Введение
Профаг — это геном бактериофага (часто сокращаемого до "фага"), интегрированный в кольцевую бактериальную хромосому или существующий в виде внехромосомной плазмиды внутри бактериальной клетки. Интеграция профагов в бактериального хозяина является характерной стадией лизогенного цикла умеренных фагов. Профаги остаются в латентном состоянии в геноме в течение многих клеточных делений, пока не будут активированы внешним фактором, таким как ультрафиолетовый свет, что приводит к производству новых фаговых частиц, которые лизируют клетку и распространяются. Являясь повсеместными мобильными генетическими элементами, профаги играют важную роль в бактериальной генетике и эволюции, например, в приобретении факторов вирулентности.
A prophage is a bacteriophage (often shortened to "phage") genome that is integrated into the circular bacterial chromosome or exists as an extrachromosomal plasmid within the bacterial cell. Integration of prophages into the bacterial host is the characteristic step of the lysogenic cycle of temperate phages. Prophages remain latent in the genome through multiple cell divisions until activation by an external factor, such as UV light, leading to production of new phage particles that will lyse the cell and spread. As ubiquitous mobile genetic elements, prophages play important roles in bacterial genetics and evolution, such as in the acquisition of virulence factors.
Индукция профагов
При обнаружении повреждения клетки-хозяина ультрафиолетовым излучением или определенными химическими веществами, профаг вырезается из бактериальной хромосомы в процессе, называемом индукцией профага. После индукции начинается вирусная репликация посредством литического цикла. В литическом цикле вирус захватывает репродуктивный аппарат клетки. Клетка может заполняться новыми вирусами до момента лизиса или разрыва, либо высвобождать новые вирусы по одному в процессе экзоцитоза. Период от момента заражения до лизиса называется латентным периодом. Вирус, проходящий литический цикл, называется вирулентным. Профаги являются важными факторами горизонтального переноса генов и рассматриваются как часть мобилома. Перенос генов осуществляется посредством трансдукции, когда профаговый геном вырезается из хромосомы хозяина с ошибками и интегрируется в нового хозяина (специализированная трансдукция), или когда фрагменты ДНК хозяина упаковываются в фаговые частицы и внедряются в нового хозяина (генерализованная трансдукция). Все семейства бактериальных вирусов, имеющих кольцевые (одноцепочечные или двуцепочечные) геномы ДНК или реплицирующих свои геномы посредством репликации с катящимся кругом (например, Caudovirales), содержат умеренные (температурные) формы.
Циготическая индукция
Зиготическая индукция происходит, когда бактериальная клетка, содержащая ДНК бактериального вируса, передает свою собственную ДНК вместе с вирусной ДНК (профагом) в новую клетку-хозяина. Это вызывает разрушение клетки-хозяина. ДНК бактериальной клетки подавляется репрессорным белком, кодируемым профагом, перед проникновением в клетку. После передачи ДНК бактериальной клетки в клетку-хозяина, синтез репрессорного белка прекращается, и исходная ДНК бактериальной клетки активируется в клетке-хозяине. Этот механизм в конечном итоге приводит к высвобождению вируса, поскольку клетка-хозяин лизируется, и вирусная ДНК получает возможность распространяться.
Реактивация профагов
Бактериофаг λ способен осуществлять тип рекомбинационного восстановления, называемый реактивацией профага. Реактивация профага может происходить в результате рекомбинации между хромосомой инфицирующего фага λ, поврежденной ультрафиолетовым излучением, и гомологичным геномом фага, интегрированным в бактериальную ДНК и находящимся в профажном состоянии. Реактивация профага в случае фага λ представляется точным рекомбинационным процессом восстановления, опосредованным продуктами генов *recA+* и *red+*.
Стоимость/выгода для хозяина
Лизис клеток хозяина во время индукции профага может привести к гибели микробной популяции. С другой стороны, механизмы индукции, трансдукции и исключения суперинфекции обеспечивают хозяину множество полезных функций. Индукция профагов позволяет хозяевам конкурировать в микробной экологии, инфицируя и лизируя восприимчивые бактерии. Фаги также позволяют хозяину приобретать и интегрировать гены устойчивости к антибиотикам из соседних клеток. Кроме того, фаги могут способствовать приобретению хозяином генов вирулентности и патогенности. Более того, механизмы рекомбинации, опосредованные фагами, могут изменять хромосому хозяина и предоставлять новые способы регулирования метаболизма и экспрессии генов клетками, например, те, что участвуют в спорообразовании и компетентности.
Приложения
Профаги могут многое рассказать исследователям об отношениях между бактерией и ее хозяином. Анализируя данные о большем количестве непатогенных бактерий, исследователи смогут получить доказательства, влияют ли профаги на выживаемость хозяина. Геномика профагов может привести к экологическим адаптациям во взаимоотношениях между бактериями. Этот процесс способен превращать непатогенные бактерии в патогенные, которые теперь могут вырабатывать опасные токсины.