Кіріспе

Өсімдіктердің қалыпты тіршілік етуіне қажетті химиялық элементтер мен қосылыстарды зерттеу

Өсімдік тамақтану – өсімдіктердің өсуі мен көбеюіне, өсімдіктердің метаболизміне және оларға сыртқы түрде берілетін қажетті химиялық элементтер мен қосылыстарды зерттеу. Егер элемент жетіспесе, өсімдік қалыпты өмірлік циклын аяқтауға шамасы келмейді немесе бұл элемент өсімдіктің маңызды құрамдас бөлігі немесе метаболиті болып табылады. Бұл Юстус фон Либигтің минимум заңына сәйкес келеді. Макроэлементтер: азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca), күкірт (S), магний (Mg), көміртек (C), сутегі (H), оттегі (O). Микроэлементтер (немесе іздік минералдар): темір (Fe), бор (B), хлор (Cl), марганец (Mn), мырыш (Zn), мыс (Cu), молибден (Mo), никель (Ni).

Бұл элементтер топырақта тұз түрінде болады, сондықтан өсімдіктер оларды иондар түрінде сіңіреді. Макроэлементтер көбірек мөлшерде сіңіріледі; сутегі, оттегі, азот және көміртек құрғақ салмақ бойынша өсімдіктің барлық биомассасының 95%-дан астамын құрайды. Микроэлементтер өсімдік тінінде миллионнан бір бөлік мөлшерінде кездеседі, олардың мөлшері 0,1-ге дейін жетеді. 1939 жылы Арнон мен Стоут томат өсуі үшін молибденнің қажетті екенін көрсету үшін топырақ емес ортада өсімдік өсіруді қолданды.

Процестер

Өсімдіктер қажетті элементтерді топырақтан тамырлары арқылы, ал ауадан жапырақтары арқылы сіңіреді. Топырақтағы қоректік заттардың сіңуі катион алмасу арқылы жүзеге асырылады, онда тамыр түктері протондық сорғылар арқылы сутегі иондарын (H+) топыраққа шығарады. Бұл сутегі иондары теріс зарядталған топырақ бөлшектеріне байланысқан катиондарды ығыстырып, тамырлардың сіңіруі үшін қолжетімді етеді. Жапырақтардағы саңылаулар көмірқышқыл газын қабылдап, оттегіні шығарады. Көмірқышқыл газы молекулалары фотосинтезде көміртек көзі ретінде пайдаланылады. Тамыр, әсіресе тамыр түгі – ерекше жасуша, қоректік заттарды сіңіру үшін маңызды орган. Тамырдың құрылымы мен архитектурасы қоректік заттарды сіңіру жылдамдығын өзгерте алады. Қоректік иондар тамырдың орталық бөлігіне, стелаға, өткізгіш тіндерге – ксилема мен флоэмаға жеткізілуі үшін тасымалданады.

Көміртек

Көміртек көптеген өсімдік биомолекулаларының, соның ішінде ақуыздардың, крахмалдың және целлюлозаның негізін құрайды. Көміртек фотосинтез процесі арқылы бекітіледі; бұл ауадағы көмірқышқыл газын қанттарға айналдырады, олар өсімдікте энергияны сақтау және тасымалдау үшін пайдаланылады.

Сутек

Сутегі қанттар мен өсімдікті құру үшін қажет. Ол көбінесе судан алынады. Сутегі иондары фотосинтез бен тыныс алудағы электрон тасымалдау тізбегін қозғауға көмектесетін протондық градиент үшін маңызды. Ол жапырақтарда және өсу нүктелерінде ерекше маңызды болып көрінеді. Калий, өсімдік тіндеріндегі жоғары қозғалмалылығы мен ерігіштігімен басқа қоректік элементтерден ерекшеленеді. Калийге қатысты процестерге көмірсулар мен ақуыздардың түзілуі, өсімдік ішіндегі ылғалдылықты реттеу, күрделі заттардың катализаторы және конденсациялаушы агент ретінде әрекет етуі, ферменттердің әрекетін жылдамдату, сондай-ақ фотосинтезге, әсіресе төмен жарық интенсивтілігінде үлес қосу кіреді. Калий, калий иондық сорғысы арқылы жапырақ саңылауларының ашылуын және жабылуын реттейді. Жапырақ саңылаулары су режимін реттеуде маңызды болғандықтан, калий жапырақтардан судың булануын реттейді және құрғақшылыққа төзімділікті арттырады. Калий фотосинтез және тыныс алу процесінде қолданылатын ферменттерді белсендіреді.

