Род Нут (Cicer): Исследования, Устойчивость и Перспективы Выращивания

Введение

Род цветковых растений

Цицер — род семейства бобовых (Fabaceae), единственный в составе племени Cicereae. Включен в IRLC, его естественный ареал охватывает Ближний Восток и Азию. Наиболее известный и единственный культивируемый вид — Cicer arietinum, нут.

Резистентность различных многолетних растений и потенциал для улучшения растений

Многолетние цицеры обладают значительной устойчивостью в определенных условиях обитания по сравнению с другими травянистыми видами. Несмотря на то, что сбор урожая некоторых многолетних цицеров затруднен, проводились исследования по улучшению всхожести отдельных видов. Различные исследования подчеркивают специфическую устойчивость и повышение жизнеспособности отдельных видов многолетних цицеров. Например, один из способов повышения жизнеспособности многолетнего вида *Cicer canariense* – научные эксперименты. *Cicer canariense*, многолетний вид, имеет пониженную полевую всхожесть из-за твердой оболочки семян. Однако для улучшения прорастания можно использовать различные методы, такие как химическая скарификация концентрированной серной кислотой и обработка горячей водой. В одном исследовании физический покой наиболее эффективно преодолевался механической скарификацией и погружением в серу. Дальнейшие исследования развития сельскохозяйственных культур могут представить этот вид как потенциальный источник пищи. Другой многолетний вид, *Cicer anatolicum*, проявляет более высокую устойчивость к заражению асхитой гороха, чем культивируемый нут. Доступ к этой устойчивости ограничен из-за барьеров гибридизации. Детальное исследование эндогенных гормонов показало, что межвидовое гибридизация возможна при синхронизации гормональных профилей между культивируемым нутом и многолетником. Дальнейшие эксперименты с гормональными профилями могут преодолеть барьеры гибридизации между современным нутом и *Cicer anatolicum*. Еще одним препятствием является невозможность культивирования определенных многолетних цицеров в различных частях света. Многие многолетние и однолетние цицеры растут в разных условиях. Пока ни один из многолетних видов цицера не был успешно выращен в тропической или субтропической среде, где растут однолетние виды. Если пыльцу многолетних видов удастся сохранить для использования в регионах, где растут однолетние виды, методы скрещивания можно будет проводить более эффективно. Эту проблему с использованием многолетней генетической плазмы можно решить путем транспортировки жизнеспособной пыльцы через океан. Решение этой проблемы позволит выращивать больше многолетних цицеров в различных частях мира. Еще одним фактором, ограничивающим виды цицера, является хлопковая совка *Helicoverpa armigera*, представляющая серьезную угрозу их выживанию. Устойчивость растений-хозяев – эффективный способ борьбы с этими вредителями. Исследование показало, что многолетние виды, такие как *C. canariense* и *C. microphyllum*, обладают высокой устойчивостью к *H. armigera* по сравнению с *C. judaicum*, однолетним растением. Дальнейшие эксперименты по скрещиванию могут пролить свет на генетическое происхождение белков, ответственных за эту устойчивость. Устойчивость к засухе – еще одно препятствие для многих многолетних цицеров. Около 90% мирового урожая нута (*Cicer arietinum*) выращивается в условиях ограниченного количества осадков, где засуха является серьезным фактором, ограничивающим рост. В одном исследовании оценивалась устойчивость к засухе многих многолетних видов по сравнению с однолетними. При испытаниях дикие многолетние цицеры восстанавливались после увядания и высыхания и переносили высокие температуры. Из всех протестированных многолетников следует изучить возможность скрещивания с *Cicer anatolicum* из-за его близкого генетического родства с однолетними видами. Эта устойчивость и улучшения в геноме многолетних цицеров могут стать ценным источником знаний для изучения генов, определяющих признаки многолетних растений. Устойчивость к засухе и вредителям, а также научные достижения в области развития сельскохозяйственных культур играют важную роль в эволюции многих многолетних цицеров. Дальнейшие исследования генетического обмена и скрещивания между многолетними цицерами могут улучшить характеристики современных пищевых культур и предоставить обширные знания для инноваций.

