Введение

Профаг — это геном бактериофага (часто сокращаемого до "фага"), интегрированный в кольцевую бактериальную хромосому или существующий в виде внехромосомной плазмиды внутри бактериальной клетки. Интеграция профагов в бактериального хозяина является характерной стадией лизогенного цикла умеренных фагов. Профаги остаются в латентном состоянии в геноме в течение многих клеточных делений, пока не будут активированы внешним фактором, таким как ультрафиолетовый свет, что приводит к производству новых фаговых частиц, которые лизируют клетку и распространяются. Являясь повсеместными мобильными генетическими элементами, профаги играют важную роль в бактериальной генетике и эволюции, например, в приобретении факторов вирулентности.

Индукция профагов

При обнаружении повреждения клетки-хозяина ультрафиолетовым излучением или определенными химическими веществами, профаг вырезается из бактериальной хромосомы в процессе, называемом индукцией профага. После индукции начинается вирусная репликация посредством литического цикла. В литическом цикле вирус захватывает репродуктивный аппарат клетки. Клетка может заполняться новыми вирусами до момента лизиса или разрыва, либо высвобождать новые вирусы по одному в процессе экзоцитоза. Период от момента заражения до лизиса называется латентным периодом. Вирус, проходящий литический цикл, называется вирулентным. Профаги являются важными факторами горизонтального переноса генов и рассматриваются как часть мобилома. Перенос генов осуществляется посредством трансдукции, когда профаговый геном вырезается из хромосомы хозяина с ошибками и интегрируется в нового хозяина (специализированная трансдукция), или когда фрагменты ДНК хозяина упаковываются в фаговые частицы и внедряются в нового хозяина (генерализованная трансдукция). Все семейства бактериальных вирусов, имеющих кольцевые (одноцепочечные или двуцепочечные) геномы ДНК или реплицирующих свои геномы посредством репликации с катящимся кругом (например, Caudovirales), содержат умеренные (температурные) формы.

Циготическая индукция

Зиготическая индукция происходит, когда бактериальная клетка, содержащая ДНК бактериального вируса, передает свою собственную ДНК вместе с вирусной ДНК (профагом) в новую клетку-хозяина. Это вызывает разрушение клетки-хозяина. ДНК бактериальной клетки подавляется репрессорным белком, кодируемым профагом, перед проникновением в клетку. После передачи ДНК бактериальной клетки в клетку-хозяина, синтез репрессорного белка прекращается, и исходная ДНК бактериальной клетки активируется в клетке-хозяине. Этот механизм в конечном итоге приводит к высвобождению вируса, поскольку клетка-хозяин лизируется, и вирусная ДНК получает возможность распространяться.

Реактивация профагов

Бактериофаг λ способен осуществлять тип рекомбинационного восстановления, называемый реактивацией профага. Реактивация профага может происходить в результате рекомбинации между хромосомой инфицирующего фага λ, поврежденной ультрафиолетовым излучением, и гомологичным геномом фага, интегрированным в бактериальную ДНК и находящимся в профажном состоянии. Реактивация профага в случае фага λ представляется точным рекомбинационным процессом восстановления, опосредованным продуктами генов *recA+* и *red+*.

Стоимость/выгода для хозяина

Лизис клеток хозяина во время индукции профага может привести к гибели микробной популяции. С другой стороны, механизмы индукции, трансдукции и исключения суперинфекции обеспечивают хозяину множество полезных функций. Индукция профагов позволяет хозяевам конкурировать в микробной экологии, инфицируя и лизируя восприимчивые бактерии. Фаги также позволяют хозяину приобретать и интегрировать гены устойчивости к антибиотикам из соседних клеток. Кроме того, фаги могут способствовать приобретению хозяином генов вирулентности и патогенности. Более того, механизмы рекомбинации, опосредованные фагами, могут изменять хромосому хозяина и предоставлять новые способы регулирования метаболизма и экспрессии генов клетками, например, те, что участвуют в спорообразовании и компетентности.

Приложения

Профаги могут многое рассказать исследователям об отношениях между бактерией и ее хозяином. Анализируя данные о большем количестве непатогенных бактерий, исследователи смогут получить доказательства, влияют ли профаги на выживаемость хозяина. Геномика профагов может привести к экологическим адаптациям во взаимоотношениях между бактериями. Этот процесс способен превращать непатогенные бактерии в патогенные, которые теперь могут вырабатывать опасные токсины.