Введение

Иерархии доминирования встречаются у многих социальных животных.

Приматы

Исследователь М. В. Фостер изучал приматов и обнаружил, что лидерами чаще становились те, кто больше заботился об окружающих, а не самые сильные.

Бабионы

Альфа-самцы бабуинов монополизируют ресурсы и доступ к спариванию с самками, при этом они также более подвержены стрессу. Самцам более низкого статуса приходится тратить больше времени и энергии на поиск возможностей для спаривания. Альфа-самцы иногда могут допускать подчиненных самцов к спариванию, чтобы те выполняли роль своеобразных "запасных отцов" и защищали свое потомство от других альфа-самцов.

Обезьяны-капуцины

В исследовании об ассоциации альфа-самцов и самок в период неразмножения у диких обезьян-капуцинов (Cebus apella nigritus) было изучено, являются ли альфа-самцы предпочтительными партнерами для самок, и, во-вторых, можно ли объяснить статус альфа-самки и ее отношения с альфа-самцом индивидуальными характеристиками и/или социальной сетью самки. Результаты показали, что альфа-самцы капуцинов являются предпочтительными партнерами для взрослых самок. Однако сильные взаимодействия с альфа-самцами наблюдались только у альфа-самок, что обусловлено иерархией доминирования среди самок, в которой взаимодействовать с альфа-самцом могли только самые доминирующие и сильные особи. Известны редкие случаи, когда группа убивала альфа-самца. Обычные шимпанзе проявляют почтение к альфе сообщества посредством ритуальных поз и жестов, таких как демонстрация спины, приседание, поклонение или покачивание. Шимпанзе, занимающие более низкий ранг, чем альфа-самец, предлагают ему руку, сопровождая это хрюканьем, в знак подчинения. В то же время, общество бонобо управляется альфа-самками. Самцы стремятся к общению с самками для повышения своего статуса, поскольку именно самки доминируют в социальной среде. Чтобы добиться статуса альфа в группе бонобо, самец должен быть принят альфа-самкой. Самки бонобо используют гомосексуальные контакты для повышения своего социального статуса. Высокоранговые самки редко вступают в сексуальные контакты с другими самками, в то время как низкоранговые особи взаимодействуют сексуально со всеми самками.

Гориллы

Гориллы используют запугивание для установления и поддержания доминирующей позиции. Исследование, посвященное репродуктивному поведению самцов горных горилл (Gorilla beringei beringei), выявило дополнительные доказательства того, что доминирующие самцы имеют больше шансов стать отцами потомства, даже при значительном увеличении численности самцов в группе. Исследование также пришло к выводу, что доступ к спариванию снижался не столь резко с понижением статуса, благодаря чему не доминирующие самцы имели репродуктивный успех, более сопоставимый с альфа-самцом, чем предполагалось.

Мандрилы

Взрослые самцы мандрилов с альфа-статусом демонстрируют яркую окраску кожи, в то время как самцы с бета-статусом имеют более тусклый цвет. Оба типа самцов участвуют в спаривании, но только доминирующие альфа-самцы способны производить потомство. Самцы мандрилов иногда сражаются за право на размножение, что определяет иерархию доминирования. Хотя конфликты редки, они могут быть смертельными. Достижение доминирования, то есть становление альфа-самцом, приводит к "увеличению объема яичек, покраснению кожи лица и гениталий, а также усилению секреции стернальной кожной железы". При потере доминирования или альфа-статуса наблюдается обратный процесс, хотя синие гребни на морде остаются яркими. Также снижается репродуктивный успех, причем этот эффект проявляется постепенно, в течение нескольких лет. Когда бета-самцы охраняют самку во время спаривания, конкуренция между ними увеличивает шансы альфа-самцов на оплодотворение, поскольку численность бета-самцов превышает численность альфа-самцов в соотношении 21 к 1.

Печати

Доминирующие самцы морских слонов прибывают на потенциальные места размножения весной и голодают, чтобы обеспечить возможность спариваться с как можно большим количеством самок. Когда самцы достигают возраста от восьми до девяти лет, у них развивается ярко выраженный длинный нос, а также грудной щит – утолщенная кожа в области груди. Этот взгляд на динамику стаи серых волков позже был популяризирован исследователем Л. Дэвидом Мехом в его книге 1970 года «Волк». Позже он обнаружил дополнительные доказательства того, что концепция альфа-самца могла быть интерпретацией неполных данных и официально отказался от этой терминологии в 1999 году. Он объяснил, что это в значительной степени основывалось на поведении волков в неволе, состоящих из неродственных особей, что являлось ошибкой, отражающей ранее преобладающее мнение о том, что формирование диких стай происходит зимой среди независимых серых волков. Последующие исследования диких серых волков показали, что стая обычно представляет собой семью, состоящую из размножающейся пары и их потомства за предыдущие 1–3 года. В статье Мех писал, что использование термина «альфа» для описания размножающейся пары не добавляет никакой дополнительной информации и «не более уместно, чем называть человеческого родителя или самку оленя альфой». Он также отмечает, что эта терминология ложно подразумевает «иерархию доминирования, основанную на силе». За 13 лет летних наблюдений за дикими волками он не стал свидетелем каких-либо состязаний за доминирование между ними. У некоторых других диких псовых альфа-самец может не иметь исключительного доступа к альфа-самке. Другие члены стаи, как у африканской дикой собаки (Lycaon pictus), могут охранять материнское логово, используемое альфа-самкой.

