Введение

Boletus edulis (англ. cep, penny bun, porcino или porcini) – гриб-базидиомицет, типовой вид рода Boletus. Широко распространен в Северном полушарии по всей Европе, Азии и Северной Америке, не встречается в естественных условиях в Южном полушарии, хотя был интродуцирован в южную Африку, Австралию, Новую Зеландию и Бразилию. Несколько близкородственных европейских грибов, ранее считавшихся разновидностями или формами B. edulis, молекулярно-филогенетическим анализом были установлены как отдельные виды, а другие, ранее классифицированные как отдельные виды, оказались конспецифичными с этим видом. Западно-североамериканский вид, широко известный как калифорнийский король-болет (Boletus edulis var. grandedulis), представляет собой крупный, более темный вариант, впервые официально идентифицированный в 2007 году. Гриб растет в лиственных и хвойных лесах, а также на лесных плантациях, образуя симбиотические эктомикоризные ассоциации с живыми деревьями, оплетая их подземные корни грибковым мицелием. Летом и осенью гриб производит плодовые тела, несущие споры, над землей. Плодовое тело имеет крупную коричневую шляпку, которая иногда может достигать, редко – в диаметре и – в весе. Как и у других боровиков, у него имеются трубочки, тянущиеся вниз от нижней стороны шляпки, а не пластинки; споры высвобождаются при созревании через отверстия трубочек, или поры. Поверхность пор плодового тела B. edulis беловатая в молодом возрасте, но с возрастом становится зеленовато-желтой. Крепкий ножка, или стебель, белого или желтоватого цвета, до 1 м, редко – выше, и в толщину, частично покрыта приподнятым сетчатым рисунком, или ретикуляцией. Ценимый как ингредиент в различных кулинарных блюдах, B. edulis – съедобный гриб, высоко ценимый во многих кухнях, и обычно используется в супах, пасте или ризотто. Гриб содержит мало жира и легкоусвояемых углеводов, но богат белком, витаминами, минералами и пищевыми волокнами. Хотя он продается в коммерческих целях, его очень трудно культивировать. Доступный в свежем виде осенью в Европе и России, он чаще всего сушится, упаковывается и распространяется по всему миру. После сушки он сохраняет свой вкус, а затем восстанавливается и используется в кулинарии. B. edulis также является одним из немногих грибов, продаваемых в маринованном виде.

Таксономия

Boletus edulis был впервые описан в 1782 году французским ботаником Пьером Буллиаром и до сих пор сохраняет свое первоначальное название. Дата начала грибной таксономии была установлена 1 января 1821 года, чтобы соответствовать дате работ «отца микологии», шведского натуралиста Элиаса Магнуса Фриса, что означало, что для признания названия действительным требовалось его утверждение Фрисом (обозначаемое в названии двоеточием), поскольку работа Буллиарда предшествовала этой дате. Таким образом, название писалось как Boletus edulis Bull.:Fr. Пересмотр Международного кодекса ботанической номенклатуры в 1987 году установил дату начала 1 мая 1753 года – дату публикации труда Линнея «Species Plantarum». Следовательно, название больше не требует ратификации авторитета Фриса. Ранние альтернативные названия включают Boletus solidus, предложенный английским натуралистом Джеймсом Соверби в 1809 году, и Leccinum edule Грея. Перенос Грей этого вида в род Leccinum позднее был признан несоответствующим правилам ботанической номенклатуры, и, по-видимому, он не был знаком с более ранними работами Фриса, когда опубликовал свою классификацию видов боровиков. Boletus edulis является типовым видом рода Boletus. В классификации грибов Agaricales, разработанной Рольфом Сингером, он также является типовым видом секции Boletus – группы, включающей около 30 родственных боровиков, объединенных несколькими характеристиками: мягким вкусом, белой мякотью, не меняющей цвет на воздухе; гладким или отчетливо приподнятым сетчатым рисунком, по крайней мере, на верхней части ножки; желтовато-коричневым или оливково-коричневым отпечатком спор; белыми трубками, которые со временем становятся желтовато-зелеными, и первоначально кажутся заполненными ватой; и цистидами, не имеющими яркой окраски. Молекулярный анализ, опубликованный в 1997 году, установил, что все боровики произошли от общего предка, и выделил порядок Boletales в отдельный от Agaricales. Родовое название происходит от латинского слова bōlētus, означающего «гриб», которое, в свою очередь, было заимствовано из древнегреческого βωλίτης, означающего «земной гриб». В конечном итоге, это последнее слово происходит от bōlos/βῶλος, означающего «кусок», «ком», и, метафорически, «гриб». βωλίτης, упоминаемый Галеном, как и boletus у латинских авторов, таких как Марциал, Сенека и Петроний, часто отождествляется с высоко ценимым грибом Amanita caesarea. Видовой эпитет edulis на латыни означает «съедобный».

