Черногорлый лазурник

Введение

Вид птицы

Speciesbox
| name = Black-throated blue warbler
| image = Black-throated Blue Warbler, Parc Écoforestier de Johnville, Quebec, Canada.jpg
| image caption = Самец
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| genus = Setophaga
| species = caerulescens
| authority = (Gmelin, 1789)
| synonyms = Dendroica caerulescens
| range map = DendroicaCaerulescensMap.svg
| range map caption = Ареал S. caerulescens. Старый род Dendroica был впоследствии упразднен. Внутри рода не наблюдается особо близких родственников. Северная популяция в основном зимует в западной части Карибского бассейна (Куба и Ямайка), в то время как южная популяция обычно зимует на восточных островах (Испаньола и Пуэрто-Рико). Кроме того, самцы южной популяции имеют более темное оперение, чем самцы северной популяции. Эти различия заставили биологов рассматривать их как отдельные подвиды. Однако недавнее исследование, проведенное в США, не выявило значительной генетической дифференциации между северными (образцы из штатов Мичиган, Нью-Гэмпшир и Нью-Йорк) и южными популяциями (образец из Северной Каролины). Результаты исследования показали недавнее расширение популяции из единого ледникового убежища, поэтому нынешние популяции генетически однородны. Наблюдаемая дифференциация между северной и южной популяциями, вероятно, произошла относительно недавно. Размах крыльев составляет от 19 до 20 см (7,5–7,9 дюймов). Это вид с ярко выраженным половым диморфизмом. Взрослый самец имеет белое брюшко, черное горло, лицо и бока. Верхняя часть тела глубокого синего цвета. Незрелый самец похож, но с более зеленоватой верхней частью тела. Самка имеет оливково-коричневую верхнюю часть тела и светло-желтое брюшко с более темными крыльями и хвостом, серой макушкой и коричневыми пятнами на щеках. У обоих полов тонкий заостренный клюв и небольшие белые пятна на крыльях, которые не всегда заметны. Как и у многих других видов пеночек, у этой птицы яркое оперение весной и летом. Однако вне сезона размножения оперение тусклое и менее выразительное. Осенью черногорлого пеночки можно узнать по небольшим белым пятнам на крыльях. Молодые особи имеют коричневую верхнюю часть тела с кремовой надбровной дугой и коричневатыми пятнами на горле, груди и животе.

Speciesbox
| name = Black throated blue warbler
| image = Black throated Blue Warbler, Parc Écoforestier de Johnville, Quebec, Canada. jpg
| image caption = Male
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| genus = Setophaga
| species = caerulescens
| authority = (Gmelin, 1789)
| synonyms = Dendroica caerulescens
| range map = DendroicaCaerulescensMap. svg
| range map caption = Range of S. caerulescens The old genus Dendroica was then deleted. Within the genus, it appears to have no particularly close relatives. The northern population mainly winters in the western Caribbean (Cuba and Jamaica) while the southern population usually spends the winter on eastern islands (Hispaniola and Puerto Rico). Moreover, males in the southern population have darker plumage than those in the northern population. These differences have led biologists to consider them as separate subspecies. However, a recent study in the United States reveals no significant genetic differentiation between northern (samples from Michigan, New Hampshire and New York states) and southern populations (sample from North Carolina). The study results actually show a recent population expansion from a single glacial refugium, therefore the current populations are homogeneous in terms of genetics. The differentiation that is observed between the northern and southern populations should have occurred quite recently. Wingspan ranges from 7.5 7.9 in (19 20 cm). This is a strongly sexually dimorphic bird. The adult male has white underparts with a black throat, face and flanks. The upperparts are deep blue. The immature male is similar, but with greener upperparts. The female has olive brown upperparts and light yellow underparts with darker wings and tail, gray crown and brown patches on the cheek. Both sexes have a thin pointed bill and small white wing patches which are not always visible. Like many other warbler species, it has colorful plumage during the spring and summer. However, outside the breeding season its plumage is drab and less distinctive. In the fall, the black throated blue warbler can be distinguished by its small white wing patches. Juveniles have brown upperparts with a creamy supercilium and brownish spots on the throat, the breast and the belly.

Распространение и среда обитания

Черногорлый голубой пеночка – перелётный вид. Она размножается в умеренных, зрелых лиственных лесах или смешанных хвойно-лиственных лесах с густым подлеском. Этот вид часто встречается в холмистых и горных районах северо-востока Соединенных Штатов и юго-востока Канады. Черногорлый голубой пеночка гнездится открыто, выбирая места для гнезда очень близко к земле, поэтому ей необходимо выбирать защищённое место, где риск хищничества относительно невелик.