Хироксифия

Самцы манакинов Chiroxiphia обычно делятся на доминантных (альфа) и подчиненных (бета), поскольку между ними существует четкая иерархия. Альфа-самец всегда только один, но количество бета-самцов, в зависимости от вида, может варьироваться от одного до двух. Бета-самцы часто являются молодыми особями и легко узнаваемы по оперению, сохраняющему черты, свойственные самкам. Спариваться с самкой наблюдается только у альфа-самца.

Монтесума оропендола

Вебстер и др. отметили, что самцы защищают самок, готовых к спариванию, что позволяет предположить, что у оропендолы Монтесумы используется система спаривания, основанная на защите самок. Пока самки гнездятся, самцы дерутся и отгоняют друг друга, и их положение в иерархии определяется исходом каждой схватки. В конечном итоге альфа-самец вытесняет всех остальных, оставаясь единственным, кто защищает самок. Когда альфа-самец покидает гнездовье, остальные возвращаются и защищают самок до его возвращения. Этот тип системы спаривания больше похож на систему полигинии, характерную для млекопитающих, чем для птиц.

Плевые пеющие гошоки

Обычно самки бледно-поющих гошоков спариваются с одним самцом (моногамия), но в растительности "разбитого вельда" (богатой добычей среды обитания в Малой Кару) самка и два самца могут образовывать полиандрическое трио. В этих случаях альфа-самцу и самке в воспитании молодняка помогает бета-самец. Альфа-самец спаривается с самкой за 31-5 дней до откладывания яиц, а бета-самец – за 5-3 дня до откладывания яиц. Подчиненные самцы, помогающие в воспитании потомства, могут получать репродуктивные преимущества, оказывая помощь альфа-самке в защите гнезда и обеспечении добычей. Неразмножающиеся особи из предыдущих выводков могут оставаться на своей родной территории и входить в состав размножающейся группы, что совпадает с временной близостью к периоду спаривания. Демонстрация ритуальной агрессии у цихлид включает в себя поразительно быструю смену окраски, в ходе которой успешно доминирующий самец… Помимо цветовых сигналов, цихлиды используют боковую линию для определения движений воды вокруг соперников, чтобы оценить физические характеристики и пригодность конкурирующего самца. Самцы цихлид очень территориальны из-за давления размножения и устанавливают свою территорию и социальный статус, физически изгоняя претендентов (новых вторженцев) посредством боковых демонстраций (параллельная ориентация, открытие жабр), укусов или «боев ртами» (лобовые столкновения открытыми ртами, измерение размеров челюстей и укусы друг друга). Социальная дихотомия цихлид состоит из одного доминантного самца и нескольких подчиненных, где физическая агрессия самцов превращается в борьбу за ресурсы. Альфа-самец окрашен ярче и каждый час отлива меняет цвет с зеленого на синий, демонстрируя агрессию и покусывая других рыб. Это его способ показать доминирование над остальными самцами и держать самок под контролем. В период размножения и перед приливом альфа-самец становится полностью синим, собирает всех самок, и начинается нерестовый период.

Мозамбикская тилапия

Мозамбикские тилапии часто перемещаются группами, в которых поддерживается строгая иерархия доминирования. Позиции в иерархии связаны с территориальностью, частотой ухаживаний, размером гнезда, агрессивностью и выработкой гормонов. С точки зрения социальной структуры, мозамбикские тилапии практикуют систему, известную как брачный ток (лек), где самцы устанавливают территории с иерархией доминирования, а самки перемещаются между ними. Социальные иерархии обычно формируются из-за конкуренции за ограниченные ресурсы, такие как пища, территории или партнеры для размножения. В период нереста самцы собираются вокруг определенных территорий, образуя плотные скопления на мелководье. Эти скопления формируют основу брачного тока, посредством которого самки предпочитают выбирать себе партнеров. Репродуктивный успех самцов в брачном токе тесно связан с их социальным статусом и доминированием. Эксперименты с тилапиями в неволе показали формирование линейных иерархий, где альфа-самец участвует в значительно большем количестве агонистических взаимодействий. Таким образом, самцы с более высоким рангом проявляют гораздо большую агрессию, чем подчиненные самцы. Однако, вопреки распространенному мнению, мозамбикские тилапии демонстрируют больше агонистических взаимодействий с особями, которые находятся дальше друг от друга в иерархической шкале, чем с особями, близкими по рангу. Одна из гипотез, объясняющих такое поведение, заключается в том, что агрессивные действия обходятся дорого. В этом контексте члены этой социальной системы склонны избегать столкновений с особями соседних рангов, чтобы экономить ресурсы, а не вступать в неопределенную и рискованную борьбу. Вместо этого доминирующие особи стремятся запугивать подчиненных тилапий как для легкой победы, так и для сохранения своего ранга.