Общие названия

Общие названия B. edulis варьируются в зависимости от региона. Стандартное итальянское название, porcino (мн.ч. porcini), означает «свиной»; fungo porcino на итальянском языке перекликается с термином suilli, буквально «грибы для свиней», термин, использованный древними римлянами и до сих пор употребляемый в южноитальянских названиях этого вида. Происхождение этого названия связывают либо с внешним сходством молодых плодовых тел с поросятами, либо с любовью свиней к ним. Он также известен как «король боровик». Английское название penny bun (пенни-бэн) отсылает к его округлой коричневатой форме. Немецкое название Steinpilz (каменный гриб) указывает на плотную мякоть этого вида. В Австрии его называют Herrenpilz, что означает «благородный гриб». Другое испанское название, rodellon, означает «маленький круглый булыжник», а голландское название eekhoorntjesbrood означает «хлеб белки». Русские названия – белый гриб (в отличие от менее ценных «чёрных грибов») и боровик (от «бор», то есть «сосновый лес»). Название cep происходит от каталонского cep или его французского названия cèpe, хотя последнее является общим термином, применяемым к нескольким близким видам. Во Франции его полным названием является cèpe de Bordeaux, происходящим от гасконского cep, означающего «ствол», из-за его толстой ножки, восходящего в конечном итоге к латинскому cippus – «колышек». Ceppatello, ceppatello buono, ceppatello bianco, giallo leonato, ghezzo и moreccio – названия из итальянских диалектов, а ciurenys или surenys – ещё один термин на каталонском языке. Французский король Карл XIV Юхан популяризировал B. edulis в Швеции после 1818 года и был увековечен в местном названии Karljohanssvamp, а также в датском названии Karl Johan svamp. Монарх выращивал этот гриб возле своей резиденции, дворца Розерсберг. Финское название – herkkutatti, от herkku («деликатес») и tatti («боровик»).