Кальций

Өсімдіктердегі кальций негізінен жапырақтарда кездеседі, ал тұқымдарда, жемістерде және тамырларда одан аз мөлшерде болады. Оның басты қызметі – жасуша қабырғаларының құрамына кіруі. Кальций, орталық ламелланың желе тәрізді пектиндері сияқты қышқыл қосылыстармен байланысқанда, ерімейтін тұз түзеді. Сондай-ақ ол меристемдердің жұмысына тікелей қатысады және тамырлардың дамуы үшін аса маңызды, жасуша бөлінуіне, жасушаның өсуіне және сутегі иондарын залалсыздандыруға ықпал етеді. Кальцийге жүктелген басқа да қызметтер: органикалық қышқылдарды бейтараптандыру, кейбір калийге белсенді иондардың әрекетін тежеу және азотты сіңірудегі рөл. Кальций тапшылығынан зардап шеккен өсімдіктердің айқын белгісі – жетілмеген тамыр жүйесі.

Магний

Магнийдің өсімдіктердің тамақтануындағы ерекше рөлі – хлорофилл молекуласының құрамына кіретін компонент болуы. Сонымен қатар, ол тасымалдаушы ретінде көптеген ферменттік реакцияларда тиімді активатор болып қатысады, бұл процесте энергия беретін фосфорлы қосылыстармен тығыз байланысты.

Микроқоректік заттар

Өсімдіктер көптеген іздік элементтерді жеткілікті мөлшерде жинақтауға қабілетті. Кейбір өсімдіктер өсетін химиялық ортаның сезімтал индикаторлары болып табылады (Данн, 1991). Егістікте, көптеген басқа өткіш металдар сияқты, темір тыңайтқышы хелат түрінде беріледі.

Молибден

Молибден – аминқышқылдарын құруға қатысты маңызды ферменттердің кофакторы және азот метаболизміне қатысады. Молибден нитрат редуктаза ферментінің (нитратты тотығу үшін қажет) және нитрогеназа ферментінің (биологиялық азотты бекіту үшін қажет) құрамында болады. Молибден жетіспеуінен туындаған өнімділіктің төмендеуі көбінесе осы ферменттердің бірінің немесе бірнешеуінің активтілігінің төмендеуімен байланысты.

Борон

Бор өсімдікте көптеген қызметтер атқарады: гүлдеу мен жеміс түйілуге, тозаңның қабынуына, жасуша бөлінісіне және тұздардың белсенді сіңірілуіне әсер етеді. Бор аминқышқылдары мен ақуыздардың, көмірсулардың, кальцийдің және судың метаболизміне күшті әсер етеді. Жоғарыда аталған көптеген қызметтер, қанттардың жасуша мембраналары арқылы жылжуындағы оның рөлі арқылы іске асырылуы мүмкін – бұл олардың полярлығын төмендету арқылы және осылайша қантты өткізуге қажетті энергияны азайту арқылы жүзеге асырылады. Егер қант өсудің ең жылдам бөліктеріне жеткілікті түрде жылдам жетпесе, ол бөліктер өледі.

Мыс

Мыс фотосинтез үшін маңызды. Мыс жетіспеушілігінің белгілері хлорозды қамтиды. Ол көптеген ферменттік процестерге қатысады; қалыпты фотосинтез үшін қажет; лигнинді (жасуша қабырғаларын) жасауға және дән өндіруге қатысады. Кейбір топырақ жағдайында оны табу қиын.