Кормление и сбор пищи

Черногорлый лазурник активно ищет корм в низкой растительности, иногда зависая в воздухе или ловя насекомых в полете. Он часто кормится в одном месте некоторое время, прежде чем переместиться в другое. В его рацион входят преимущественно беспозвоночные, такие как гусеницы, комары-долгоножки и пауки. Зимой он может дополнять свой рацион семенами, ягодами и плодами. Большие листья и длинные ветви в подлеске влияют на его поведение при поиске пищи. Черногорлый лазурник чаще зависает в воздухе, чем собирает корм с растений, поскольку это сложнее делать среди густой подлеска. Его период размножения обычно начинается в мае и заканчивается в июле. Как певчая птица, самец черногорлого лазурника привлекает внимание самки тихим пением. Затем он следует за самкой, пока она ищет корм или места для гнездования. Как только самка останавливается отдохнуть, самец слегка опускает крылья, вытягивает голову вперед и вверх, открывает клюв и поворачивается к самке. Самка также демонстрирует свое внимание самцу, вибрируя крыльями. В ответ самец на 2–3 секунды взбирается на самку, после чего улетает. Исследование 1996 года показало, что черногорлый лазурник предпочитает обитать в лиственных лесах с более высокой плотностью кустарников, где пищи больше, чем на участках с низкой плотностью кустарников. В этих местах обитания с высокой плотностью кустарников наблюдается не только более высокая плотность лазурников, но и средний возраст популяции выше, состоящий из самцов и самок не моложе двух лет. Черногорлый лазурник использует социальные сигналы при оценке и выборе мест для гнездования. Родительство птенцов определяется с помощью микросателлитов в исследовательской зоне экспериментального леса Хаббард-Брук в Нью-Гэмпшире. Результаты показывают, что происходит внепарное оплодотворение, и большинство внепарных отцов – самцы с соседних территорий. Лишь немногие внепарные отцы прилетают с дальних территорий. Это местное репродуктивное взаимодействие подтверждается и другим более ранним исследованием, которое показало, что внепарное оплодотворение сильно и положительно коррелирует с местной синхронизацией, но не имеет значимой связи с синхронизацией на уровне популяции. Одна из возможных теорий, объясняющих внепарное оплодотворение, заключается в том, что самки выбирают самцов с высокой общей гетерозиготностью или генетически отличающихся от них самих. Однако микросателлитное исследование предлагает альтернативу селекции по гетерозиготности. Поскольку корреляции между частотой внепарного оплодотворения у самок и общей гетерозиготностью их социальных партнеров не обнаружено, предполагается, что самки могут выбирать лишь определенный набор гетерозиготных генов, в частности локус MHC, который может влиять на иммунокомпетентность потомства.

The black throated blue warbler forages actively in low vegetation, sometimes hovering or catching insects in flight. It often forages in one area for a while before moving on to the next. It mainly eats invertebrates such as caterpillars, crane flies, and spiders. It may supplement its diet with seeds, berries, and fruit in the winter. The large leaves and long branches in the understory affect its foraging behaviors. The black throated blue warbler more often hovers rather than gleans its prey because it is more difficult to glean among thick understory foliage. Its breeding season usually begins in May and ends in July. As a songbird, the male black throated blue warbler attracts a female's attention by singing a soft melody. He then follows the female while she is foraging or searching for nesting sites. As soon as the female stops to rest, the male droops his wings slightly, stretches his head forward and up, opens his bill, and faces the female. The female also makes displays to the male by vibrating her wings. In response, the male mounts the female for 2–3 seconds and then flies off. A 1996, researchers showed that the black throated blue warbler prefers to reside in hardwood forests with higher shrub densities where food is more abundant compared to lower shrub density plots. Within these high shrub density habitats, not only is there a higher density of warblers, but the population age average is also older, being composed of males and females who are at least two years of age. The black throated blue warbler uses social cues in its evaluation and choice of nesting sites. Nestling parentage is identified by microsatellites in a study plot at the Hubbard Brook Experimental Forest in New Hampshire. The results show that extra pair fertilization occurs and that the majority of the extra pair sires come from males in neighboring territories. Only very few extra pair sires are from distant territories. This local reproductive interaction is also supported by another study conducted earlier, which finds that extra pair fertilizations are strongly and positively correlated with local synchrony but there is no significant association with population level synchrony. A possible theory why extra pair fertilization occurs is that female organisms select males with overall high heterozygosity or dissimilar genetics from themselves. A microsatellite study suggests an alternative to heterozygosity selection. Because no correlation is found between female extra pair fertilization frequencies and the overall heterozygosity of their social mates, it is suggested that females may choose only a selective set of heterozygous genes, particularly the MHC locus, which can affect the immunocompetence of offspring.

