Дэвид Марр: Пионер вычислительной нейронауки и исследований зрения.

Введение

Дэвид Куртенэй Марр (19 января 1945 – 17 ноября 1980) – британский нейробиолог и психолог. Марр объединял результаты исследований в области психологии, искусственного интеллекта и нейрофизиологии для создания новых моделей зрительного восприятия. Его работа оказала значительное влияние на вычислительную нейронауку и способствовала возрождению интереса к этой дисциплине.

Биография

Родился в Вудфорде, Эссекс, и получил образование в школе Регби; был принят в Тринити-колледж Кембриджского университета 1 октября 1963 года (получив открытую стипендию и стипендию Лиса Ноулза для регбистов). В 1966 году он был удостоен стипендии Coutts Trotter и в том же году получил степень бакалавра математики. В 1968 году был избран научным сотрудником Тринити-колледжа Кембриджского университета. Его докторская диссертация, написанная под руководством Джайлса Бриндли, была представлена в 1969 году и описывала его модель функционирования мозжечка, основанную главным образом на анатомических и физиологических данных, почерпнутых из книги Дж. К. Экклса. Его интересы сместились от общей теории мозга к изучению зрительного восприятия. Впоследствии он работал в Массачусетском технологическом институте, где в 1977 году получил должность преподавателя на кафедре психологии, а в 1980 году стал профессором со стажем. Марр утверждал, что для понимания мозга необходимо понимать задачи, которые он решает, и способы их решения. Он подчеркивал необходимость избегать общих теоретических дискуссий и вместо этого сосредоточиться на понимании конкретных проблем. Марр умер от лейкемии в Кембридже, штат Массачусетс, в возрасте 35 лет. Его открытия собраны в книге «Видение: вычислительное исследование человеческого представления и обработки зрительной информации», которая была завершена в основном летом 1979 года, опубликована в 1982 году после его смерти и переиздана в 2010 году издательством MIT Press. Эта книга сыграла ключевую роль в становлении и быстром развитии области вычислительной нейронауки. Он был женат на Люсии М. Вайне из Департамента биомедицинской инженерии и неврологии Бостонского университета. В его честь названы различные академические награды и премии. Премия Марра – одна из самых престижных наград в области компьютерного зрения, медаль Дэвида Марра, присуждаемая каждые два года Ассоциацией прикладного зрения в Великобритании, а также Общество когнитивных наук присуждает премию Марра за лучшую студенческую работу на своей ежегодной конференции.

Теории о мозжечке, гиппокампе и неокортексе

Марр наиболее известен своей работой по зрению, но до того, как он приступил к изучению этой темы, он опубликовал три основополагающие статьи, предлагающие вычислительные теории мозжечка (в 1969 году), неокортекса (в 1970 году) и гиппокампа (в 1971 году). Каждая из этих статей представила важные новые идеи, которые продолжают оказывать влияние на современное теоретическое мышление. Теория мозжечка была обусловлена двумя уникальными особенностями анатомии мозжечка: (1) мозжечок содержит огромное количество крошечных гранулярных клеток, каждая из которых получает лишь несколько входов от "моховых волокон"; (2) клетки Пуркинье в коре мозжечка получают десятки тысяч входов от "параллельных волокон", но только один вход от одного "взбирающегося волокна", которое, однако, обладает чрезвычайно высокой силой. Марр предположил, что гранулярные клетки кодируют комбинации входов моховых волокон, а взбирающиеся волокна несут "обучающий" сигнал, который инструктирует клетки Пуркинье изменять силу синаптических связей от параллельных волокон. Теория неокортекса была в первую очередь мотивирована открытиями Дэвида Хьюбеля и Торстена Визеля, которые обнаружили несколько типов "детекторов признаков" в первичной зрительной области коры. Марр предположил, обобщая это наблюдение, что клетки неокортекса являются гибкими классификаторами, то есть они изучают статистическую структуру своих входных паттернов и становятся чувствительными к часто повторяющимся комбинациям. Теория гиппокампа (которую Марр называл "архикортексом") была обусловлена открытием Уильяма Сковилла и Бренды Милнер, заключающимся в том, что разрушение гиппокампа вызывает амнезию относительно воспоминаний о новых или недавних событиях, но при этом сохраняются воспоминания о событиях, произошедших много лет назад. Марр назвал свою теорию "простой памятью": основная идея заключалась в том, что гиппокамп способен быстро формировать следы памяти простого типа, усиливая связи между нейронами. Примечательно, что статья Марра предшествовала всего на два года статье Тима Блисса и Терье Лёмо, в которой был представлен первый четкий отчет о долговременной потенциации в гиппокампе – типе синаптической пластичности, очень похожем на то, что предполагал Марр. (В статье Марра содержится сноска, упоминающая предварительный отчет об этом открытии.) Детали теории Марра в настоящее время не имеют большой ценности из-за ошибок в его понимании анатомии гиппокампа, но основная концепция гиппокампа как системы временной памяти сохраняется во многих современных теориях. В конце своей статьи Марр обещал опубликовать продолжение, посвященное взаимосвязям между гиппокампом и неокортексом, но такая статья так и не появилась.

