Питание растений: химические элементы и соединения для роста и развития

Введение

Исследование химических элементов и соединений, необходимых для нормальной жизни растений.

Питание растений – это изучение химических элементов и соединений, необходимых для роста и размножения растений, их метаболизма и внешнего обеспечения. При отсутствии какого-либо из этих элементов растение не способно завершить нормальный жизненный цикл, либо этот элемент является частью важного компонента растения или метаболита. Это соответствует закону минимума Юстуса фон Либига. Макроэлементы: азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca), сера (S), магний (Mg), углерод (C), водород (H), кислород (O). Микроэлементы (или микронутриенты): железо (Fe), бор (B), хлор (Cl), марганец (Mn), цинк (Zn), медь (Cu), молибден (Mo), никель (Ni).

Эти элементы находятся в почве в виде солей, поэтому растения поглощают их в форме ионов. Макроэлементы поглощаются в больших количествах; водород, кислород, азот и углерод составляют более 95% общей биомассы растения в пересчете на сухое вещество. Микроэлементы присутствуют в растительных тканях в количествах, измеряемых частями на миллион, в диапазоне от 0,1. Культивирование растений в средах, отличных от почвы, было использовано Арноном и Стоутом в 1939 году для доказательства необходимости молибдена для роста томатов.

Процессы

Растения поглощают необходимые элементы из почвы через корни и из воздуха через листья. Поглощение питательных веществ в почве происходит посредством катионного обмена, при котором корневые волоски перекачивают ионы водорода (H+) в почву с помощью протонных насосов. Эти ионы водорода вытесняют катионы, связанные с отрицательно заряженными частицами почвы, делая их доступными для поглощения корнем. В листьях устьица открываются для поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Молекулы углекислого газа используются в качестве источника углерода в процессе фотосинтеза. Корень, особенно корневой волосок – уникальная клетка, – является важнейшим органом для поглощения питательных веществ. Структура и архитектура корня могут влиять на скорость поглощения питательных веществ. Питательные ионы транспортируются к центру корня, в стелу, чтобы питательные вещества достигли проводящих тканей – ксилемы и флоэмы.

Углерод

Углерод составляет основу большинства биомолекул растений, включая белки, крахмал и целлюлозу. Углерод фиксируется в процессе фотосинтеза, в ходе которого углекислый газ из воздуха преобразуется в углеводы, используемые для запасания и транспортировки энергии внутри растения.

Водород

Водород необходим для синтеза сахаров и построения растения. Он поступает в растение почти исключительно из воды. Ионы водорода критически важны для создания протонного градиента, необходимого для работы электрон-транспортной цепи в фотосинтезе и дыхании. Особенно важную роль он играет в листьях и точках роста. Калий выделяется среди питательных элементов благодаря своей высокой подвижности и растворимости в растительных тканях. Калий участвует в процессах образования углеводов и белков, регулировании водного баланса растений, выступает в роли катализатора и способствует конденсации сложных веществ, ускоряет действие ферментов и поддерживает фотосинтез, особенно при низкой освещенности. Калий регулирует открытие и закрытие устьиц посредством калийного ионного насоса. Поскольку устьица играют важную роль в регуляции воды, калий контролирует потерю воды листьями и повышает устойчивость к засухе. Калий также является активатором ферментов, используемых в фотосинтезе и дыхании.

Кальций

В растениях кальций содержится преимущественно в листьях, с более низкой концентрацией в семенах, плодах и корнях. Основная его функция – являться компонентом клеточных стенок. В сочетании с определенными кислыми соединениями пектинов средней пластинки, кальций образует нерастворимую соль. Он также тесно связан с меристемами и особенно важен для развития корней, участвуя в делении клеток, их удлинении и детоксикации ионов водорода. К другим функциям кальция относят: нейтрализацию органических кислот, ингибирование некоторых калий-активированных ионов и участие в поглощении азота. Характерной особенностью растений с дефицитом кальция является плохо развитая корневая система.