Описание

В зрелом возрасте шляпка этого гриба широкая. В молодости она имеет выпуклую форму, а с возрастом становится плоской. Окраска обычно красновато-коричневая, у края становится белой и продолжает темнеть по мере созревания. Ножка, или стебель, достигает в высоту и до в толщину – довольно крупная по сравнению со шляпкой; в молодости поры белые и выглядят, как будто заполнены ватой (которая на самом деле является мицелием); с возрастом они меняют цвет на желтый, а затем на коричневый. Споровый порошок оливково-коричневый. Мякоть плодового тела белая, толстая и плотная в молодом возрасте, но с возрастом становится несколько губчатой. При повреждении или разрезании она либо не меняет цвет, либо приобретает очень светло-коричневый или светло-красный оттенок. В 2013 году в Польше был найден экземпляр схожего размера, получивший международную известность. Boletus edulis считается одним из самых безопасных дикорастущих грибов для употребления в пищу, поскольку мало ядовитых видов очень на него похожи, а те, что похожи, могут быть легко различимы при внимательном изучении. Споры имеют эллиптическую или веретеновидную форму, размером 12–17 × 5–7 мкм. Базидии, клетки, несущие споры, образуются в слое, выстилающем трубочки, и располагаются так, чтобы их концы были обращены к центру трубочки; этот слой клеток технически известен как гимениум. Базидии тонкостенные, в основном прикреплены к четырем спорам и имеют размеры 25–30 × 8–10 мкм. Другой тип клеток, присутствующий в гимениуме, – это цистиды, более крупные стерильные клетки, которые выступают за пределы базидий в просвет гимениума и действуют как воздушные ловушки, регулируя влажность. У B. edulis есть плевроцистиды (цистиды, расположенные на поверхности трубочки), которые тонкостенные, примерно веретеновидной или мешковидной формы и имеют размеры 30–45 × 7–10 мкм; "наполненность" гимениума обусловлена хейлоцистидами – клетками, расположенными на краях трубочек. Гифы B. edulis не имеют перегородок с зажимами. Другие таксоны, ранее считавшиеся уникальными видами или подвидами, такие как B. betulicola, B. chippewaensis, B. persoonii, B. quercicola и B. venturii, теперь известны как часть комплекса видов B. edulis с широким морфологическим, экологическим и географическим диапазоном, и генетическая изменчивость в этом комплексе невелика. Разработаны аналогичные молекулярные технологии для быстрой и точной идентификации B. edulis и других коммерчески важных грибов. Три различных генетических линии, обнаруженных в провинции Юньнань (Китай), которые обычно продаются как B. edulis (и на самом деле более тесно связаны с B. aereus), были описаны в 2013 году как B. bainiugan, B. meiweiniuganjun и B. shiyong. С тех пор классификация была обновлена и расширена. Все линии по-прежнему относятся к секции Boletus, sensu sticto "порциниевому кладу" рода. В Западной Северной Америке есть несколько видов, тесно связанных с B. edulis. Белый король-боровик (Boletus barrowsii), встречающийся в некоторых частях Колорадо, Нью-Мексико, Аризоны и Калифорнии (и, возможно, в других местах), назван в честь своего первооткрывателя Чака Барроуза. Он светлее по цвету, чем B. edulis, имеет кремовую шляпку с розоватыми оттенками; часто образует микоризу с сосной Пондерозы и обычно растет в районах с меньшим количеством осадков. Некоторые считают его вкус таким же хорошим, если не лучше, чем у B. edulis. Калифорнийский король-боровик (Boletus edulis var. grandedulis) может достигать огромных размеров и отличается от B. edulis зрелой пористой поверхностью, которая коричневая или слегка красноватая. Окраска шляпки, по-видимому, зависит от количества света, получаемого во время ее развития, и может варьироваться от белой у молодых экземпляров, выращенных под густым пологом, до темно-коричневой, красно-коричневой или желто-коричневой у экземпляров, получающих больше света. Королева-боровик (Boletus regineus), ранее считавшаяся разновидностью B. aereus, также является ценным съедобным грибом. Обычно она меньше, чем B. edulis, и, в отличие от этого вида, обычно встречается в смешанных лесах. Весенний король-боровик (Boletus rex veris), ранее считавшийся разновидностью B. edulis или B. pinophilus, встречается по всей западной части Северной Америки. В отличие от B. edulis, B. rex veris обычно плодоносит группами и, как следует из его названия, появляется весной. B. fibrillosus съедобен, но считается менее вкусным.

Среда обитания и распространение

Плодовые тела Boletus edulis могут расти поодиночке или небольшими группами по два-три экземпляра. Места обитания гриба – это территории, где преобладают сосны (Pinus spp.), ель (Picea spp.), ге́млок (Tsuga spp.) и пихта (Abies spp.), хотя к другим видам-хозяевам относятся каштаны, чинквапины, буки, Keteleeria spp., Lithocarpus spp. и дубы. В Калифорнии белые грибы собирают в различных типах лесов, таких как прибрежные леса, сухие внутренние дубовые леса и саванны, а также высокогорные смешанные леса. На северо-западе Испании они обычны в кустарниковых зарослях, где доминируют виды скальной розы Cistus ladanifer и Halimium lasianthum. В регионе Миди на юго-западе Франции их особенно ценят и называют cèpe de Bordeaux в честь города, из которого их торгуют на север и за границу. Boletus edulis имеет космополитическое распространение, сконцентрированное в прохладных умеренных и субтропических регионах. Он хорошо известен в районе Борготаро в провинции Парма, Италия, где имеет статус PGI. Европейский ареал простирается на север до Скандинавии и на юг до южной Италии и Марокко. В американском регионе Тихоокеанского Северо-Запада его можно встретить с мая по октябрь. В Китае гриб произрастает от северо-восточного Хэйлунцзяна до плато Юньнань-Гуйчжоу и Тибета, а также в лесах индийского штата Аруначал-Прадеш. В Западной Азии вид зарегистрирован в северо-западных лесах Ирана.

