Введение
Галлимимус (Galimimus) — род динозавров-тероподов, обитавших на территории современной Монголии в позднем меловом периоде, около семидесяти миллионов лет назад (м. д.). Несколько окаменелостей на различных стадиях роста были обнаружены польско-монгольскими экспедициями в пустыне Гоби (Монголия) в 1960-х годах; крупный скелет, найденный в этом регионе, был провозглашен голотипом нового рода и вида Gallimimus bullatus в 1972 году. Родовое название означает «подражатель курице», указывая на сходство шейных позвонков с таковыми у галлообразных. Видовое название происходит от бульи — золотой капсулы, которую носили юноши в Древнем Риме, в связи с луковичной структурой у основания черепа Галлимимуса. К моменту описания окаменелости Галлимимуса представляли собой наиболее полный и хорошо сохранившийся материал орнитомимид («динозавров-страусов»), известный на тот момент, и род остаётся одним из наиболее изученных представителей группы. Галлимимус — крупнейший из известных орнитомимид; взрослые особи достигали в длину, были высотой в бёдрах и весили около. Судя по его родственнику Орнитомимусу, тело Галлимимуса было покрыто перьями. Голова была небольшой и лёгкой, с большими глазами, направленными в стороны. Морда была длинной по сравнению с другими орнитомимидами, хотя кончик её был шире и округлее, чем у других видов. Галлимимус был беззубым, с кератиновым (роговым) клювом и нежным нижним челюстным суставом. Многие позвонки имели отверстия, указывающие на пневматичность (наличие воздушных полостей). Шея была пропорционально длинной по отношению к туловищу. Передние конечности были пропорционально самыми короткими среди орнитомимозавров, каждая имела три пальца с изогнутыми когтями. Передние конечности были слабыми, а задние — пропорционально длинными. Семейство Ornithomimidae входит в группу Ornithomimosauria. Считается, что Ансеримимус, также обнаруженный в Монголии, был ближайшим родственником Галлимимуса. Как орнитомимид, Галлимимус был быстрым (или курсориальным) животным, использующим скорость для спасения от хищников; его скорость оценивается в 42–56 км/ч (29–34 мили/ч). Вероятно, он обладал хорошим зрением и интеллектом, сопоставимым с нелетающими птицами. Возможно, Галлимимус обитал группами, что подтверждается находкой нескольких особей, сохранившихся в костной залежи. Было предложено несколько гипотез относительно диеты Галлимимуса и других орнитомимид. Высокоподвижная шея могла помогать в поиске мелкой добычи на земле, но он также мог быть оппортунистическим всеядным животным. Также предполагалось, что он использовал небольшие столбчатые структуры в клюве для фильтрации пищи из воды, хотя эти структуры могли быть гребнями, предназначенными для перетирания жёсткой растительной пищи, что указывает на травоядную диету. Галлимимус — наиболее часто встречающийся орнитомимозавр в формации Немегт, где он обитал вместе со своими родственниками Ансеримимусом и Дейнохейрусом. Галлимимус был показан в фильме «Парк Юрского периода» в сцене, которая имела важное значение для истории спецэффектов и формирования общепринятого представления о динозаврах как о животных, похожих на птиц.
