в двигательной когниции, необходимой для контроля тела. Специалисты по физиологии упражнений занимаются лечением широкого спектра неврологических состояний, включая (но не ограничиваясь ими): болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера, черепно-мозговые травмы, травмы спинного мозга, детский церебральный паралич и психические расстройства.

Кислород мозга

Авторегуляция мозгового кровообращения обычно обеспечивает приоритетный доступ мозга к сердечному выбросу, хотя интенсивные физические упражнения несколько нарушают этот процесс. Во время субмаксимальных упражнений сердечный выброс и мозговой кровоток увеличиваются сверх потребностей мозга в кислороде. Однако это не происходит при непрерывных максимальных нагрузках: "Максимальные упражнения, несмотря на увеличение оксигенации капилляров [в мозге], связаны со снижением содержания кислорода в митохондриях во время упражнений, включающих все тело". Авторегуляция кровоснабжения мозга особенно нарушается в жаркой среде.

Глюкоза

У взрослых физические упражнения истощают доступный мозгу уровень глюкозы в плазме: короткие интенсивные упражнения (35 минут на эргометре) могут снизить поглощение глюкозы мозгом на 32%. В состоянии покоя мозг взрослого человека обычно получает энергию из глюкозы, но мозг обладает компенсаторной способностью замещать часть этой энергии лактатом. Исследования показывают, что доля лактата может возрастать до примерно 17% при отдыхе в сканере мозга, а при гипогликемии – до 25%. Во время интенсивных физических упражнений лактат, по оценкам, обеспечивает треть потребности мозга в энергии. Однако существуют данные, свидетельствующие о том, что мозг, несмотря на эти альтернативные источники энергии, все же может испытывать энергетический кризис, поскольку во время физических упражнений из мозга высвобождается IL-6 (признак метаболического стресса). Эти нарушения могут начинаться после потери массы тела, превышающей 1%. Когнитивные нарушения, особенно вызванные жарой и физическими упражнениями, вероятно, связаны с потерей целостности гематоэнцефалического барьера. Гипертермия также может снижать мозговой кровоток и повышать температуру мозга. Однако эта точка зрения в настоящее время не подтверждается. Скорее, лактат может предотвращать мышечную усталость, поддерживая полную реакцию мышц на нервные импульсы. Доступное снабжение кислородом и энергией, а также нарушения ионного гомеостаза в мышцах являются основными факторами, определяющими работоспособность, особенно во время коротких, но очень интенсивных упражнений. Каждое сокращение мышцы включает в себя потенциал действия, который активирует датчики напряжения и высвобождает ионы Ca2+ из саркоплазматической сети мышечного волокна. Потенциалы действия, вызывающие это, также требуют изменений концентрации ионов: приток Na+ во время фазы деполяризации и отток K+ во время фазы реполяризации. Ионы Cl− также диффундируют в саркоплазму, способствуя фазе реполяризации. Во время интенсивного сокращения мышц ионные насосы, поддерживающие гомеостаз этих ионов, инактивируются, что (вместе с другими ионными нарушениями) приводит к ионным дисбалансам. Это вызывает деполяризацию клеточной мембраны, потерю возбудимости и, как следствие, мышечную слабость. Утечка Ca2+ через каналы рианодинового рецептора типа 1 также связана с усталостью.

Неудача на выносливость

После интенсивных и продолжительных физических нагрузок может произойти нарушение гомеостаза организма. Некоторые известные примеры включают: Дорандо Пиетри на летних Олимпийских играх 1908 года в мужском марафоне побежал в неправильном направлении и несколько раз терял сознание. Джим Питерс в марафоне на Играх Содружества 1954 года шатался и несколько раз падал, и, несмотря на пятикилометровый (три мили) отрыв, не смог финишировать. Ранее считалось, что это было вызвано сильным обезвоживанием, однако более поздние исследования указывают на сочетание воздействия на мозг гипертермии, гипертонической гипернатриемии, связанной с обезвоживанием, и, возможно, гипогликемии. Габриэла Андерсен-Шисс в женском марафоне на летних Олимпийских играх 1984 года в Лос-Анджелесе, на последних 400 метрах дистанции периодически останавливалась и проявляла признаки теплового истощения. Несмотря на то, что она упала, пересекая финишную черту, из медицинской помощи её выписали только через два часа.

