Кіріспе
Gallimimus (,/ɡ//æ//l//ᵻ/'/m//aɪ//m//ə//s/ GALimEYEməs) – қазіргі Моңғолия аумағында өмір сүрген теропод динозаврлар туысы. Өсудің әртүрлі сатыларындағы бірнеше қазба қалдықтары 1960 жылдары Польша-Моңғол экспедициялары Моңғолияның Гоби шөлінен табылған. Бұл аймақта табылған ірі қаңқа 1972 жылы жаңа туыс және Gallimimus bullatus түрінің голотиптік үлгісі ретінде белгіленді. Туыстың атауы "тауыққа ұқсас" дегенді білдіреді, себебі оның мойын омыртқалары мен Galliformes (қазтәрізділер) омыртқалары арасында ұқсастық бар. Түрлік атауы римдік жастардың киетін алтын қапшық – булладан алынған, ол Gallimimus басының негізіндегі дөңгелек құрылымға сілтеме жасайды. Ол аталған кезде Gallimimus қазбалары табылған орнитомимидтердің ("құс динозаврлар") ең толық және жақсы сақталған материалдарын көрсетті, ал туыс топтың ең жақсы танымал мүшесі болып қала береді. Gallimimus – ең ірі белгілі орнитомимид; ересектердің ұзындығы шамамен , жамбас биіктігі және салмағы болған. Ornithomimus-қа шамамен жақын болғандықтан, оның қауырсыны болған болуы мүмкін. Басы кішкентай, жеңіл және екі жаққа қараған үлкен көздері бар. Мұрыны басқа орнитомимидтерге қарағанда ұзын, бірақ басқа түрлерге қарағанда ұшы кең және дөңгелек. Gallimimus тісі болмаған, кератиннен (мүйізден) тұратын мүсірмен және нәзік төменгі жақ сүйегімен жабдықталған. Көптеген омыртқаларында пневматикалық (ауа толтырылған) екенін көрсететін тесіктер бар. Мойыны денесіне пропорционалды түрде ұзын. Алдыңғы аяқтары орнитомимозаврлардың ішіндегі ең қысқаларының бірі, әрқайсысы үш саусақтан және иісті тырнақтардан тұрады. Алдыңғы аяқтары әлсіз, ал артқы аяқтары пропорционалды түрде ұзын. Ornithomimidae туысы Ornithomimosauria тобының құрамына кіреді. Сонымен қатар Моңғолиядан табылған Anserimimus, Gallimimus-тың ең жақын туысы деп саналады. Орнитомимид ретінде Gallimimus жылдам (немесе жүгіргіш) жануар болған, ол жыртқыштардан қашу үшін жылдамдығын пайдаланған; оның жылдамдығы 42–56 км/сағ (29–34 миль/сағ) деп бағаланады. Оның жақсы көру қабілеті және ақыл-ойы құс тәрізді құстармен салыстыруға болады. Gallimimus топта өмір сүрген болуы мүмкін, себебі бірнеше қазбалар сүйектер жиынтығынан табылған. Gallimimus және басқа орнитомимидтердің тамақтануына қатысты әртүрлі теориялар ұсынылған. Жоғары жылдамдығы бар мойны жердегі ұсақ жемтіктерін табуға көмектескен болуы мүмкін, бірақ ол сондай-ақ мүмкіндігі бар барлық жемді жейтін жануар болған. Сондай-ақ, ол судағы сүзгілік тамақтану үшін мүсіріндегі кішкентай бағана тәрізді құрылымдарды пайдаланған деген болжам бар, бірақ бұл құрылымдар керісінше, өсімдіктердің қатты материалдарын жеу үшін пайдаланылған қырқалар болуы мүмкін, бұл өсімдіктермен қоректенетін диетаны көрсетеді. Gallimimus – Немегт формациясында ең көп таралған орнитомимозавр, ол туыстары Anserimimus және Deinocheirus-пен бірге өмір сүрген. Gallimimus "Jurassic Park" фильмінде де көрсетілген, бұл сахна ерекше эффектілер тарихында маңызды рөл атқарды және динозаврларды құс тәрізді жануарлар ретінде қалыптастырды.