Симптомдары

Көректік заттардың жетіспеуінің әсері өсу қарқынының айқын төмендеуінен бастап, айқын тоқтап қалуға, деформацияға, түсінің өзгеруіне, нашарлауға және тіпті өлімге дейін әртүрлі болуы мүмкін. Кемшілікті анықтауға пайдалы болатын ерекше көзге көрінетін белгілер сирек кездеседі. Көптеген кемшіліктер бірнеше және орташа дәрежелі болады. Дегенмен, кемшілік көбінесе бір ғана қоректік заттың жетіспеушілігінен тумайды, азот көбінесе ең кем қоректік зат болып табылады. Жапырақтардың хлорозы әрқашан минералдық қоректік заттардың жетіспеушілігінен бола бермейді. Соляризация да ұқсас әсерлерді тудыруы мүмкін, бірақ минералдық тапшылық ерте жапырақтардың түсуіне алып келеді, ал соляризация олай емес, сонымен қатар соляризация азоттың концентрациясын төмендетпейді. Тамыр жүйесі жаңа дамып келе жатқан жасушаларға кальцийдің үнемі түсуі болмаса, тиімділігі төмендейді. Кальцийдің тіпті қысқа мерзімдік тоқтауы да биологиялық және тамыр функцияларын бұзуы мүмкін. Кейбір кальций жетіспейтін дақылдарда ылғалдың күрт өсуі кезінде жапырақтардың ұштары күйіп, жарылуы мүмкін. Зерттеушілер K немесе P-нің ішінара жетіспеушілігі Brassica napus L. өсімдіктеріндегі фосфатидилхолиннің май қышқылдарының құрамын өзгертпегенін анықтады. Ал кальций жетіспеушілігі, керісінше, өсімдік мембранасының тұтастығына кері әсер ететін деп күтілетін көп қанықпаған қосылыстардың айқын төмендеуіне әкелді, бұл оның өткізгіштігі сияқты кейбір қасиеттеріне әсер етуі мүмкін және тамыр мембраналарының иондарды сіңіру қабілеті үшін қажет. Калий жетіспеушілігі некрозға немесе тамыр аралық хлорозға әкелуі мүмкін. Бұл жетіспеушілік патогендердің, сарғудың, хлороздың, қоңыр дақтардың пайда болу қаупін арттырады, сондай-ақ, аяз бен ыстықтан зақымдану мүмкіндігі де жоғарылайды. Калийдің жеткіліксіздігі кезінде әсерлер алдымен ескі тіндерде пайда болады, содан кейін өсу нүктелеріне қарай жылжиды. Жетіспеушілік өсу нүктелеріне қатты әсер етеді және олардың өлімі жиі кездеседі. Ақ шыршадағы калий жетіспеушілігінің белгілеріне: инелердің қоңырлануы мен өлуі (хлороз); биіктігі мен диаметрінің төмендеуі; инелерді сақтау қабілетінің нашарлауы; және инелердің ұзындығының қысқаруы жатады. Цинк – өнеркәсіптік егін шаруашылығында ең көп жетіспейтін микроэлемент, одан кейін бор. Қышқылдандыратын N тыңайтқыштары сілтілі топырақта микроэлемент катиондарын ұзақ уақыт еритіндей микроорта жасайды, бірақ P немесе C-нің жоғары концентрациясы бұл әсерді жоя алады. Тұқымның өнімділігіне және тозаңның құнарлылығына әсер ететін бордың жетіспеушілігі латеритті топырақта жиі кездеседі. Бор жасуша қабырғаларының дұрыс қалыптасуы мен нығаюы үшін өте маңызды. Бордың жетіспеушілігі қысқа, қалың жасушалардың пайда болуына әкеледі, олар тоқтап қалған жеміс денелерін және тамырларды өсіреді. Бұл жетіспеушілік соңғы өсу нүктелерінің өліміне және өсудің тоқтауына әкеледі. Боронның жеткіліксіз мөлшері көптеген ауыл шаруашылығы дақылдарына, әсіресе бұршақ тұқымдас жемшөп дақылдарына ең көп әсер етеді. Борон тапшылығын өсімдік материалының талдауы арқылы анықтауға болады және белгілер пайда болғанға дейін түзету шараларын қолдануға болады, содан кейін өнімді жоғалтудың алдын алу үшін кеш болады. Борон жетіспейтін құлпынайдың жемістері дөңгелек болады; абрикос гүлдей бермейді немесе гүлдесе де, жеміс бермейді немесе бор тапшылығының деңгейіне байланысты жемістерін түсіреді. Борон қоспаларын себу тиімді және ұзақ мерзімді нәтиже береді; жапырақтарға шашыру тез әсер етеді, бірақ оны қайталау қажет.