Культивирование

Были предприняты некоторые шаги по культивированию белого гриба (Boletus edulis), включая микоризацию кустарников ладанного дерева, усиленную вспомогательными бактериями.

Неместные интродукции

Boletus edulis произрастает в некоторых регионах, где он не считается местным видом. Его часто можно встретить под дубом и серебристой березой в парке Хэгли в центре Крайстчерча, Новая Зеландия, где он, вероятно, был занесен, скорее всего, с корнями бука, березы и дуба, выращенных в контейнерах в середине XIX века – примерно в то время, когда в районе Крайстчерча начали высаживать экзотические деревья. Он обильно растет в сочетании с сосновыми лесами в южной части Квазулу-Натал в Южной Африке уже более 50 лет, и считается, что он был занесен вместе с импортом сосен. Он также произрастает на сосновых плантациях в соседнем Зимбабве. Полевое исследование 2004 года показало, что образование плодовых тел стимулируется открытой и солнечной лесной средой, что подтверждает более раннее наблюдение, сделанное в зимбабвийском исследовании; удаление лесной подстилки, по-видимому, оказывает негативное влияние на образование плодовых тел, однако предыдущие исследования дали противоречивые результаты. Литовское исследование, проведенное в 2001 году, пришло к выводу, что максимальная суточная скорость роста шляпки (около 21 мм) достигается при наибольшей относительной влажности воздуха, а рост плодовых тел прекращается, когда влажность воздуха падает ниже 40%. К наиболее вероятным факторам, препятствующим появлению плодовых тел, относятся продолжительная засуха, недостаточная влажность воздуха и почвы, резкое снижение ночной температуры воздуха и появление первых заморозков. Участки, обращенные на север, как правило, дают больше грибов, чем эквивалентные участки, обращенные на юг.

Микоризные ассоциации

Boletus edulis является микоризным грибом – он находится во взаимовыгодных отношениях с корнями растений (хозяев), в ходе которых гриб обменивает азот и другие питательные вещества, извлеченные из окружающей среды, на фиксированный углерод, полученный от растения-хозяина. Другие преимущества для растений очевидны: в случае китайского каштана образование микоризы с B. edulis повышает устойчивость сеянцев к водному стрессу, а также увеличивает сочность листьев, их площадь и способность удерживать воду. Гриб образует покров из ткани вокруг концевых, поглощающих питательные вещества, корешков, часто вызывая сильное ветвление на концах корней хозяина и проникая в корневую ткань, формируя, по мнению некоторых микологов, определяющую характеристику эктомикоризных отношений – сеть Хартига. Эктомикоризные грибы затем способны обмениваться питательными веществами с растением, эффективно расширяя корневую систему растения-хозяина до самых дальних пределов грибного симбионта. Среди растений, с которыми он образует микоризу, – мексиканская плакучая сосна, шотландская сосна, норвежская ель, береговая дугласия, горная сосна и виргинская сосна. Также было показано, что гриб ассоциируется с кустарником гум-рокроза, являющимся пионером на ранних стадиях восстановления, приспособленным к росту в деградированных областях, таких как выгоревшие леса. Этот гриб часто встречается совместно с Amanita muscaria или A. rubescens, хотя неясно, связано ли это с биологической ассоциацией между этими видами или с совпадением сезонов роста, среды обитания и экологических требований. Полевое исследование, проведенное в 2007 году, показало слабую корреляцию между обилием плодовых тел и наличием мицелия под землей, даже при отборе образцов почвы непосредственно под грибами; исследование пришло к выводу, что факторы, запускающие образование микоризы и формирование плодовых тел, являются более сложными.