Gallimimus (,/ɡ//æ//l//ᵻ/'/m//aɪ//m//ə//s/ GALimEYEməs) is a genus of theropod dinosaur that lived in what is now Mongolia during the Late Cretaceous period, about seventy million years ago (mya). Several fossils in various stages of growth were discovered by Polish Mongolian expeditions in the Gobi Desert of Mongolia during the 1960s; a large skeleton discovered in this region was made the holotype specimen of the new genus and species Gallimimus bullatus in 1972. The generic name means "chicken mimic", referring to the similarities between its neck vertebrae and those of the Galliformes. The specific name is derived from bulla, a golden capsule worn by Roman youth, in reference to a bulbous structure at the base of the skull of Gallimimus. At the time it was named, the fossils of Gallimimus represented the most complete and best preserved ornithomimid ("ostrich dinosaur") material yet discovered, and the genus remains one of the best known members of the group. Gallimimus is the largest known ornithomimid; adults were about long, tall at the hip and weighed about As evidenced by its relative Ornithomimus, it would have had feathers. The head was small and light with large eyes that faced to the sides. The snout was long compared to other ornithomimids, although it was broader and more rounded at the tip than in other species. Gallimimus was toothless with a keratinous (horny) beak, and had a delicate lower jaw. Many of the vertebrae had openings that indicate they were pneumatic (air filled). The neck was proportionally long in relation to the trunk. The hands were proportionally the shortest of any ornithomimosaur and each had three digits with curved claws. The forelimbs were weak while the hindlimbs were proportionally long. The family Ornithomimidae is part of the group Ornithomimosauria. Anserimimus, also from Mongolia, is thought to have been the closest relative of Gallimimus. As an ornithomimid, Gallimimus would have been a fleet (or cursorial) animal, using its speed to escape predators; its speed has been estimated at 42–56 km/h (29–34 mph). It may have had good vision and intelligence comparable to ratite birds. Gallimimus may have lived in groups, based on the discovery of several specimens preserved in a bone bed. Various theories have been proposed regarding the diet of Gallimimus and other ornithomimids. The highly mobile neck may have helped locate small prey on the ground, but it may also have been an opportunistic omnivore. It has also been suggested that it used small columnar structures in its beak for filter feeding in water, though these structures may instead have been ridges used for feeding on tough plant material, indicative of a herbivorous diet. Gallimimus is the most commonly found ornithomimosaur in the Nemegt Formation, where it lived alongside its relatives Anserimimus and Deinocheirus. Gallimimus was featured in the movie Jurassic Park, in a scene that was important to the history of special effects, and in shaping the common conception of dinosaurs as bird like animals.
Ашу тарихы