Marr is best known for his work on vision, but before he began work on that topic he published three seminal papers proposing computational theories of the cerebellum (in 1969), neocortex (in 1970), and hippocampus (in 1971). Each of those papers presented important new ideas that continue to influence modern theoretical thinking. The cerebellum theory was motivated by two unique features of cerebellar anatomy: (1) the cerebellum contains vast numbers of tiny granule cells, each receiving only a few inputs from "mossy fibers"; (2) Purkinje cells in the cerebellar cortex each receive tens of thousands of inputs from "parallel fibers", but only one input from a single "climbing fiber", which however is extremely strong. Marr proposed that the granule cells encode combinations of mossy fibre inputs, and that the climbing fibres carry a "teaching" signal that instructs their Purkinje cell targets to modify the strength of synaptic connections from parallel fibres. The theory of neocortex was primarily motivated by the discoveries of David Hubel and Torsten Wiesel, who found several types of "feature detectors" in the primary visual area of the cortex. Marr proposed, generalising on that observation, that cells in the neocortex are flexible categorizers—that is, they learn the statistical structure of their input patterns and become sensitive to combinations that are frequently repeated. The theory of hippocampus (which Marr called "archicortex") was motivated by the discovery by William Scoville and Brenda Milner that destruction of the hippocampus produced amnesia for memories of new or recent events but left intact memories of events that had occurred years earlier. Marr called his theory "simple memory": the basic idea was that the hippocampus could rapidly form memory traces of a simple type by strengthening connections between neurons. Remarkably, Marr's paper only preceded by two years a paper by Tim Bliss and Terje Lømo that provided the first clear report of long term potentiation in the hippocampus, a type of synaptic plasticity very similar to what Marr hypothesized. (Marr's paper contains a footnote mentioning a preliminary report of that discovery.) The details of Marr's theory are no longer of great value because of errors in his understanding of hippocampal anatomy, but the basic concept of the hippocampus as a temporary memory system remains in a number of modern theories. At the end of his paper Marr promised a follow up paper on the relations between the hippocampus and neocortex, but no such paper ever appeared.

Публикации

(1969) "Теория коры мозжечка". J. Physiol., 202:437–470. (1970) "Теория неокортекса". Proceedings of the Royal Society of London B, 176:161–234. (1971) "Простая память: теория архикортекса". Phil. Trans. Royal Soc. London, 262:23–81. (1974) "Вычисление светлоты сетчаткой приматов". Vision Research, 14:1377–1388. (1975) "Подходы к биологической обработке информации". Science, 190:875–876. (1976) "Ранняя обработка зрительной информации". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 275:483–524. (1976) "Кооперативное вычисление стереопараллакса". Science, 194:283–287. (с Томасо Поджио) (март 1976) "Искусственный интеллект: личный взгляд". Технический отчет AIM 355, MIT AI Laboratory, Кембридж, Массачусетс. (1977) "Искусственный интеллект: личный взгляд". Artificial Intelligence 9(1), 37–48. (1977) "От понимания вычислений к пониманию нейронных цепей". Neurosciences Res. Prog. Bull., 15:470–488. (с Томасо Поджио) (1978) "Представление и распознавание пространственной организации трехмерных форм". Proceedings of the Royal Society of London B, 200:269–294. (с Х. К. Нисихара) (1979) "Вычислительная теория человеческого стереозрения". Proceedings of the Royal Society of London B, 204:301–328. (с Томасо Поджио) (1980) "Теория обнаружения границ". Proc. R. Soc. Lond. B, 207:187–217. (с Э. Хилдрет) (1981) "Искусственный интеллект: личный взгляд". В Haugeland, J., ed., Mind Design, глава 4, страницы 129–142. MIT Press, Кембридж, Массачусетс. (1982) "Представление и распознавание движений форм". Proceedings of the Royal Society of London B, 214:501–524. (с Л. М. Вайной) (1982) "Зрение: вычислительное исследование человеческого представления и обработки зрительной информации". Сан-Франциско: W. H. Freeman and Company. (В 2010 году MIT Press переиздала книгу с предисловием Шимона Уллмана и послесловием Томасо Поджио).