Gallimimus (,/ɡ//æ//l//ᵻ/'/m//aɪ//m//ə//s/ GALimEYEməs) is a genus of theropod dinosaur that lived in what is now Mongolia during the Late Cretaceous period, about seventy million years ago (mya). Several fossils in various stages of growth were discovered by Polish Mongolian expeditions in the Gobi Desert of Mongolia during the 1960s; a large skeleton discovered in this region was made the holotype specimen of the new genus and species Gallimimus bullatus in 1972. The generic name means "chicken mimic", referring to the similarities between its neck vertebrae and those of the Galliformes. The specific name is derived from bulla, a golden capsule worn by Roman youth, in reference to a bulbous structure at the base of the skull of Gallimimus. At the time it was named, the fossils of Gallimimus represented the most complete and best preserved ornithomimid ("ostrich dinosaur") material yet discovered, and the genus remains one of the best known members of the group. Gallimimus is the largest known ornithomimid; adults were about long, tall at the hip and weighed about As evidenced by its relative Ornithomimus, it would have had feathers. The head was small and light with large eyes that faced to the sides. The snout was long compared to other ornithomimids, although it was broader and more rounded at the tip than in other species. Gallimimus was toothless with a keratinous (horny) beak, and had a delicate lower jaw. Many of the vertebrae had openings that indicate they were pneumatic (air filled). The neck was proportionally long in relation to the trunk. The hands were proportionally the shortest of any ornithomimosaur and each had three digits with curved claws. The forelimbs were weak while the hindlimbs were proportionally long. The family Ornithomimidae is part of the group Ornithomimosauria. Anserimimus, also from Mongolia, is thought to have been the closest relative of Gallimimus. As an ornithomimid, Gallimimus would have been a fleet (or cursorial) animal, using its speed to escape predators; its speed has been estimated at 42–56 km/h (29–34 mph). It may have had good vision and intelligence comparable to ratite birds. Gallimimus may have lived in groups, based on the discovery of several specimens preserved in a bone bed. Various theories have been proposed regarding the diet of Gallimimus and other ornithomimids. The highly mobile neck may have helped locate small prey on the ground, but it may also have been an opportunistic omnivore. It has also been suggested that it used small columnar structures in its beak for filter feeding in water, though these structures may instead have been ridges used for feeding on tough plant material, indicative of a herbivorous diet. Gallimimus is the most commonly found ornithomimosaur in the Nemegt Formation, where it lived alongside its relatives Anserimimus and Deinocheirus. Gallimimus was featured in the movie Jurassic Park, in a scene that was important to the history of special effects, and in shaping the common conception of dinosaurs as bird like animals.
История открытия
В 1963–1965 годах Польская академия наук и Монгольская академия наук организовали польско-монгольские палеонтологические экспедиции в пустыню Гоби в Монголии. Среди останков динозавров, обнаруженных в песчаных отложениях бассейна Немегт, было множество орнитомимидов на разных стадиях роста из местонахождений Немегт, Цааган Хушу, Алтан Ула IV и Наран Булак. Были собраны три частично полных скелета, два с черепами, а также многочисленные фрагментарные останки. Самый крупный скелет (впоследствии ставший голотипом Gallimimus bullatus) был обнаружен палеонтологом Зофией Киелан-Яворовской в Цааган Хушу в 1964 году; он сохранился, лежа на спине, а череп был найден под тазом. Один небольшой образец был также найден в Цааган Хушу в том же году, а другой небольшой образец – в местонахождении Немегт. Небольшой скелет без передних конечностей был обнаружен в 1967 году монгольской палеонтологической экспедицией в Буген-Цав за пределами бассейна Немегт. Ископаемые останки хранились в Монгольской, Польской и Академии наук СССР. Польско-монгольские экспедиции примечательны тем, что ими руководили женщины, некоторые из которых были одними из первых, назвавших новых динозавров. Ископаемые, обнаруженные в ходе этих экспедиций, проливают новый свет на обмен фауной между Азией и Северной Америкой в меловом периоде. Другие частично полные скелеты принадлежали молодым особям; ZPAL MgD I/1 (из Цааган Хушу) имеет раздавленный череп с утраченным концом, поврежденные позвонки, фрагментированные ребра, плечевой пояс и передние конечности, а также неполную левую заднюю конечность; ZPAL MgD I/94 (из местонахождения Немегт) лишен черепа, атланта, кончика хвоста, плечевого пояса и передних конечностей, в то время как у самого маленького экземпляра, IGM 100/10 (из Буген-Цав), отсутствуют плечевой пояс, передние конечности, а также несколько позвонков и ребер. Осмольска и ее коллеги перечислили двадцать пять известных экземпляров, девять из которых были представлены лишь отдельными костями. В XXI веке браконьерство стало серьезной проблемой в Монголии, и несколько экземпляров галлимимуса были разграблены. В 2017 году Хан Чжэ Ли и его коллеги сообщили об ископаемом следовом горизонте, обнаруженном в 2009 году, связанном со сжатой ногой галлимимуса (образец MPC D100F/17). Остальная часть скелета, по-видимому, была удалена ранее браконьерами, вместе с несколькими другими экземплярами галлимимуса (что подтверждается пустыми выемками, мусором и разбросанными сломанными костями в карьере). Необычно находить следы, тесно связанные с ископаемыми останками; некоторые из следов соответствуют ногам орнитомимидов, в то время как другие принадлежат другим динозаврам. В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол пришел к выводу, что черепа орнитомимидов были более схожи друг с другом, чем считалось ранее, и объединил большинство видов в один род, Ornithomimus, что привело к новой комбинации O. bullatus. Другие авторы, как правило, сохраняют эти виды в отдельных родах. Об орнитомимидном позвонке из Японии, неофициально названном "Санчузавр", сообщалось в журнале 1988 года, но палеонтолог Донг Чжимин и его коллеги в 1990 году отнесли его к Gallimimus sp. (вида неопределенного ранга).