Сексуальный отбор

Различие самцов в распознавании местных и неместных песен изучалось в двух популяциях: одна в северных Соединенных Штатах (Нью-Гэмпшир), а другая в южных Соединенных Штатах (Северная Каролина). Между двумя популяциями была обнаружена асимметрия в реакции. Черногорлый голубой певун, обитающий на севере, сильно реагирует на местные песни, но относительно слабо – на песни певунов с юга. В отличие от этого, певун с юга одинаково реагирует на песни как с севера, так и с юга. Потенциальным объяснением этой асимметрии является разница в предпочтениях самок у северных и южных черногорлых голубых певунов. Самки с севера менее склонны спариваться с "чужеродным" самцом с юга; следовательно, северному самцу не требуется сильно реагировать на песню южного соперника. Возможно, существует барьер для потока генов с юга на север, в то время как обратный барьер отсутствует. Таким образом, выбор самками мужских песен, вероятно, играет роль в потоке генов и репродуктивной изоляции, что в конечном итоге может привести к диверсификации. Годовалый самец участвует во внепарных спариваниях и куколдстве в той же степени, что и более взрослые самцы, а возможно, и в большей. Однако исследования Грейвса показали противоположные данные относительно размера семенников и производства спермы. Направленная асимметрия присутствует у многих воробьинообразных птиц. Левое семенное железо часто больше правого, и это справедливо как для годовалых, так и для более взрослых самцов. Однако соотношение массы семенников к массе тела значительно ниже у годовалых самцов, чем у взрослых. Более того, у взрослых самцов степень направленной асимметрии выше, чем у годовалых. Поскольку размер семенников у птиц коррелирует с качеством эякулята, вероятно, что самки проявляют выбор в зависимости от возраста, отдавая предпочтение более взрослым самцам, которых можно отличить по их характерному возрастному оперению. В отчете за 2000 год обсуждалось влияние глобального изменения климата на динамику популяции черногорлого голубого певуна на основе наблюдений с 1986 по 1998 год. В частности, изучалось влияние Южного колебания Эль-Ниньо (ENSO) на выживаемость, плодовитость и пополнение численности этой перелетной птицы. Было обнаружено, что годы Эль-Ниньо (теплая фаза южной части Тихого океана) связаны с более низкой выживаемостью взрослых особей на их зимовке на Ямайке, более низкой плодовитостью в местах размножения в Нью-Гэмпшире (США) и более низким ежегодным пополнением численности годовалых и молодых особей как в местах размножения, так и в местах зимовки. Все три фактора были относительно выше в годы Ла-Нинья (холодная южная часть Тихого океана), когда погода была более влажной, а доступность пищи значительно выше. Долгосрочное глобальное потепление может усугубить эффект ENSO, усиливая колебания популяции черногорлого голубого певуна.

Males' differential recognition of local and nonlocal songs has been studied in two populations: one in the northern United States (New Hampshire) and the other in the southern United States (North Carolina). An asymmetry of response has been found between the two populations. The northern black throated blue warbler responds strongly to local songs but relatively weakly to the song of southern warblers. In contrast, a warbler from the south responds equally to songs from both the north and the south. A potential explanation of this asymmetry is the difference in female preference between the northern and southern black throated blue warblers. Females from the north are less likely to mate with a "heterospecific" male from the south; therefore it is not necessary for a northern male to respond strongly to the song of a southern challenger. It is possible that a barrier to gene flow from south to north exists while a barrier to the reverse does not. Therefore, female choice of male songs is likely to play a role in gene flow and reproductive isolation, which may eventually lead to diversification. A yearling participates in extra pair mating and cuckoldry as much as or even more than older males. However, research by Graves has found opposing evidence in terms of testicular size and sperm production. Directional asymmetry is present in many passerine birds. The left testicle is often larger in size than the right one, and this holds true for both yearling and older male warblers. However, the testicle to body mass ratio nonetheless is much lower in yearlings than in older males. Moreover, older males have a greater degree of directional asymmetry than do yearlings. Because the size of testes in birds is correlated to the ejaculate quality, it is likely that females employ age dependent choice in favor of older males who can be distinguished by their definitive age specific plumage. A report in 2000 discussed the impact of global climate change on the population dynamics of the black throated blue warbler by an observation from 1986 to 1998. In particular, the effect of El Niño Southern Oscillation (ENSO) was studied in relation to the survival, fecundity and recruitment of this migratory bird. It was found that El Niño years (the warm South Pacific oceanic phase) were associated with lower adult survival rate in their wintering ground, Jamaica, lower fecundity in the breeding habitats in New Hampshire of the United States, and lower annual recruitment of yearlings and juveniles to both breeding and wintering grounds. All the three factors were relatively higher during La Niña years (cold South Pacific Ocean) when the weather was wetter and the food availability was much more abundant. Long term global warming can aggravate the ENSO effect, adding to the fluctuation of the black throated blue warbler population.