Магний

Выдающаяся роль магния в питании растений заключается в том, что он входит в состав молекулы хлорофилла. Он также участвует во множестве ферментных реакций как эффективный активатор, тесно связанный с фосфорными соединениями, обеспечивающими энергией.

Микроэлементы

Растения способны в достаточной мере накапливать большинство микроэлементов. Некоторые растения служат чувствительными индикаторами химической среды, в которой они произрастают (Dunn 1991). В полевых условиях, как и для многих других переходных металлов, удобрение железом вносится в виде хелата.

Молибден

Молибден является кофактором ферментов, важных для синтеза аминокислот, и участвует в метаболизме азота. Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы (необходимого для восстановления нитрата) и фермента нитрогеназы (необходимого для биологической фиксации азота). Снижение продуктивности, вызванное дефицитом молибдена, обычно связано со снижением активности одного или нескольких из этих ферментов.

Бор

Бор выполняет множество функций в растении: он влияет на цветение и плодоношение, прорастание пыльцы, деление клеток и активное поглощение солей. Метаболизм аминокислот и белков, углеводов, кальция и воды сильно зависит от бора. Многие из перечисленных функций могут быть реализованы благодаря его роли в перемещении высокополярных сахаров через клеточные мембраны, снижая их полярность и, следовательно, энергию, необходимую для транспорта сахаров. Если сахар не поступает достаточно быстро к наиболее интенсивно растущим частям, они отмирают.

Медь

Медь важна для фотосинтеза. Симптомы дефицита меди включают хлороз. Она участвует во многих ферментативных процессах, необходима для нормального фотосинтеза, а также в синтезе лигнина (клеточных стенок) и формировании зерна. В некоторых почвенных условиях её трудно обнаружить.

Симптомы

В результате недостатка питательных веществ рост может замедляться незначительно или наблюдаться явная задержка развития, деформация, изменение окраски, угнетенное состояние и даже гибель растения. Визуальные симптомы, достаточно выраженные для идентификации дефицита, встречаются редко. Чаще всего наблюдаются множественные и умеренные дефициты. Однако, хотя дефицит редко ограничивается одним питательным веществом, азот обычно является наиболее дефицитным элементом. Хлороз листьев не всегда связан с недостатком минеральных питательных веществ. Соляризация может вызывать схожие поверхностные эффекты, однако дефицит минералов, как правило, приводит к преждевременному опадению листьев, в то время как соляризация этого не вызывает и не снижает концентрацию азота. Корневая система функционирует менее эффективно при недостаточном и непрерывном обеспечении кальцием развивающихся клеток. Даже кратковременные перебои в поступлении кальция могут нарушить биологические функции и функционирование корней. На кончиках листьев у некоторых культур, испытывающих дефицит кальция, могут появляться ожоги и трещины при резком повышении влажности. Исследования показали, что частичный дефицит калия (K) или фосфора (P) не изменяет состав жирных кислот фосфатидилхолина в растениях *Brassica napus* L. Дефицит кальция, напротив, привел к значительному снижению содержания полиненасыщенных соединений, что может негативно сказаться на целостности клеточных мембран, влияя на такие свойства, как проницаемость, и на активность ионного транспорта корневых мембран. Дефицит калия может вызывать некроз или межжилковый хлороз. Недостаток питательных веществ может повысить риск заражения патогенами, увядания, хлороза, появления коричневых пятен и увеличить вероятность повреждений от мороза и жары. При умеренном дефиците калия первые признаки проявляются в старых тканях и постепенно распространяются к точкам роста. При остром дефиците калия сильно страдают точки роста, часто наблюдается отмирание тканей. Симптомы дефицита калия у белой ели включают: побурение и гибель хвои (хлороз); замедление роста в высоту и диаметре; ухудшение удержания хвои; и уменьшение длины хвои. Цинк – наиболее часто встречающийся дефицитный микроэлемент в промышленном растениеводстве, за ним следует бор. Подкисляющие азотные удобрения создают микросреду вокруг гранул, которая дольше поддерживает растворимость катионов микроэлементов в щелочных почвах, но высокие концентрации фосфора (P) или углерода (C) могут нивелировать этот эффект. Дефицит бора, влияющий на урожайность семян и оплодотворяемость пыльцы, часто встречается в латеритных почвах. Бор необходим для правильного формирования и укрепления клеточных стенок. Недостаток бора приводит к образованию коротких, толстых клеток, что вызывает задержку развития плодовых тел и корней. Дефицит приводит к гибели верхушечных точек роста и задержке развития. Недостаточное количество бора негативно влияет на многие сельскохозяйственные культуры, особенно на бобовые кормовые. Дефицит бора можно обнаружить путем анализа растительного материала для своевременной коррекции до появления явных симптомов, после чего предотвратить потерю урожая будет уже невозможно. Клубника, испытывающая дефицит бора, дает бугристые плоды; абрикосы могут не цвести или, даже если зацветут, не завязывать плоды или сбрасывать завязи в зависимости от степени дефицита бора. Рассев борных удобрений эффективен и обеспечивает долгосрочный эффект; внекорневая подкормка дает быстрый результат, но требует повторных обработок.