Уыттылық

Топырақ сулы ерітіндісіндегі бордың концентрациясы 1 ppm-нен жоғары болса, ол көптеген өсімдіктер үшін зиянды. Өсімдіктердегі зиянды концентрация ұсақ дәнді дақылдар үшін 10-50 ppm, ал қант қызылшасы, рутабага, қияр және қылқан жапырақтылар сияқты борға төзімді дақылдар үшін 200 ppm құрайды. Зиянды топырақ жағдайлары көбінесе құрғақ аймақтармен шектеледі немесе сумен байланысқан жер астындағы боракты кен орындарынан немесе судың сіңіп өтуі кезінде еріген жанартау газдарынан туындауы мүмкін.

Азотты бекіту

Жер атмосферасында азоттың мол қоры бар. N2 газы ауаның шамамен 79% құрайды. Дегенмен, N2 көптеген организмдер үшін қолжетімді емес, себебі молекуладағы екі азот атомының арасында үш байланыс болады, бұл оны дерлік инерт етеді. Азоттың өсу үшін пайдаланылуы үшін, ол аммоний (NH) немесе нитрат (NO) иондары түрінде "бекітілуі" (қосылуы) керек. Тау жыныстарының ыдырауы осы иондарды соншалықты баяу босатады, оның тұрақты азоттың қолжетімділігіне тигізер әсері мардымсыз. Сондықтан, азот көбінесе қолайлы климат пен судың жеткілікті болуы бар барлық ортада өсім мен биомасса өндірісін шектейтін фактор болып табылады. Микроорганизмдер азоттың қолжетімділігінің барлық аспектілерінде, демек, Жердегі тіршілікті қолдау үшін орталық рөл атқарады. Кейбір бактериялар N2-ні азот фиксациясы деп аталатын процесс арқылы аммонийге айналдыра алады; бұл бактериялар бос күйде тіршілік етеді немесе өсімдіктермен немесе басқа организмдермен (мысалы, құмырсқалар, протозоалар) симбиоздық байланыс құрады, ал басқа бактериялар аммонийдің нитратқа, нитраттың N2 немесе басқа азот газдарына айналуына себеп болады. Көптеген бактериялар мен саңырауқұлақтар органикалық заттарды ыдыратып, басқа организмдердің қайта пайдалануы үшін бекітілген азотты босатады. Бұл процестердің барлығы азот айналымына үлесін қосады. Азот өсімдікке негізінен тамырлар арқылы сіңіріледі. Осы кезде ерігіш азоттың "қоры" жиналады. Оның құрамы түрлер арасында күннің ұзақтығына, күндізгі уақытына, түнгі температураға, қоректік заттардың жетіспеушілігіне және қоректік заттардың теңгерімсіздігіне байланысты кең ауқымда өзгереді. Ұзақ күндізгі жарық аспарагин қалыптасуына көмектеседі, ал ұзақ күндізгі режимде глутамин өндіріледі. Қараңғыда белоктың ыдырауы және аспарагиннің көп мөлшерде жиналуы байқалады. Түнгі температура түнгі жарықтың әсерін өзгертеді, ал ерігіш азот белок синтезі мен ыдырауының баяулауына байланысты жинақталуға бейім. Төмен түнгі температура глутаминді сақтайды; ал жоғары түнгі температура аспарагин ыдырауынан туындаған жиналуын арттырады. Калийдің жетіспеушілігі ұзақ және қысқа күндізгі өсімдіктер арасындағы айырмашылықтарды күшейтеді. Нитраттың сіңірілуі және одан әрі азаюы мен органикалық формаларға айналуы белок синтезінен гөрі шектеулі болғандықтан, ерігіш азоттың қоры жақсы қоректенген өсімдіктерге қарағанда әлдеқайда аз. Кальций, калий және күкірттің жетіспеушілігі сіңіру мен азаюға қарағанда органикалық азоттың белокқа айналуына көбірек әсер етеді. Ерігіш азоттың қорының мөлшері өсу қарқынына тікелей байланысты емес, бірақ оның жалпы азотқа қатынасы осы тұрғыдан пайдалы көрсеткіш болуы мүмкін. Тамырлық ортадағы азоттың болуы ақ шыршының ұзын бүйір тамырларында қалыптасқан трахеидтердің мөлшері мен құрылымына да әсер етеді (Krasowski and Owens 1999). Өсімдіктің қалыпты өсуі үшін кальций мен бордың арақатынасы тар диапазонды сақтау қажет. Бордың жетіспеушілігі кальций метаболизмін бұзады, бұл қызылша мен жержаңғақтағы қуыс жүрекке әкеледі.

