Введение
Общее количество генетических характеристик в виде
Генетическое разнообразие — это общее количество генетических характеристик в генетическом составе вида, которое широко варьируется от числа видов до различий внутри видов и может быть связано с продолжительностью существования вида. Оно отличается от генетической изменчивости, описывающей склонность генетических характеристик к варьированию. Генетическое разнообразие позволяет популяциям адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Чем больше разнообразие, тем выше вероятность того, что некоторые особи в популяции будут обладать вариантами аллелей, подходящими для данной среды. Эти особи с большей вероятностью выживут и дадут потомство, несущее этот аллель. Благодаря успеху этих особей популяция сможет существовать еще многие поколения. Академическая область популяционной генетики включает в себя ряд гипотез и теорий, касающихся генетического разнообразия. Нейтральная теория эволюции предполагает, что разнообразие является результатом накопления нейтральных замен. Диверсифицирующий отбор — это гипотеза о том, что две субпопуляции вида обитают в разных средах, которые благоприятствуют различным аллелям в определенном локусе. Это может происходить, например, если ареал вида широк по отношению к подвижности особей внутри него. Частотно-зависимый отбор — это гипотеза о том, что по мере увеличения распространенности аллелей, они становятся более уязвимыми. Это наблюдается во взаимодействиях хозяин-патоген, где высокая частота защитного аллеля у хозяина означает, что патогену будет легче распространиться, если он сможет преодолеть этот аллель.
Разнообразие внутри видов
Исследование, проведенное Национальным научным фондом в 2007 году, показало, что генетическое разнообразие (разнообразие внутри видов) и биоразнообразие взаимозависимы – то есть разнообразие внутри вида необходимо для поддержания разнообразия между видами, и наоборот. По словам ведущего исследователя, доктора Ричарда Ланкау, "если из системы удалить какой-либо один тип, цикл может нарушиться, и сообщество станет доминировать один вид". Генотипическое и фенотипическое разнообразие обнаружено у всех видов на уровнях белка, ДНК и организма; в природе это разнообразие не случайно, оно сильно структурировано и связано с изменчивостью окружающей среды и стрессовыми факторами. Взаимозависимость между генетическим и видовым разнообразием хрупка. Изменения в видовом разнообразии приводят к изменениям в окружающей среде, что, в свою очередь, ведет к адаптации оставшихся видов. Изменения в генетическом разнообразии, например, потеря видов, приводят к утрате биологического разнообразия.
Нейтральное и адаптивное генетическое разнообразие
Нейтральное генетическое разнообразие состоит из генов, которые не повышают приспособленность и не отвечают за адаптацию. Адаптивное генетическое разнообразие состоит из генов, которые повышают приспособленность и обеспечивают адаптацию к изменениям в окружающей среде. Естественный отбор действует на адаптивные гены, что позволяет организмам эволюционировать. Это усугубляется недостаточным пониманием того, связано ли низкое нейтральное генетическое разнообразие с высоким генетическим дрейфом и высокой мутационной нагрузкой.
Адаптация
Изменение генофонда популяции позволяет естественному отбору действовать на признаки, обеспечивающие адаптацию популяции к изменяющимся условиям среды. Отбор в пользу или против признака может происходить при изменении окружающей среды, что приводит к увеличению генетического разнообразия (если новая мутация подвергается отбору и сохраняется) или уменьшению генетического разнообразия (если неблагоприятный аллель подвергается отбору против). Следовательно, генетическое разнообразие играет важную роль в выживании и адаптивности вида. Способность популяции адаптироваться к изменяющейся среде зависит от наличия необходимого генетического разнообразия. Чем больше генетическое разнообразие в популяции, тем выше вероятность ее адаптации и выживания. И наоборот, уязвимость популяции к изменениям, таким как изменение климата или новые заболевания, возрастает при снижении генетического разнообразия. Например, неспособность коал адаптироваться к борьбе с хламидиозом и ретровирусом коалы (KoRV) связана с их низким генетическим разнообразием. Это низкое генетическое разнообразие также вызывает опасения у генетиков относительно способности коал адаптироваться к изменению климата и антропогенным изменениям окружающей среды в будущем. В небольших популяциях инбридинг, или скрещивание между особями со схожим генетическим составом, более вероятен, что приводит к закреплению наиболее распространенных аллелей и, как следствие, к снижению генетического разнообразия. Поэтому вопросы генетического разнообразия особенно важны для крупных млекопитающих из-за их небольшой численности и сильного антропогенного воздействия на популяции. [16] Генетическое "узкое место" может возникнуть, когда популяция переживает период сокращения численности, что приводит к резкому снижению генетического разнообразия. Даже при увеличении численности популяции генетическое разнообразие часто остается низким, если весь вид произошел от небольшой популяции, поскольку полезные мутации (см. ниже) редки, а генофонд ограничен исходной небольшой популяцией. Это важный фактор, который следует учитывать в области генетики сохранения при работе над восстановлением популяции или вида, обладающего здоровым генетическим состоянием.
A genetic bottleneck can occur when a population goes through a period of low number of individuals, resulting in a rapid decrease in genetic diversity. Even with an increase in population size, the genetic diversity often continues to be low if the entire species began with a small population, since beneficial mutations (see below) are rare, and the gene pool is limited by the small starting population. This is an important consideration in the area of conservation genetics, when working toward a rescued population or species that is genetically healthy.