Описание
Галлимимус – самый крупный из известных представителей семейства орнитомимид. Взрослый голотип (образец IGM 100/11) достигал примерно в длину и в высоту в тазобедренном суставе; его череп был в длину, а бедренная кость – . Вес взрослой особи составлял около . Для сравнения, один молодой образец (ZPAL MgD I/94) был примерно в длину, в высоту в тазобедренном суставе и весил около .
Палеобиология
Шейные позвонки Галлимимуса указывают на то, что он держал шею наклонно, поднимаясь вверх под углом 35 градусов. Осмольска и ее коллеги обнаружили, что руки Галлимима не были хватательными (или способными к захвату), и что большой палец не был противопоставлен. Они также предположили, что руки были слабыми по сравнению, например, с руками орнитомимозавра Deinocheirus. Они согласились с интерпретациями биологии орнитомидов, предложенными палеонтологом Дейлом Расселом еще в 1972 году, в том числе с тем, что они были бы очень быстрыми (или курсориальными) животными, хотя и менее ловкими, чем крупные современные наземные птицы, и использовали бы свою скорость, чтобы убегать от хищников. Рассел также предположил, что у них было хорошее зрение и интеллект, сопоставимые с интеллектом современных нелетающих птиц. Поскольку их хищники могли обладать цветовым зрением, он предположил, что это могло повлиять на их окраску, возможно, приведя к камуфляжу. В 1982 году палеонтолог Ричард А. Тулборн оценил, что Галлимимус мог бегать со скоростью 42–56 км/ч. Он обнаружил, что орнитомимиды не были бы такими быстрыми, как страусы, которые могут развивать скорость 70–80 км/ч, отчасти из-за того, что их руки и хвосты увеличивали их вес. В 1988 году Пол предположил, что глазные яблоки орнитомимидов были уплощены и имели ограниченную подвижность в глазницах, что требовало движения головы для обзора. Поскольку их глаза были расположены скорее по бокам, чем у некоторых других тероподов, их бинокулярное зрение было бы более ограниченным, что является адаптацией, улучшающей способность некоторых животных видеть хищников позади себя. Пол считал относительно короткие хвосты, уменьшающие вес, и отсутствие галлюцинального пальца у орнитомимидов адаптациями для скорости. Он предположил, что они могли защищаться, нанося удары клювом и ногами, но в основном полагались бы на свою скорость, чтобы спастись.