Центральный управляющий

Тим Ноакс, основываясь на более ранней идее Арчибальда Хилла, лауреата Нобелевской премии по физиологии и медицине 1922 года, предложил существование центрального регулятора. Согласно этой концепции, мозг непрерывно корректирует мощность, развиваемую мышцами во время физической нагрузки, ориентируясь на безопасный уровень напряжения. Эти нейронные вычисления учитывают предшествующую продолжительность интенсивных упражнений, запланированную продолжительность дальнейшей нагрузки и текущее метаболическое состояние организма. Это регулирует число активированных двигательных единиц скелетных мышц и субъективно воспринимается как усталость и изнеможение. Концепция центрального регулятора опровергает прежнюю точку зрения, согласно которой усталость вызывается исключительно механическим истощением работающих мышц ("периферическая усталость"). Вместо этого мозг моделирует метаболические пределы организма, чтобы обеспечить защиту гомеостаза всего тела, в частности, защитить сердце от гипоксии и поддерживать резерв на случай чрезвычайных ситуаций. Идея центрального регулятора подвергалась критике, поскольку "физиологические катастрофы" случаются, что указывает на возможность того, что спортсмены (например, Дорандо Пиетри, Джим Петерс и Габриэла Андерсен-Шисс) способны ее преодолеть, если бы она действительно существовала.

Биомаркеры сердца

Длительные физические нагрузки, такие как марафоны, могут приводить к повышению уровня сердечных биомаркеров, таких как тропонин, натриуретический пептид типа B (BNP) и альбумин, модифицированный ишемией (также известный как MI). Это может быть ошибочно истолковано медицинскими работниками как признаки инфаркта миокарда или нарушения функции сердца. В этих клинических случаях подобные сердечные биомаркеры образуются вследствие необратимого повреждения миокарда. В то же время, процессы, вызывающие их повышение после интенсивных упражнений в видах спорта на выносливость, обратимы, и их уровень возвращается к норме в течение 24 часов (однако, необходимы дальнейшие исследования).

Адаптация человека

Люди специально приспособлены к длительной интенсивной мышечной деятельности (например, к эффективному бегу на длинные дистанции на двух ногах). Эта способность к выносливости в беге, вероятно, развилась, чтобы позволить преследовать диких животных, осуществляя постоянную, медленную, но непрерывную погоню в течение многих часов. Ключевым фактором успеха в этом является способность человеческого организма эффективно отводить тепло, выделяемое мышцами. У большинства животных это тепло сохраняется, что приводит к временному повышению температуры тела. Это позволяет им убегать от хищников, которые преследуют их на коротких дистанциях с высокой скоростью (именно так большинство хищников ловят свою добычу). В отличие от других животных-хищников, люди отводят тепло посредством специализированной терморегуляции, основанной на испарении пота. Один грамм пота способен отводить 2598 Дж тепловой энергии. Другой механизм – увеличение притока крови к коже во время физических упражнений, что способствует более эффективной конвективной потере тепла и усиливается благодаря нашей вертикальной позе. Такое охлаждение кожи привело к увеличению количества потовых желез и одновременному отсутствию густого волосяного покрова, который бы препятствовал циркуляции воздуха и эффективному испарению. Благодаря способности отводить тепло, выделяемое при физической нагрузке, люди избегают усталости от перегрева, которая поражает животных, подвергающихся длительному преследованию, и в конечном итоге догоняют их.

Селективные эксперименты с грызунами

Грызунов специально разводили для изучения поведения, связанного с физической активностью, или для повышения ее эффективности в ряде исследований. Например, лабораторных крыс разводили для достижения высокой или низкой производительности на моторизованной беговой дорожке, используя электрическую стимуляцию в качестве мотивации. Линия крыс с высокой производительностью также демонстрирует более высокую добровольную активность в беговом колесе по сравнению с линией с низкой производительностью. В рамках экспериментальной эволюции четыре репликатные линии лабораторных мышей были выведены для достижения высокого уровня добровольной физической активности в беговом колесе, в то время как четыре контрольные линии поддерживались путем разведения без учета количества времени, проведенного в беговом колесе. Эти отобранные линии мышей также демонстрируют повышенную выносливость в тестах на принудительную выносливость на моторизованной беговой дорожке. Однако, ни в одном из экспериментов по селекции не были установлены точные причины усталости как при принудительной, так и при добровольной физической нагрузке.

Боли в мышцах, вызванные физическими упражнениями

Физические упражнения могут вызывать боль как в качестве немедленного эффекта, возникающего в результате стимуляции свободных нервных окончаний низкой кислотностью, так и в виде отсроченной мышечной болезненности. Отсроченная болезненность в основе своей является результатом микроразрывов внутри мышцы, хотя, по-видимому, не затрагивает разрыв целых мышечных волокон. Мышечная боль может варьироваться от легкой болезненности до изнуряющей травмы, в зависимости от интенсивности упражнений, уровня подготовки и других факторов. Имеются некоторые предварительные данные, свидетельствующие о том, что умеренные непрерывные тренировки способны повышать болевой порог.