Мутация
Случайные мутации постоянно создают генетическое разнообразие. Например, мутация, обеспечивающая устойчивость к инсектицидам, возникла у африканских комаров Anopheles gambiae. Миграция части особей A. gambiae в популяцию комаров Anopheles coluzziin привела к переносу полезного гена устойчивости от одного вида к другому. Генетическое разнообразие у A. gambiae увеличилось за счет мутаций, а у A. coluzziin – за счет потока генов.
В сельскохозяйственных культурах
Когда люди впервые начали заниматься земледелием, они использовали селекцию для передачи желаемых признаков сельскохозяйственным культурам, отбрасывая нежелательные. Селекция приводит к монокультурам: целым полям, засеянным почти генетически идентичными растениями. Недостаток или полное отсутствие генетического разнообразия делает культуры крайне уязвимыми к распространению болезней; бактерии постоянно мутируют и изменяются, и когда бактерия, вызывающая заболевание, адаптируется к атаке определенной генетической вариации, она может легко уничтожить огромные объемы урожая. Если генетическая вариация, на которую бактерия наиболее эффективно нападает, окажется той, которую люди отобрали для сбора урожая, то весь урожай будет уничтожен. Великий голод в Ирландии в XIX веке был частично вызван недостатком биоразнообразия. Поскольку новые растения картофеля не появляются в результате полового размножения, а размножаются вегетативно – частями родительского растения – генетическое разнообразие не развивается, и весь урожай по сути является клоном одного картофеля, что делает его особенно восприимчивым к эпидемиям. В 1840-х годах большая часть населения Ирландии зависела от картофеля как основного продукта питания. Они выращивали преимущественно сорт картофеля "лампер", который был восприимчив к гнили, вызываемой оомицетом Phytophthora infestans. Грибок уничтожил подавляющее большинство урожая картофеля, что привело к гибели от голода миллиона человек. Генетическое разнообразие в сельском хозяйстве важно не только для защиты от болезней, но и от травоядных. Подобно приведенному выше примеру, монокультурное земледелие отбирает признаки, которые однородны на всем участке. Если этот генотип восприимчив к определенным травоядным, это может привести к потере значительной части урожая. Один из способов решения этой проблемы для фермеров – это интеркроппинг (смешанные посадки). Посадка рядов неродственных или генетически различных культур в качестве барьеров между травоядными и их предпочитаемым растением-хозяином эффективно снижает способность травоядных распространяться по всему полю.
В животноводстве
Генетическое разнообразие видов скота позволяет осуществлять животноводство в различных условиях и с различными целями. Оно предоставляет исходный материал для программ селекционного разведения и позволяет породам скота адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды. Биоразнообразие домашнего скота может быть утрачено в результате исчезновения пород и других форм генетической эрозии. По состоянию на июнь 2014 года из 8774 пород, зарегистрированных в Информационной системе по разнообразию домашних животных (DAD IS), находящейся в ведении Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО), 17 процентов были классифицированы как находящиеся под угрозой исчезновения, а 7 процентов – как уже исчезнувшие. Кроме того, генетическое разнообразие ВИЧ-1 ограничивает применение существующих тестов на вирусную нагрузку и устойчивость к препаратам. Популяции коронавирусов обладают значительным эволюционным разнообразием вследствие мутаций и гомологичной рекомбинации. Например, секвенирование 86 образцов коронавируса SARS-CoV-2, полученных от инфицированных пациентов, выявило 93 мутации, свидетельствующие о значительном генетическом разнообразии. Репликация РНК-генома коронавируса катализируется РНК-зависимой РНК-полимеразой. В процессе репликации эта полимераза может осуществлять переключение матрицы – форму гомологичной рекомбинации. Этот процесс, который также генерирует генетическое разнообразие, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждений РНК-генома.
Естественный
В природе существует несколько способов сохранения или увеличения генетического разнообразия. Среди океанического планктона вирусы способствуют процессу генетического сдвига. Океанические вирусы, заражающие планктон, переносят гены других организмов, помимо собственных. Когда вирус, содержащий гены одной клетки, инфицирует другую, генетический состав последней меняется. Этот постоянный сдвиг генетического состава помогает поддерживать здоровую популяцию планктона, несмотря на сложные и непредсказуемые изменения окружающей среды. Гепарды – вид, находящийся под угрозой исчезновения. Низкое генетическое разнообразие и, как следствие, ухудшенное качество спермы затрудняют размножение и выживаемость гепардов. Более того, до взрослого возраста доживает лишь около 5% гепардов. Однако недавно было обнаружено, что самки гепардов могут спариваться с несколькими самцами в течение одного периода размножения. У них происходит индуцированная овуляция, то есть новая яйцеклетка созревает при каждом спаривании. Спариваясь с несколькими самцами, самка увеличивает генетическое разнообразие внутри одного помета детенышей.
Человеческое вмешательство
Попытки повысить жизнеспособность вида за счет увеличения генетического разнообразия называются генетическим спасением. Например, восемь пантер из Техаса были интродуцированы в популяцию флоридских пантер, которая сокращалась и страдала от инбридинговой депрессии. Это привело к увеличению генетической вариации и, как следствие, к значительному росту численности популяции флоридских пантер. Создание или поддержание высокого генетического разнообразия является важным аспектом в усилиях по спасению видов, чтобы обеспечить долгосрочное существование популяции.