Қоректік заттардың өзара әсері

Кальций мен магний микроэлементтердің сіңірілуін тежейді. Мыс пен мырыш бір-бірінің сіңірілуін өзара азайтады. Цинк өсімдіктердің темір деңгейіне де әсер етеді. Бұл өзара әрекеттесулер түрлерге және өсу жағдайларына байланысты. Мысалы, цинк, мыс және никельдің улы деңгейге жақын кловер, салат және қызылша өсімдіктерінде бұл үш элемент оң байланыста бір-бірінің уыттылығын күшейтті. Арпа үшін мыс пен мырыш арасында оң әрекеттесу байқалды, ал француз бұршақтарында никель мен мырыш арасында оң әрекеттесу байқалды. Басқа зерттеушілер шалқан өсімдіктеріндегі топырақ жағдайларының қорғасын, мырыш, кадмий және мысқа қатысты синергиялық және антагонистік әсерлерін зерттеді, соның нәтижесінде сіңіруді болжауға арналған көрсеткіштерді, мысалы топырақтың pH деңгейін анықтауға қол жеткізді. Суда еритін фосфатты тыңайтқыштар кальцийдің сіңірілуін арттырады, ал калий және калийлі тыңайтқыштар фосфор, магний және кальцийдің сіңірілуін азайтатын жағдайларда қолданылады. Осы себептерге байланысты, калийлі тыңайтқыштардың теңгерімсіз қолданылуы егін өнімділігін айтарлықтай төмендетуі мүмкін.

Ерігіштігі және топырақтың рН-ы

Бор өсімдіктерге 5,0-ден 7,5-ке дейінгі рН диапазонында қолжетімді. Бор өсімдіктермен BO анионы түрінде сіңіріледі. Ол өсімдіктерге Ca, Mg және Na борларының орташа дәрежеде ерігіш минералдық түрлерінде, сондай-ақ органикалық қосылыстардың жоғары ерігіш түрінде қолжетімді. Бор топырақта жылдам қозғалады, сондықтан оның шайылуы мүмкін. Сырлау нәтижесінде құмды топырақтан бордың көп мөлшері кетеді, ал ұсақ балшық немесе сазды топырақтан азырақ кетеді. Бордың жоғары рН-дағы минералдарға бекітілуі оны қолжетімсіз етеді, ал төмен рН борды босатып, ылғалды климатта шайылуға бейімдейді. Ол басқа минералдармен бірге боракс түрінде тұнады, осы түрде ол 400 жылдан бері топыраққа қосымша ретінде қолданылып келеді. Органикалық материалдың ыдырауы бордың топырақтың ең үстіңгі қабатында жиналуына себеп болады. Топырақ құрғағанда, өсімдіктерге қолжетімді бордың күрт төмендеуі мүмкін, себебі өсімдіктер құрғақ қабаттан қоректік заттарды сіңіре алмайды. Сондықтан бор тапшылығынан туындайтын аурулар құрғақ ауа райында пайда болады. Өсімдіктер сіңіретін азоттың көп бөлігі топырақтан NO түрінде алынады, бірақ қышқыл ортада, мысалы, борь орманды аймақтарда, нитрификацияның аз болуына байланысты аммоний NH азоттың басым көзі болуы мүмкін. Олардың арасында тікелей химиялық өзара әрекеттесулер болуы мүмкін, немесе олар сіңіру, тасымалдану және аммиак мысалында көрсетілгендей, көптеген механизмдер арқылы бір-бірінің биологиялық әрекетіне әсер етуі мүмкін.