Питание и диета
Осмольска и коллеги отметили, что передняя часть шеи Галлимимуса была очень подвижной (задняя часть была более жесткой), а нервные дуги в позвонках этой области были схожи с таковыми у кур и других галлиформ, что указывает на сходные пищевые привычки. Они обнаружили, что клюв Галлимимуса похож на клюв утки или гуся, и что он питался мелкой, живой добычей, которую проглатывал целиком. Подвижность шеи была бы полезна для обнаружения добычи на земле, поскольку глаза располагались по бокам черепа. Они предположили, что у всех орнитомимидов были схожие пищевые привычки, и указали, что Рассел сравнил клювы орнитомимидов с клювами насекомоядных птиц. Осмольска и коллеги предположили, что Галлимимус был способен к краниальному кинезу (из-за, казалось бы, свободной связи между некоторыми костями в задней части черепа), что позволяет отдельным костям черепа двигаться относительно друг друга. Они также предположили, что он использовал свои короткие передние конечности не для доставки пищи в рот, а для разгребания или копания в земле для доступа к пище. В 1988 году Пол не согласился с тем, что орнитомимиды были всеядными, питавшимися мелкими животными и яйцами, а также растениями, как предполагалось ранее. Он указал, что страусы и эму в основном пасутся и поедают листья, и что черепа орнитомимидов были наиболее похожи на черепа вымерших моа, которые были достаточно сильны, чтобы откусывать ветки, о чем свидетельствует содержимое их кишечника. Он также предположил, что орнитомимиды хорошо приспособлены для поедания жестких растений и использовали бы свои руки, чтобы подносить ветви в пределах досягаемости челюстей. В 2001 году палеонтологи Марк А. Норелл, Маковицки и Кьюри сообщили об обнаружении черепа Галлимимуса (IGM 100/1133) и черепа Орнитомимуса, сохранивших структуры мягких тканей на клюве. Внутренняя сторона клюва Галлимимуса имела столбчатые структуры, которые авторы сочли схожими с ламеллами в клювах птиц семейства утиных (anseriform), использующих их для манипулирования пищей, процеживания осадка, фильтрационного питания путем отделения пищевых частиц от другого материала и для срезания растений во время выпаса. Они обнаружили, что северный шилохвость, питающийся растениями, моллюсками, ракообразными и фораминиферами, является современной птицей семейства утиных, структуры которой наиболее анатомически схожи с таковыми у Галлимимуса. Авторы отметили, что орнитомимиды, вероятно, не использовали свой клюв для охоты на крупных животных и были распространены в мезических средах, в то время как в более засушливых средах встречались реже, что позволяет предположить, что они могли зависеть от водных источников пищи. Маковицки, Кобаяши и Кьюри отметили, что если эта интерпретация верна, то Галлимимус был бы одним из крупнейших известных наземных фильтраторов. В 2007 году палеонтолог Эспен М. Кнутсен написал, что форма клюва орнитомимидов, в сравнении с таковой у современных птиц, соответствует всеядности или травоядности с высоким содержанием клетчатки. Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили в 2019 году, что травоядные динозавры в основном придерживались двух различных способов питания: переработка пищи в кишечнике (характеризуется изящными черепами и низкой силой укуса) или во рту (характеризуется признаками, связанными с интенсивной переработкой). Орнитомимидные орнитомимозавры, Deinocheirus, диплодокоиды и титанозавры, Segnosaurus и caenagnathids, были отнесены к первой категории. Эти исследователи предположили, что орнитомимидные орнитомимозавры, такие как Галлимимус и дейнохейриды, независимо друг от друга заняли эти экологические ниши, достигнув относительно больших размеров в результате конвергентной эволюции. Преимущества большой массы тела у травоядных включают увеличение скорости потребления пищи и устойчивость к голоданию, поэтому эти тенденции могут указывать на то, что орнитомимиды и дейнохейриды были более травоядными, чем другие орнитомимозавры. Они предостерегли, что корреляции между травоядностью и массой тела не были простыми, и что в кладе не наблюдалось направленной тенденции к увеличению массы. Кроме того, диета большинства орнитомимозавров изучена недостаточно.
Разработка
Форма и пропорции черепа значительно менялись в процессе роста. Затылочная часть черепа и глазницы уменьшались в размере, тогда как морда становилась относительно длиннее; подобные изменения наблюдаются у современных крокодилов. Череп был пропорционально больше у молодых особей, а наклон верхнего профиля морды был менее выраженным. Ребра в шейном отделе срастались с позвонками только у взрослых особей. Передние конечности, по всей видимости, становились пропорционально длиннее в процессе роста, в то время как пропорциональная длина костей в задних конечностях менялась незначительно. В 1991 году было сообщено, что кости старых особей содержали наибольшее количество свинца и железа, в то время как у молодых животных их содержание было ниже. Исследование гистологии костей различных динозавров, проведенное в 2000 году биологами Джоном М. Ренсбергером и Махито Ватабе, показало, что канальцы (каналы, соединяющие костные клетки) и пучки коллагеновых волокон у Галлимимуса и других орнитомимид были больше похожи на таковые у птиц, чем у млекопитающих, в отличие от орнитисхий, у которых они были более схожи с млекопитающими. Эти различия могли быть связаны с процессом и скоростью формирования кости.