1963-1965 жылдар аралығында Польша Ғылым академиясы мен Моңғолия Ғылым академиясы Моңғолияның Гоби шөліне поляк-моңғол палеонтологиялық экспедицияларын ұйымдастырды. Немегт бассейнінің құмды төсектерінде табылған динозавр қалдықтарының арасында Немегт, Цааган Хушуу, Алтан Ула IV және Наран Булак жерлерінен әртүрлі өсу сатыларындағы көптеген орнитомимидтер кездесті. Үш жартылай толық қаңқа, екі бас сүйегі, сондай-ақ көптеген сынық қалдықтар жиналды. Ең үлкен қаңқа (кейіннен *Gallimimus bullatus* түрінің голотипіне айналды) 1964 жылы палеонтолог Зофия Киелан Яворовска Цааган Хушуу жерінде тапты; ол арқасына жатып сақталған, ал бас сүйегі оның жамбас сүйегінің астынан табылды. Сол жылы Цааган Хушуу жерінде бір кішкентай үлгі, ал Немегт жерінде тағы бір кішкентай үлгі табылды. Алдыңғы аяқтары жоқ кішкентай қаңқаны 1967 жылы моңғол палеонтологиялық экспедициясы Немегт алабының сыртындағы Буген Цавта тапты. Қалдықтар Моңғолия, Польша және КСРО Ғылым академияларында сақталды. Польша-моңғол экспедицияларының жетекшілері әйелдер болғандығымен ерекшеленеді, олардың кейбіреулері жаңа динозаврларға ат қойған алғашқы әйелдердің қатарында болды. Бұл экспедицияларда табылған қазбалар Азия мен Солтүстік Америка арасындағы фауна алмасуына Крида кезеңінде жаңа жарық түсірді. Басқа жартылай толық қаңқалар жас жануарлар болды; ZPAL MgD I/1 (Цааган Хушуудан) бас сүйегі сығылған, ұшы жоқ, омыртқалары зақымдалған, қабырғалары, кеуде белдеуі мен алдыңғы аяқтары сынық, сол жақ артқы аяғы толық емес, ZPAL MgD I/94 (Немегт жерінен) бас сүйегі, бірінші омыртқасы, құйрықтың ұшы, кеуде белдеуі мен алдыңғы аяқтары жоқ, ал ең кішкентай үлгісі, IGM 100/10 (Буген Цавтан) кеуде белдеуі, алдыңғы аяқтары және бірнеше омыртқалары мен қабырғалары жоқ. Осмольска және оның әріптестері барлығы жиырма бес белгілі үлгіні тізімдеді, олардың тоғызы тек бір ғана сүйектен тұрды. XXI ғасырда Моңғолияда қазбаларды заңсыз қазу үлкен проблемаға айналды, ал бірнеше *Gallimimus* үлгілері тоналды. 2017 жылы Хан Чжэ Ли және оның әріптестері 2009 жылы табылған, қысылған *Gallimimus* аяғымен байланысты (MPC D100F/17 үлгісі) іздерді хабарлады. Қалған қаңқа бұрын браконьерлермен алынып тасталған сияқты, басқа бірнеше *Gallimimus* үлгілерімен бірге (бос қазба шұңқырлары, қоқыс және карьерде шашылған сынық сүйектердің болуы). Денелік қалдықтармен тығыз байланысты іздерді табу сирек кездеседі; кейбір іздер орнитомид аяқтарына сәйкес келеді, ал басқалары басқа динозаврларға жатады. 1988 жылы палеонтолог Грегори С. Пол орнитомимидтердің бас сүйектері бұрын ойлағаннан да бір-біріне ұқсас екендігіне және көптеген түрлерді бір туысқа, *Ornithomimus* туысына біріктірді, нәтижесінде жаңа комбинация *O. bullatus* пайда болды. Бұл түрлерді басқа авторлар әдетте бөлек туыстарда сақтап келді. Жапониядан табылған орнитомид омыртқасы "Sanchusaurus" деп аталды, бірақ 1988 жылы журналда жарияланды, ал 1990 жылы палеонтолог Донг Цзиминг және оның әріптестері оны *Gallimimus* sp. (белгісіз түрі) деп атады.
Сипаттама
Галлимимус – Ornithomimidae тұқымдасының ең ірі белгілі өкілі. Ересектің голотипі (IGM 100/11) шамамен ұзын және жамбастан биіктігі болған; оның бас сүйегі ұзын, ал фемур (сан сүйегі) болған. Оның салмағы шамамен болған. Салыстыра келсек, бір жас мысал (ZPAL MgD I/94) шамамен ұзын, жамбастан биіктігі және салмағы болған.
