Введение

Эволюция вирусов – это подполе эволюционной биологии и вирусологии, изучающее эволюцию вирусов. Вирусы характеризуются коротким временем генерации, а многие – особенно РНК-вирусы – обладают относительно высокой частотой мутаций (порядка одной точечной мутации или более на геном за цикл репликации). Хотя большинство вирусных мутаций не дают преимуществ и часто оказываются вредными для вирусов, высокая скорость мутаций в сочетании с естественным отбором позволяет вирусам быстро адаптироваться к изменениям в среде хозяина. Кроме того, поскольку вирусы обычно производят множество копий в инфицированном организме, мутировавшие гены могут быстро передаваться большому числу потомков. Вероятность мутаций и эволюции может варьироваться в зависимости от типа вируса (например, двухцепочечная ДНК, двухцепочечная РНК, одноцепочечная ДНК), но в целом вирусы имеют высокую вероятность мутировать. Эволюция вирусов – важный аспект эпидемиологии вирусных заболеваний, таких как грипп (вирус гриппа), СПИД (ВИЧ) и гепатит (например, ВГС). Высокая скорость мутаций вирусов также создает проблемы при разработке эффективных вакцин и противовирусных препаратов, поскольку резистентные мутации часто возникают в течение нескольких недель или месяцев после начала лечения. Одной из основных теоретических моделей, применяемых к изучению эволюции вирусов, является модель квазивидов, определяющая вирусный квазивид как группу тесно связанных вирусных штаммов, конкурирующих в определенной среде.

Позднейшие гипотезы

Гипотеза коэволюции (теория пузыря): в начале жизни сообщество ранних репликаторов (части генетической информации, способных к самовоспроизведению) существовало вблизи источника питания, такого как горячий источник или гидротермальное жерло. Этот источник питания также производил липидоподобные молекулы, самопроизвольно собирающиеся в везикулы, способные заключать в себе репликаторы. Вблизи источника питания репликаторы процветали, но на большем расстоянии единственными неразбавленными ресурсами могли располагаться только внутри везикул. Таким образом, эволюционное давление могло подтолкнуть репликаторы к двум направлениям развития: слиянию с везикулой, что привело бы к образованию клеток; и проникновению в везикулу, использованию её ресурсов, размножению и переходу в другую везикулу, что привело бы к образованию вирусов. Химерная гипотеза происхождения: на основе анализа эволюции репликативных и структурных модулей вирусов в 2019 году был предложен химерный сценарий происхождения вирусов. Кроме того, значительное генетическое расстояние между РНК и ДНК FSF указывает на то, что гипотеза мира РНК может получить новые экспериментальные подтверждения, с длительным переходным периодом в эволюции клеточной жизни. Окончательно исключить гипотезу о происхождении вирусов на Земле затруднительно, учитывая повсеместное взаимодействие вирусов и клеток, а также отсутствие горных пород, достаточно древних для обнаружения следов самых ранних вирусов на планете. С астробиологической точки зрения было предложено, что на небесных телах, таких как Марс, следует активно искать не только клетки, но и следы бывших вирионов или вироидов: возможное обнаружение следов вирионов при явном отсутствии клеток могло бы подтвердить гипотезу о первичном происхождении вирусов.

Эволюция

Вирусы не образуют окаменелостей в традиционном смысле, поскольку они значительно меньше самых мелких коллоидных фрагментов, формирующих осадочные породы, в которых окаменевают растения и животные. Однако геномы многих организмов содержат эндогенные вирусные элементы (ЭВЭ). Эти последовательности ДНК – остатки древних вирусных генов и геномов, которые в ходе эволюции «проникли» в зародышевую линию хозяина. Например, геномы большинства видов позвоночных содержат от сотен до тысяч последовательностей, происходящих от древних ретровирусов. Эти последовательности являются ценным источником ретроспективных данных об эволюционной истории вирусов и дали начало науке палеовирологии. Вирусы эволюционируют посредством изменений в своей РНК (или ДНК), некоторые из которых происходят довольно быстро, и наиболее приспособленные мутанты быстро превосходят по численности менее жизнеспособных. В этом смысле их эволюция носит дарвиновский характер. Способ размножения вирусов в клетках хозяина делает их особенно восприимчивыми к генетическим изменениям, способствующим их эволюции. РНК-вирусы особенно склонны к мутациям. В клетках хозяина существуют механизмы коррекции ошибок при репликации ДНК, которые активируются при каждом делении клеток. Многие вирусы (например, вирус гриппа А) могут «перетасовывать» свои гены с другими вирусами, когда две схожие разновидности заражают одну и ту же клетку. Это явление называется генетическим сдвигом и часто является причиной появления новых и более вирулентных штаммов. Другие вирусы изменяются медленнее, поскольку мутации в их генах постепенно накапливаются со временем – процесс, известный как антигенный дрейф. Благодаря этим механизмам постоянно возникают новые вирусы, представляющие собой непрерывную проблему в попытках контролировать вызываемые ими заболевания. В настоящее время известно, что у большинства видов вирусов есть общие предки, и хотя гипотеза «вирус прежде всего» пока не получила всеобщего признания, нет сомнений в том, что тысячи видов современных вирусов эволюционировали из менее многочисленных древних. Например, морбиливирусы – это группа тесно связанных, но различных вирусов, заражающих широкий спектр животных. В эту группу входят вирус кори, заражающий людей и приматов; вирус чумы плотоядных, заражающий многих животных, включая собак, кошек, медведей, ласок и гиен; чума крупного рогатого скота, поражающая крупный рогатый скот и буйволов; и другие вирусы, поражающие тюленей, морских свиней и дельфинов. Хотя невозможно доказать, какой из этих быстро эволюционирующих вирусов является самым древним, тот факт, что такая тесно связанная группа вирусов обнаружена у столь разнообразных хозяев, позволяет предположить, что их общий предок древний.