Cicer perennials harbor great resistances in particular environments in comparison to the resistances of other herbaceous species. Although some Cicer perennials are difficult to harvest, there have been studies to improve the germination of particular species. Various studies highlight the specific resistances and improvements in fitness of particular Cicer perennial species. For example, one way in which Cicer canariense, a perennial species, was able to improve its fitness is by the help of scientific experimentation. Cicer canariense, a perennial species, has a lowered field emergence due to a hard seed coats. However, various methods such as chemical scarification with concentrated sulphuric acid as well as hot water treatment can be used to improve germination. In one particular study, physical dormancy was overcome most effectively by mechanical scarification and sulphur immersion. More studies regarding crop development could introduce this species as a potential food source. Another perennial species, Cicer anatolicum, resists chickpea ascochyta blight superior to the cultivated chickpea. Access to this resistance is barred due to hybridization barriers. A detailed study on endogenous hormones showed that interspecific hybrid production could occur if hormone profiles between the cultivated chickpea and the perennial are synchronized. Further experimentation on hormone profiles could open up hybridization barriers between the modern chickpea and Cicer anatolicum. Another barricade that could be overcome is the inability to cultivate specific Cicer perennials in different parts of the world. Many Cicer perennials and annual plants grow in different environments. So far, none of the perennial Cicer species have been grown successfully in a tropical or subtropical setting in which annual Cicer species grow. If the pollen of perennial species can be preserved for use in the different parts of the world in which annual species grow, then crossability techniques can be performed more effectively. This difficulty in use of the perennial germplasm can be resolved by transshipping viable pollen across the ocean. If this issue were to be resolved, more Cicer perennials could be planted in various portions of the world. Another constraint that affects the Cicer species is the bollworm Helicoverpa armigera, which is one of the biggest problems for their survival. Host plant resistance is an effective method to resolve these pests. A study found that perennials such as C. canariense and C. microphyllum have high resistance to H. armigera compared to C. judaicum, an annual plant. More experimentation on cross breeding could give clues on the genetic origin of the proteins responsible for this resistance. Drought resistance is another opposition to overcome for many Cicer perennials. About 90% of chickpea (Cicer arietinum) in the world is grown with very little rainfall and where drought is a significant constraint to growth. A study assessed the resistance of drought of many perennials compared to annuals. When tested, the perennial wild Cicer species recovered after wilting and drying out and also tolerated high temperatures. Of all the perennials tested crossbreeding with Cicer anatolicum should be tested because of its close genetic affinities to the annual species. These resistances and improvements in the Cicer perennial genome can be a potential reservoir of knowledge for the exploration of the genes that contribute to the perennials’ traits. Drought and pest resistance along with scientific improvements in crop development play a huge role in the evolution of many Cicer perennials. Further studies of genetic exchange and crossbreeding between Cicer perennials could potentially benefit the traits of contemporary food bearing crops and provide extensive knowledge for innovation.

Эволюция

Род *Cicer* состоит из множества видов с различными характеристиками, что делает его интересным кандидатом для использования в качестве продовольственной культуры. В настоящее время только один вид *Cicer* – современный нут – окультурен как сорт, однако исследователи рассматривают множество других вариантов для дальнейшей окультуривания и расширения в многолетние культуры. Одним из наиболее перспективных подходов к расширению многолетних культур является гибридизация между однолетними и многолетними видами. Однако гибридизация возможна и/или успешна лишь между определенными видами, которые пока не установлены. Первым шагом в этом направлении является изучение родственных связей между многолетними и однолетними видами *Cicer* как морфологически, так и генетически, с целью выявления потенциальных видов-кандидатов. К сожалению, исследования демонстрируют значительные морфологические различия между многолетними и однолетними видами *Cicer*, что указывает на возможные трудности при попытке скрещивания этих видов для получения гибрида. В частности, исследование морфологии семенной оболочки в нескольких специфических генных локусах, сравнившее однолетние и многолетние виды, выявило отчетливые различия между двумя ветвями *Cicer*. Исследование позволило построить филогенетические деревья, отслеживающие генетическую дивергенцию видов *Cicer*, и полученные данные указывают на «быструю дифференциацию видов *Monocicer*, включая адаптацию к нарушенным экосистемам», что свидетельствует о значительном расстоянии между однолетними видами (*Monocicer*) и многолетними видами *Cicer*. Исследователям удалось выделить один многолетний вид, *C. incisum*, который имеет более тесное родство с однолетними растениями, чем другие многолетние виды. Эти отклонения от общей тенденции в филогениях позволяют предположить, что могут существовать близкие родственники, представляющие интерес для дальнейшего культивирования. Несмотря на значительное эволюционное расстояние между общими предками современных многолетних и однолетних видов, данное исследование дает надежду на возможность культивирования многолетних видов в качестве продовольственной культуры.

The genus, Cicer, is composed of many species with different characteristics that make it an interesting candidate for a food crop. Currently, only one species of Cicer, the modern chickpea, is domesticated as a cultivar, but there are many other options researchers are considering for further domestication and expansion into perennial crops. One of the most promising options that could lead to the expansion into perennial crops is hybridization between annual and perennial species. However, hybridization is only possible and/or successful between certain species, which have not been determined. The first step in this expansion is to examine the relationships between perennial and annual species of Cicer both morphologically and genetically to identify possible candidate species. Unfortunately, research shows stark morphological differences between perennial and annual species of Cicer which hints at difficulty that could result from attempting to cross these species into a hybridized species. More specifically, a study examining the seed coat morphology at several specific gene loci compared annual and perennial species that showed very distinct differences between the two branches of Cicer. The research was able to create phylogenetic trees tracking the genetic divergence of Cicer species, and the data indicate “the rapid species differentiation of Monocicer including adaptation to the disturbed environment,” showing much distance between annual species (Monocicer) and perennial species of Cicer. The researchers were able to narrow down one perennial species, C. incisum, that was more closely related to annual plants than other perennial species. These outsteps in the common trend of the phylogenies indicate that there may be close relatives that present as candidates for further cultivation. There is significant evolutionary distance between the common ancestors of the modern perennial and annual species, but this research gives hope that there may be a possibility of cultivating a perennial species as a food crop.

Гибридизация

Гибридизация, или скрещивание двух видов для получения отличительного потомства, особенно важна в разработке новых пищевых культур из существующих видов. Благодаря филогенетическим и генетическим данным, изученным и полученным ранее, гибрид между многолетними и однолетними видами рода Cicer представляется перспективным. Было предпринято множество попыток улучшить методы гибридизации и результаты скрещивания между многолетними и однолетними видами, однако создание жизнеспособного потомства от таких скрещиваний оказалось сложной задачей. Неудивительно, что скрещивание однолетних растений между собой и многолетних растений между собой проходило относительно легко.