Образование в физиологии упражнений

В большинстве развитых стран существуют программы аккредитации профессиональных организаций, обеспечивающие качество и последовательность образования. В Канаде можно получить профессиональную сертификацию – Certified Exercise Physiologist для специалистов, работающих с клиентами (как в клинической, так и в неклинической среде) в индустрии здоровья и фитнеса. В Австралии профессиональную сертификацию аккредитованного физиолога физических упражнений (AEP) можно получить через профессиональную организацию Exercise and Sports Science Australia (ESSA). В Австралии специалисты с квалификацией AEP часто также имеют квалификацию аккредитованного ученого в области физических упражнений (AES). Ведущей управляющей организацией является Американский колледж спортивной медицины. Область изучения физиолога физических упражнений может включать, но не ограничивается, биохимией, биоэнергетикой, кардиопульмональной функцией, гематологией, биомеханикой, физиологией скелетных мышц, нейроэндокринной функцией и функцией центральной и периферической нервной системы. Кроме того, физиологи физических упражнений могут быть как фундаментальными учеными, так и клиническими исследователями, врачами, так и спортивными тренерами. Колледжи и университеты предлагают физиологию физических упражнений как программу обучения на различных уровнях, включая бакалавриат, магистратуру и сертификаты, а также докторские программы. Основа изучения физиологии физических упражнений как специальности – подготовка студентов к карьере в области наук о здоровье. Программа, ориентированная на научное изучение физиологических процессов, связанных с физической или двигательной активностью, включая сенсомоторные взаимодействия, механизмы реагирования и последствия травм, заболеваний и инвалидности. Включает в себя изучение анатомии мышц и скелета; молекулярные и клеточные основы сокращения мышц; использование энергии; нейрофизиологию двигательной механики; системные физиологические реакции (дыхание, кровоток, эндокринные секреции и другие); усталость и истощение; тренировку мышц и тела; физиологию конкретных упражнений и видов деятельности; физиологию травм; и последствия инвалидности и болезней. Карьерные возможности для выпускников, получивших степень в области физиологии физических упражнений, включают: неклиническую работу с клиентами; специалистов по силовой подготовке и кондиционированию; кардиопульмональную реабилитацию; и клинические исследования. Чтобы оценить широкий спектр изучаемых областей, студентов обучают методикам работы с клиентами. Практические и теоретические занятия проводятся как в аудитории, так и в лаборатории. Эти занятия включают в себя:

Оценка состояния здоровья и рисков: для безопасной работы с клиентом необходимо знать о преимуществах и рисках, связанных с физической активностью. Примеры включают знание конкретных травм, которые может получить организм во время тренировки, правильную процедуру оценки клиента перед началом тренировок и факторы, которые могут снизить его работоспособность. Тестирование физической нагрузки: проведение тестов для измерения состава тела, кардиореспираторной выносливости, мышечной силы/выносливости и гибкости. Функциональные тесты также используются для более детальной оценки конкретных частей тела. После сбора информации о клиенте физиологи физических упражнений должны уметь интерпретировать данные тестов и определить, какие результаты, связанные со здоровьем, были получены. Назначение упражнений: разработка программ тренировок, которые наилучшим образом соответствуют целям клиента в области здоровья и физической формы. Необходимо учитывать различные типы упражнений, цели тренировок клиента и результаты предварительной оценки. Также необходимо знать, как назначать упражнения с учетом особых потребностей и групп населения. Это могут быть возрастные различия, беременность, заболевания суставов, ожирение, заболевания легких и т.д.

Учебный план

Учебная программа по физиологии упражнений включает в себя биологию, химию и прикладные науки. Целью учебных курсов, выбранных для этой специальности, является формирование глубокого понимания анатомии и физиологии человека, а также физиологии упражнений. Программа включает в себя изучение анатомии мышечной и скелетной систем; молекулярных и клеточных основ мышечного сокращения; использования энергетических ресурсов; нейрофизиологии двигательных механизмов; системных физиологических реакций (дыхания, кровообращения, эндокринной секреции и других); механизмов усталости и истощения; тренировки мышц и тела; физиологии конкретных упражнений и видов деятельности; физиологии травм; а также влияния инвалидности и заболеваний. Для получения степени бакалавра в области физиологии упражнений необходим не только полный учебный план, но и минимальный объем практического опыта, при этом настоятельно рекомендуется прохождение стажировок.