Загрязнение тяжелыми металлами

Известно, что Boletus edulis способен переносить и даже хорошо расти на почве, загрязненной токсичными тяжелыми металлами, например, на почве вблизи металлургических предприятий. Устойчивость этого гриба к токсичности тяжелых металлов обеспечивается биохимическим веществом, называемым фитокелатин – олигопептидом, синтез которого стимулируется при воздействии металла. Фитокелатины являются хелатирующими агентами, способными образовывать несколько связей с металлом; в таком состоянии металл не может вступать в обычные реакции с другими элементами или ионами и накапливается в ткани гриба в детоксифицированной форме.

Вредители и хищники

Плодовые тела B. edulis могут быть заражены паразитическим грибом Hypomyces chrysospermus, известным как поедатель боровиков, который проявляется в виде белого, жёлтого или красновато-коричневого хлопьевидного налёта на поверхности гриба. Некоторые случаи болей в животе после употребления сушеных боровиков связывают с присутствием этой плесени на плодовых телах. Гриб также служит источником пищи для нескольких видов грибных мух. Сообщалось, что неопознанный вид вируса инфицировал образцы, найденные в Нидерландах и Италии; плодовые тела, поражённые вирусом, имели относительно толстые ножки и маленькие или отсутствующие шляпки, что привело к названию "болезнь маленькой шляпки". Boletus edulis является источником пищи для таких животных, как банановый слизень (Ariolimax columbianus), длинношерная полёвка, рыжая белка и, как указано в одном отдельном сообщении, пересмешник-лисица.

Кулинарное применение

Boletus edulis, как указывает видовой эпитет edulis (съедобный), является съедобным грибом. Итальянский шеф-повар и ресторатор Антонио Карлуччо описал его как "дикий гриб par excellence" и считает его самым ценным из всех грибов на кухне благодаря его вкусу и универсальности. Вместо "boleti" недовольный Марциал писал: "sunt tibi boleti; fungos ego sumo suillos" (Ep. III. 60) ("Ты ешь благородный боровик, а я грибы, которые свиньи выкапывают"). Вкус порчино описывается как ореховый и слегка мясной, с гладкой, кремовой текстурой и отчетливым ароматом, напоминающим закваску. Особенно ценятся молодые, небольшие порчино, так как крупные часто содержат личинок (личинки насекомых) и с возрастом становятся слизистыми, мягкими и менее вкусными. Плодовые тела собирают, удерживая ножку у основания и аккуратно выкручивая. Разрезание ножки ножом может привести к гниению оставшейся части и разрушению мицелия. Не рекомендуется очищать и мыть грибы. При сборе экземпляров с потенциально загрязненных или зараженных участков следует соблюдать осторожность, поскольку ряд исследований показал, что плодовые тела могут накапливать токсичные тяжелые металлы, такие как ртуть, кадмий, цезий и полоний. Накопленные металлы или продукты радиоактивного распада служат химическими маркерами: химический и радиохимический анализ можно использовать для определения происхождения импортированных экземпляров и для долгосрочного радиоэкологического мониторинга загрязненных территорий. Порчино продаются свежими на рынках летом и осенью в Европе и России, а в остальное время года – сушеными или консервированными, и распространяются по всему миру в страны, где они не встречаются в естественной среде. Их едят сырыми, обжаривают с маслом, измельчают в пасту, добавляют в супы и многие другие блюда. Во Франции их используют в таких рецептах, как cèpes à la Bordelaise, cèpe frits и cèpe aux tomates. Ризотто с порчино – традиционное итальянское осеннее блюдо. Порчино являются важной частью многих кухонь, включая провансальскую и венскую. В Таиланде их используют в супах и употребляют бланшированными в салатах. Порчино также можно замораживать как в сыром виде, так и после приготовления на сливочном масле. Цвет, аромат и вкус порчино заметно ухудшаются после четырех месяцев заморозки. Бланширование (или вымачивание и бланширование) в качестве этапа обработки перед заморозкой может продлить срок хранения в морозильной камере до 12 месяцев.