The effect of a nutrient deficiency can vary from a subtle depression of growth rate to obvious stunting, deformity, discoloration, distress, and even death. Visual symptoms distinctive enough to be useful in identifying a deficiency are rare. Most deficiencies are multiple and moderate. However, while a deficiency is seldom that of a single nutrient, nitrogen is commonly the nutrient in shortest supply. Chlorosis of foliage is not always due to mineral nutrient deficiency. Solarization can produce superficially similar effects, though mineral deficiency tends to cause premature defoliation, whereas solarization does not, nor does solarization depress nitrogen concentration. The root system is less effective without a continuous supply of calcium to newly developing cells. Even short term disruptions in calcium supply can disrupt biological functions and root function. The tips of the leaves may appear burned and cracking may occur in some calcium deficient crops if they experience a sudden increase in humidity. Researchers found that partial deficiencies of K or P did not change the fatty acid composition of phosphatidyl choline in Brassica napus L. plants. Calcium deficiency did, on the other hand, lead to a marked decline of polyunsaturated compounds that would be expected to have negative impacts for integrity of the plant membrane, that could effect some properties like its permeability, and is needed for the ion uptake activity of the root membranes. Potassium deficiency may cause necrosis or interveinal chlorosis. Deficiency may result in higher risk of pathogens, wilting, chlorosis, brown spotting, and higher chances of damage from frost and heat. When potassium is moderately deficient, the effects first appear in the older tissues, and from there progress towards the growing points. Acute deficiency severely affects growing points, and die back commonly occurs. Symptoms of potassium deficiency in white spruce include: browning and death of needles (chlorosis); reduced growth in height and diameter; impaired retention of needles; and reduced needle length. Zinc is the most widely deficient micronutrient for industrial crop cultivation, followed by boron. Acidifying N fertilizers create micro sites around the granule that keep micronutrient cations soluble for longer in alkaline soils, but high concentrations of P or C may negate these effects. Boron deficiencies effecting seed yields and pollen fertility are common in laterite soils. Boron is essential for the proper forming and strengthening of cell walls. Lack of boron results in short thick cells producing stunted fruiting bodies and roots. Deficiency results in the death of the terminal growing points and stunted growth. Inadequate amounts of boron affect many agricultural crops, legume forage crops most strongly. Boron deficiencies can be detected by analysis of plant material to apply a correction before the obvious symptoms appear, after which it is too late to prevent crop loss. Strawberries deficient in boron will produce lumpy fruit; apricots will not blossom or, if they do, will not fruit or will drop their fruit depending on the level of boron deficit. Broadcast of boron supplements is effective and long term; a foliar spray is immediate but must be repeated.

Токсичность

Концентрация бора в почвенном водном растворе, превышающая 1 ppm, токсична для большинства растений. Токсичные концентрации внутри растений составляют от 10 до 50 ppm для зерновых и 200 ppm для культур, устойчивых к бору, таких как сахарная свекла, репа, огурцы и хвойные деревья. Токсичные условия в почве обычно встречаются в засушливых регионах или могут быть вызваны подземными залежами боракса, контактирующими с водой, или вулканическими газами, растворенными в просачивающейся воде.