Палеосреда
Галлимимус известен по находкам в формации Немегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Эта геологическая формация никогда не датировалась радиометрически, однако фауна, представленная в ископаемой летописи, указывает на то, что она, вероятно, отлагалась в раннем маастрихтском веке, в конце позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. Осадочные породы в районе типа Галлимимуса – Цааган Хушуу – состоят из ила, глинистых сланцев, песчаников, а также менее часто встречающихся тонких прослоек песчаника. Наличие крупных речных русел и почвенных отложений свидетельствует о значительно более влажном климате, чем в более древних формациях Барун-Гойот и Джадочта, хотя отложения кальцита указывают на периодические засухи. Окаменелые кости из бассейна Немегт, включая кости Галлимимуса, более радиоактивны, чем окаменелости из окружающих районов, возможно, из-за накопления урана в костях, переносимого просачивающимися грунтовыми водами. Реки Немегта, где обитал Галлимимус, были домом для множества организмов. Иногда встречаются окаменелости моллюсков, а также разнообразных других водных животных, таких как рыбы и черепахи. Окаменелости млекопитающих редки в формации Немегт, но были найдены многочисленные птицы, в том числе энантиорниты Гуриллиния, hesperornithiformes Judinornis, а также Teviornis, предположительно относящийся к ансерообразным. Среди растительноядных динозавров, обнаруженных в формации Немегт, – анкилозавриды, такие как Тархия, пахицефалозавр Преноцефал, крупные хадрозавриды, такие как Сауролофус и Барсбольдия, и зауроподы, такие как Немегтозавр и Опистокоэликаудия. Хищные тероподы, жившие рядом с Галлимимусом, включают тираннозавроидов, таких как Тарбозавр, Алиорамус и Багараатан, и троодонтид, таких как Бороговия, Тохизавр и Занабазар. К травоядным или всеядным тероподам относятся теризинозавры, такие как Теризинозавр, а также овирапторозавры, такие как Эльмизавр, Немегтомайя и Ринхения. Также встречаются другие орнитомимозавры, включая Ансеримимуса и Дейнохейруса, но Галлимимус является наиболее распространенным представителем этой группы в Немегте. Анимация Галлимимуса создавалась путем трассировки кадров из видеозаписей страусов, а также использовались кадры с пасущимися газелями. Килан Яворовска, обнаруживший голотип, назвал это "прекрасной сценой". Подчеркивание стадного поведения Галлимимуса, напоминающего птичье, было важным элементом сюжета "Парка Юрского периода", поскольку они должны были представлять собой предков птиц. Стадо было показано движущимся как единое целое, а не отдельными животными, бегущими в разные стороны, а более мелкие Галлимимусы были показаны в центре группы, как будто их защищали. Несмотря на эти теории, Галлимимус и другие динозавры в фильме были изображены без перьев, отчасти потому, что в то время было неизвестно, насколько широко они были распространены среди этой группы. Утверждается, что следы Ларк Кварри (одна из крупнейших в мире концентраций следов динозавров) в Квинсленде, Австралия, послужили вдохновением и "научной основой" для сцены бегства Галлимимуса в "Парке Юрского периода"; эти следы первоначально интерпретировались как свидетельство бегства динозавров, вызванного появлением хищного теропода. Однако идея о том, что следы представляют собой бегство, впоследствии была оспорена (предполагаемый "теропод" мог быть травоядным, похожим на Муттабуразавра), а консультант "Парка Юрского периода" отрицал, что следы послужили источником вдохновения для фильма.