Сушеные

Boletus edulis прекрасно подходит для сушки — его вкус усиливается, он легко восстанавливается, а текстура остается приятной. Восстановление происходит путем замачивания в горячей, но не кипящей воде, примерно на двадцать минут; вода, использованная для замачивания, насыщается ароматом грибов и также может быть использована при последующем приготовлении. Сушеные белые грибы содержат больше белка, чем большинство других обычно употребляемых овощей, за исключением соевых бобов. Часть их белка трудно переваривается, однако усвояемость улучшается при термической обработке. Как и другие боровики, белые грибы можно сушить, нанизывая их по отдельности на веревку и подвешивая под потолком кухни. Альтернативно, грибы можно сушить, очистив их щеткой (мыть не рекомендуется), а затем поместив в плетеную корзину или бамбуковую пароварку над котлом или бойлером с горячей водой. Еще один способ — сушка в духовке в течение двух-трех часов, затем повышение температуры до 50 °C (122 °F) до хрустящего или ломкого состояния. После высыхания их необходимо хранить в герметичном контейнере. Известно, что процесс сушки стимулирует образование различных летучих веществ, которые способствуют аромату гриба. Химический анализ показал, что запах сушеного гриба представляет собой сложную смесь из 53 летучих соединений.

Питание

Гриб Boletus edulis содержит 9% углеводов, 3% жиров и 7% белков (таблица). Свежие грибы состоят более чем на 80% из влаги, хотя сообщаемые значения могут несколько отличаться, поскольку содержание влаги может зависеть от температуры окружающей среды и относительной влажности во время роста и хранения. Углеводный компонент включает моносахариды глюкозу, маннитол и α,α-трегалозу, полисахарид гликоген и водонерастворимый структурный полисахарид хитин, который составляет до 80–90% сухого веса в клеточных стенках грибов. Хитин, гемицеллюлоза и пектин – все эти углеводы не перевариваются человеком – способствуют высокому содержанию нерастворимой клетчатки в B. edulis. Общее содержание липидов, или сырого жира, составляет 3% сухого веса гриба. Соотношение жирных кислот (выраженное в процентах от общего количества жирных кислот) следующее: линолевая кислота – 42%, олеиновая кислота – 36%, пальмитиновая кислота – 10% и стеариновая кислота – 3%. Сравнительное исследование аминокислотного состава одиннадцати видов дикорастущих съедобных грибов в Португалии показало, что Boletus edulis обладает самым высоким общим содержанием аминокислот. Гриб B. edulis богат пищевыми минералами, такими как натрий, железо, кальций и магний, содержание которых варьируется в зависимости от компонентов гриба и состава почвы в географическом регионе Китая, где проводился отбор проб. Он также содержит большое количество витаминов группы B и токоферолов. B. edulis содержит значительное количество селена, микроэлемента, хотя биодоступность селена, полученного из грибов, низкая.

Фитохимикаты и исследования

Плодовые тела *Boletus edulis* содержат разнообразные фитохимические вещества, включая 500 мг эргостерола на 100 г сушеного гриба, и эрготионин. Плодовые тела содержат множество полифенолов, особенно высокое содержание розмариновой кислоты, а также органические кислоты (такие как щавелевая, лимонная, яблочная, янтарная и фумаровая кислоты) и алкалоиды.

Аромат

В состав ароматических соединений, определяющих характерный аромат грибов B. edulis, входит около 100 компонентов, включая сложные эфиры и жирные кислоты. В исследовании ароматических соединений 1-октен-3-он был обнаружен в наибольшей концентрации в сырых грибах, а пиразины проявляли более выраженный аромат и повышенное содержание после сушки.