Фиксация азота

В земной атмосфере обильно присутствует азот. Однако N2 недоступен для использования большинством организмов, поскольку между двумя атомами азота в молекуле существует тройная связь, что делает его почти инертным. Для того чтобы азот использовался для роста, он должен быть "фиксирован" (преобразован) в форму ионов аммония (NH) или нитрата (NO). Выветривание горных пород высвобождает эти ионы настолько медленно, что это оказывает пренебрежимо малое влияние на доступность фиксированного азота. Поэтому азот часто является лимитирующим фактором для роста и производства биомассы во всех средах, где имеются подходящий климат и доступность воды для поддержания жизни. Микроорганизмы играют центральную роль практически во всех аспектах доступности азота и, следовательно, в поддержании жизни на Земле. Некоторые бактерии способны преобразовывать N2 в аммиак посредством процесса, называемого фиксацией азота; эти бактерии либо существуют в свободном состоянии, либо формируют симбиотические ассоциации с растениями или другими организмами (например, термитами, простейшими), в то время как другие бактерии осуществляют преобразования аммиака в нитрат и нитрата в N2 или другие азотные газы. Многие бактерии и грибы разлагают органическое вещество, высвобождая фиксированный азот для повторного использования другими организмами. Все эти процессы способствуют круговороту азота. Азот поступает в растения преимущественно через корни. Накапливается "пул" растворимого азота. Его состав внутри вида значительно варьируется в зависимости от ряда факторов, включая длину дня, время суток, ночные температуры, дефицит питательных веществ и дисбаланс питательных веществ. Короткий световой день стимулирует образование аспарагина, в то время как глутамин синтезируется при длительном световом дне. Темнота способствует расщеплению белков, сопровождающемуся высоким накоплением аспарагина. Ночная температура модифицирует эффекты, связанные с длиной ночи, и растворимый азот имеет тенденцию накапливаться из-за замедления синтеза и распада белков. Низкая ночная температура сохраняет глутамин, а высокая ночная температура увеличивает накопление аспарагина из-за его распада. Дефицит калия (K) усиливает различия между растениями длинного и короткого дня. Пул растворимого азота значительно меньше, чем у хорошо обеспеченных питательными веществами растений, при дефиците азота (N) и фосфора (P), поскольку поглощение нитратов и дальнейшее восстановление и преобразование азота в органические формы ограничены в большей степени, чем синтез белка. Дефицит кальция (Ca), калия (K) и серы (S) влияет на преобразование органического азота в белок больше, чем на поглощение и восстановление. Размер пула растворимого азота сам по себе не является показателем скорости роста, но соотношение размера пула к общему содержанию азота может быть полезным показателем в этом отношении. Доступность азота в корневой среде также влияет на размер и структуру трахеид, формирующихся в длинных боковых корнях белой ели (Krasowski и Owens, 1999). Соотношение кальция и бора должно поддерживаться в узком диапазоне для нормального роста растений. Недостаток бора вызывает нарушение метаболизма кальция, что приводит к образованию пустотелого плода у свеклы и арахиса.