Палеобиология
Галлимимустың мойын омыртқалары оның мойнын көлбеу ұстағанын, 35 градус бұрышта жоғары қарай еңкейгенін көрсетеді. Осмольска және әріптестері Галлимимустың қолының ұстауға қабілетсіз (немесе иеленуге жарамсыз) екенін, ал бас бармағының қарсы қойылмайтынын анықтады. Олар сондай-ақ, мысалы, орнитомимозавр Дейнохейрустың қолымен салыстырғанда, оның қолдарының нашар екенін атап өтті. Олар 1972 жылы палеонтолог Дейл Расселдің орнитомидтер биологиясы туралы түсіндірулерімен келісті, оның ішінде олардың өте жылдам (немесе жүгіргіш) жануарлар болғаны, бірақ қазіргі заманғы ірі құстарға қарағанда аз шапшаңдықпен, ал жыртқыштардан қашу үшін жылдамдықтарын пайдаланғаны туралы пікірлерді қолдады. Рассел олардың көру қабілетінің және интеллектісінің қазіргі страус сияқты құстармен салыстырылатынын да айтты. Ол олардың жыртқыштары түсті көре алатын болғандықтан, бұл олардың түсіне әсер етуі мүмкін, әлдеқашан камуфляжға алып келгенін болжады. 1982 жылы палеонтолог Ричард А. Тулборн Галлимимустың сағатына 42–56 км жылдамдықпен жүгіре алатынын бағалады. Ол орнитомимидтердің 70–80 км/сағ жылдамдыққа жете алатын страустар сияқты жылдам болмайтынын анықтады, себебі олардың қолдары мен құйрықтары салмағын арттырды. 1988 жылы Пол орнитомимидтердің көздерінің жалпақ болғанын және көз ұяларында қозғалмалылығы шектеулі болғанын, ал нысаналарды көру үшін басты қозғату қажеттігін айтты. Олардың көздері кейбір басқа құс тәрізді динозаврларға қарағанда жанына қарай бағытталғандықтан, олардың бинокулярлық көруі шектеулі болды, бұл кейбір жануарларда артынан келе жатқан жыртқыштарды көру қабілетін жақсартатын бейімделу. Пол орнитомимидтердің салыстырмалы түрде қысқа құйрықтарының, салмақты азайтатын, және жоғалған саусақтарының жылдамдыққа бейімделуі екенін атап өтті. Ол олардың жұмып, тепкілеу арқылы қорғана алатынын, бірақ қашу үшін негізінен жылдамдыққа сүйенетінін айтты.
Тамақтандыру және тамақтану
Осмольска және әріптестері Gallimimus мойнының алдыңғы бөлігі өте жылдам қозғалмалы болғанын (арқасы берік болған), ал аталған аймақтағы омыртқалардың жүйке доғалары тауықтар мен басқа да Galliformes құстарындағыдай болғанын, осылайша ұқсас тамақтану әдеттерін көрсететінін атап өтті. Олар Gallimimus тұмсығының үйрек немесе қаз тұмсығына ұқсас екенін және оның тірі, ұсақ жемтің ізін қуағанын және оны толығымен жұтып қоятынын анықтады. Бас сүйегінің көздері қабырғаларында орналасқандықтан, мойнының жылдамдығы жердегі жемті табуға көмектескен. Олар барлық орнитомимидтердің тамақтану әдеттерінің ұқсас болғанын болжады және Рассел орнитомимидтердің тұмсықтарын жәндіктермен қоректенетін құстардың тұмсықтарымен салыстырғанын көрсетті. Осмольска және әріптестері Gallimimus бас сүйегінің қимылға қабілетті екенін (бас сүйегінің артқы жағындағы кейбір сүйектердің байланысы шала болғандықтан) айтты, бұл бас сүйегінің жеке сүйектерінің бір-біріне қатысты жылжуына мүмкіндік береді. Олар сондай-ақ оның қысқа қолды алдыңғы аяқтарын жемді аузына жеткізу үшін емес, жерді қазу арқылы жемге қол жеткізу үшін пайдаланғанын ұсынды. 1988 жылы Пол орнитомимидтердің бұрын айтылғандай, өсімдіктермен қатар ұсақ жануарлар мен жұмыртқаларды жейтін барлық нәрсені жейтін жануарлар екендігімен келіспеді. Ол түйеқұйрықтар мен эмулардың негізінен жайылымшылар және шолпаншылар екенін, ал орнитомимидтердің бас сүйектері құрып кеткен моалардың бас сүйектеріне өте ұқсас екенін, олардың ішектерінің мазмұнынан көрінеді. Ол орнитомимидтердің қатаң өсімдіктерді жеуге жақсы бейімделгенін және олардың қолдарымен бұтақтарды жақтарына жеткізгенін айтты. 2001 жылы палеонтологтар Марк А. Норелл, Маковикки және Кьюри Gallimimus (IGM 100/1133) бас сүйегі мен Ornithomimus бас сүйегінің тұмсығындағы жұмсақ тіндердің құрылымын сақтап қалғанын хабарлады. Gallimimus тұмсығының ішкі жағында бағана тәрізді құрылымдар бар, авторлар оларды ансериформ құстардың тұмсықтарындағы ламеллаларға ұқсас деп тапты, олар оларды тамақты өңдеуге, шөгінділерді сүзуге, тамақты басқа материалдардан бөліп, сүзуге және жайылым кезінде өсімдіктерді кесуге пайдаланады. Олар өсімдіктермен, моллюскалармен, шомыртпен және фораминиферлермен қоректенетін Солтүстік көршік құс түрін анатомия жағынан Gallimimus-қа ұқсас құрылымдары бар қазіргі заманғы ансериформ деп тапты. Авторлар орнитомимидтердің ірі жануарларды аулау үшін тұмсықтарын қолданбағанын және мезиктік ортада көп кездесетінін, ал құрғақ ортада сирек кездесетінін атап өтті, бұл олардың судағы азық-түлік көздеріне тәуелді болуы мүмкін екенін көрсетеді. Маковикки, Кобаяши және Кьюри егер бұл түсіндірме дұрыс болса, Gallimimus ең үлкен жердегі сүзгілік азықтардың бірі болуы керек деп атап өтті. 2007 жылы палеонтолог Эспен М. Кнутсен орнитомимидтердің тұмсығының пішіні қазіргі құстармен салыстырғанда, барлық тағамдарды жейтін немесе талшықты өсімдіктермен жейтін құстарға ұқсас екенін жазды. Дэвид Дж. Баттон мен Занно 2019 жылы табылған өсімдікпен қоректенетін динозаврлар негізінен тамақтанудың екі түрлі тәсілін ұстанды, я тамақты ішекте өңдейді - бұл нәзік бас сүйектері мен аз шаққан күшпен сипатталады, я ауыз, бұл кең көлемді өңдеумен байланысты ерекшеліктермен сипатталады. Орнитомимид орнитомимозаврлар, Динохеир, диплодокоид және титанозавр савроподтар, Сегнозаврлар және каенагнатидтер бұрынғы санатта табылды. Бұл зерттеушілер Gallimimus және деинохеридтер сияқты орнитомимид орнитомимозаврлардың осы нишаларға жеке басып кіргенін, салыстырмалы түрде үлкен өлшемдерге жеткенін ұсынды. Өсімдікқоректілердің дене массасының үлкен болуының артықшылықтары азық-түлік қабылдаудың жоғарылауы мен ораза ұстауға төзімділікті қамтиды, сондықтан бұл үрдістер орнитомимидтер мен деинохеридтердің басқа орнитомимозаврларға қарағанда өсімдікқоректі екенін көрсетеді. Олар өсімдікпен қоректену мен дене массасының арасындағы байланыстың қарапайым емес екенін және кладта массаның артуына бағытталған бағытты тенденция жоқ екенін ескертті. Сонымен қатар, орнитомимозаврлардың тамақтану тәртібі туралы мәлімет аз.
Даму
Қаңқаның пішіні мен пропорциялары өсу кезінде айтарлықтай өзгерді. Бас сүйегінің артқы бөлігі мен көз ұялары кішірейді, ал тұмсық салыстырмалы түрде ұзын болды; осыған ұқсас өзгерістер қазіргі крокодилдерде де байқалады. Жастарда бас сүйегі пропорционалды түрде ірілеу болды және тұмсықтың жоғарғы контуры айқын емес еді. Мойын қабырғалары тек ересектерде ғана омыртқамен біріккен. Алдыңғы аяқтары өсу кезінде пропорционалды түрде ұзындаған сияқты, ал артқы аяқтарының сүйектерінің пропорционалды ұзындығы көтеріңкі өзгеріске ұшырамады. 1991 жылы олар егде жануарлардың сүйектерінде қорғасын мен темірдің мөлшері жоғары, ал жас жануарларда төмен екенін хабарлады. 2000 жылы биологтар Джон М. Ренсбергер мен Махито Ватабе түрлі динозаврлардың сүйек гистологиясын зерттегенде, каналикулалар (сүйек жасушаларын байланыстыратын каналдар) және Галлимимус пен басқа орнитомимидтердің коллаген талшықтары құстардың сүйектеріне қарағанда сүтқоректілерге көбірек ұқсас екенін анықтады, ал орнитосхиан динозаврларындағы сүйектер сүтқоректілерге ұқсас болды. Бұл айырмашылықтар сүйек қалыптасу процесі мен жылдамдығымен байланысты болуы мүмкін.