There is an abundant supply of nitrogen in the earth's atmosphere—N2 gas comprises nearly 79% of air. However, N2 is unavailable for use by most organisms because there is a triple bond between the two nitrogen atoms in the molecule, making it almost inert. In order for nitrogen to be used for growth it must be "fixed" (combined) in the form of ammonium (NH) or nitrate (NO) ions. The weathering of rocks releases these ions so slowly that it has a negligible effect on the availability of fixed nitrogen. Therefore, nitrogen is often the limiting factor for growth and biomass production in all environments where there is a suitable climate and availability of water to support life. Microorganisms have a central role in almost all aspects of nitrogen availability, and therefore for life support on earth. Some bacteria can convert N2 into ammonia by the process termed nitrogen fixation; these bacteria are either free living or form symbiotic associations with plants or other organisms (e. g., termites, protozoa), while other bacteria bring about transformations of ammonia to nitrate, and of nitrate to N2 or other nitrogen gases. Many bacteria and fungi degrade organic matter, releasing fixed nitrogen for reuse by other organisms. All these processes contribute to the nitrogen cycle. Nitrogen enters the plant largely through the roots. A "pool" of soluble nitrogen accumulates. Its composition within a species varies widely depending on several factors, including day length, time of day, night temperatures, nutrient deficiencies, and nutrient imbalance. Short day length promotes asparagine formation, whereas glutamine is produced under long day regimes. Darkness favors protein breakdown accompanied by high asparagine accumulation. Night temperature modifies the effects due to night length, and soluble nitrogen tends to accumulate owing to retarded synthesis and breakdown of proteins. Low night temperature conserves glutamine; high night temperature increases accumulation of asparagine because of breakdown. Deficiency of K accentuates differences between long and short day plants. The pool of soluble nitrogen is much smaller than in well nourished plants when N and P are deficient since uptake of nitrate and further reduction and conversion of N to organic forms is restricted more than is protein synthesis. Deficiencies of Ca, K, and S affect the conversion of organic N to protein more than uptake and reduction. The size of the pool of soluble N is no guide per se to growth rate, but the size of the pool in relation to total N might be a useful ratio in this regard. Nitrogen availability in the rooting medium also affects the size and structure of tracheids formed in the long lateral roots of white spruce (Krasowski and Owens 1999). Calcium to boron ratio must be maintained in a narrow range for normal plant growth. Lack of boron causes failure of calcium metabolism which produces hollow heart in beets and peanuts.

Взаимодействие питательных веществ

Кальций и магний ингибируют поглощение микроэлементов. Медь и цинк взаимно снижают поглощение друг друга. Цинк также оказывает влияние на уровень железа в растениях. Эти взаимодействия зависят от вида растений и условий выращивания. Например, у клевера, салата и красной свеклы, приближающихся к токсичным уровням цинка, меди и никеля, эти три элемента усиливали токсичность друг друга, демонстрируя положительную взаимосвязь. У ячменя наблюдалось положительное взаимодействие между медью и цинком, а у фасоли – между никелем и цинком. Другие исследователи изучали синергетические и антагонистические эффекты почвенных условий на поглощение свинца, цинка, кадмия и меди растениями редиса с целью разработки прогностических показателей, таких как pH почвы. Поглощение кальция повышается при использовании водорастворимых фосфатных удобрений, и происходит замещение, когда калийные удобрения снижают поглощение фосфора, магния и кальция. По этим причинам дисбаланс в применении калийных удобрений может существенно снизить урожайность.

Растворимость и рН почвы

Бор доступен для растений в диапазоне pH от 5,0 до 7,5. Бор поглощается растениями в виде аниона BO₃. Он доступен растениям в умеренно растворимых минеральных формах боратов кальция, магния и натрия, а также в высокорастворимой форме органических соединений. Он подвижен в почве, поэтому подвержен выщелачиванию. Выщелачивание удаляет значительное количество бора в песчаных почвах, но незначительное – в мелкоземистых или глинистых почвах. Фиксация бора этими минералами при высоком pH может сделать его недоступным, в то время как низкий pH высвобождает фиксированный бор, делая его более подверженным выщелачиванию во влажном климате. Он осаждается с другими минералами в виде боракса, в котором он впервые был использован более 400 лет назад в качестве почвенной добавки. Разложение органических веществ приводит к отложению бора в верхнем слое почвы. При высыхании почвы может произойти резкое снижение доступности бора для растений, поскольку растения не могут извлекать питательные вещества из этого пересохшего слоя. Следовательно, болезни, вызванные дефицитом бора, проявляются в сухую погоду. Большая часть азота, поглощаемого растениями, поступает из почвы в форме NO₃, хотя в кислых средах, таких как бореальные леса, где нитрификация менее вероятна, аммоний NH₄ является более вероятным доминирующим источником азота. Это связано с тем, что между ними могут возникать прямые химические взаимодействия, или они могут влиять на поглощение, перемещение и биологическое действие друг друга посредством ряда механизмов, как это показано на примере аммиака.