Палеоорталық
Галлимимус Моңғолияның оңтүстігіндегі Гобі шөліндегі Немегт формациясынан белгілі. Бұл геологиялық формация радиометриялық түрде ешқашан даталанбаған, бірақ қазба қалдықтарындағы фауна оның шамамен 70 миллион жыл бұрын, соңғы Бор кезеңінің соңында, ерте Мастрихт кезеңінде қалыптасқанын көрсетеді. Галлимимус табылган жері Цааган Хушуудың шөгінділері шөгінділерден, шөгінді тастардан, саз тастардан, құмнан, сондай-ақ сирек кездесетін құмтастардан тұрады. Ірі өзен арналары мен топырақ қалдықтары, ескі Барун Гойот және Джадохта формацияларындағы климатқа қарағанда, айтарлықтай ылғалды климатқа дәлел, алайда калих шөгінділері мерзімді құрғақшылықтар болғанын көрсетеді. Немегт алабындағы, оның ішінде Галлимимустың қазба сүйектері, айналасындағы аймақтардағы қазбаларға қарағанда радиоактивті, мүмкін, сүйектерде жиналған уран, жер асты суларымен бірге сол жерге жеткізілген. Галлимимус өмір сүрген Немегт өзендерінде көптеген түрлі организмдер мекендеген. Кездейсоқ моллюск қазбалары, сондай-ақ балық, тасбақа, сүтқоректілер сияқты басқа да су жануарларының қазбалары Немегт формациясында сирек кездеседі, бірақ көптеген құстар, соның ішінде enantiornithine Gurilynia, hesperornithiform Judinornis, сондай-ақ Teviornis, мүмкін anseriform, табылды. Немегт формациясында табылған шөп жейтін динозаврларға Тархия, пахицефалозавр Prenocephale, Сауролофус және Барсбольдия сияқты үлкен хадрозавридтер, және Немегтозавр және Опистокоэликаудиа сияқты сауроподтар жатады. Галлимимуспен бірге өмір сүрген жыртқыш тероподтар арасында Тарбозавр, Алиорамус және Багаратан сияқты тираннозавроидтар, Бороговия, Точизавр және Занабазар сияқты троодонтидтер бар. Шөп жейтін немесе барлық жейтін тероподтарға теризинозаврлар, мысалы, Therizinosaurus, сондай-ақ овираптозавридтер, мысалы, Elmisaurus, Nemegtomaia және Rinchenia жатады. Басқа орнитомимозаврлар, соның ішінде Anserimimus және Deinocheirus та табылды, бірақ Галлимимус Немегттегі топтың ең көп таралған мүшесі. Галлимимустарды анимациялау үшін страустардың кадрларын пайдаланды, ал көшпенді газельдердің кадрлары да қолданылды. Голотипін тапқан Килан Яворовска оны "әдемі көрініс" деп атады. Галлимимус үйірінің құс сияқты топтасу әрекетіне баса назар аудару "Юра паркі" тарихының маңызды бөлігі болды, өйткені олар құстардың алдын қорғаушылары ретінде қарастырылды. Үйір бүтіндей қозғалды, жеке жануарлардың шашырап жүгіруінен гөрі, ал кіші Галлимимустар топтың ортасында көрсетілді, олар қорғалғандай. Мұндай теорияларға қарамастан, Галлимимус және фильмдегі басқа динозаврлар қауырсынсыз бейнеленді, себебі сол кезде олардың топ арасында қаншалықты таралғандығы белгісіз болды. Австралияның Квинсленд штатындағы Ларк карьерінің (дүниедегі динозавр іздерінің ең үлкен шоғырлануының бірі) іздері "Юра паркі" фильміндегі Галлимимустың жүгірісіне шабыт көзі және "ғылыми негіз" болды деп айтылды; бұл іздер бастапқыда теропод жыртқышының келуінен туындаған динозаврлардың жүгірісін білдірген. Іздер жүгіріс екенін айтуға күмән туды ( "теропод" Мұтабуррасавр сияқты шөп жейтін жануар болуы мүмкін), ал "Юра паркі" кеңесшісі фильмге шабыт берген іздерді жоққа шығарды.