Наутилоидтар тәртібінің жіктемесі

Кіріспе

Наутилидалар отряды – палеозойдың ортасынан басталып, қазірге дейін жалғасып келе жатқан, жалпы алғанда, орамды наутилоид бас аяқтылардың ірі және әртүрлі отряды. Оған бір ғана Nautilidae отбасы кіреді, ол Nautilus және Allonautilus екі туысын, ал олардың құрамында алты түр бар. Барлығы 22-ден 34-ке дейін отбасы және 165-тен 184-ке дейін туыс анықталған, бұл Nautiloidea подклассының ең ірі отряды болып табылады.

Қазіргі сыныптама

Nautilida тұқымдасының қазіргі кезде қолданылып жүрген жіктелуі – Бернхард Куммельдің (Kummel 1964) «Трактатта» Nautilida тұқымдасын бес суперотбасыға: Aipocerataceae, Clydonautilaceae, Tainocerataceae және Trigonocerataceae (көбінесе палеозой дәуірінен) және кейінірек пайда болған Nautilaceae-ге бөлуі болып табылады. Оларға 22 туыс және шамамен 165 туыс кіреді (Teichert and Moore 1964).

Басқа ұғымдар

Шиманский 1962 жылы (Куммель 1964-те) Наутилидаларды бес субтартыққа бөлді: көбінесе палеозой дәуіріне тән Centroceratina, Liroceratina, Rutoceratina және Tainoceratina, сондай-ақ мезозой дәуірінен қазіргі уақытқа дейінгі Nautilina. Бұлар Куммельдің (1964) суперотбасыларынан өзгеше және көлемі шағын суперотбасыларын қамтиды. Centroceratina Trigonocerataceae тұқымдастығымен, Liroceratina Clydonautilaceae тұқымдастығымен, ал Nautilina Nautilaceae тұқымдастығымен салыстыруға болады. Басты айырмашылық – Rutoceratidae Куммельдің (1964) Aipocerataceae тұқымдастығымен бірге Rutoceratina субтартығына қосылғандығында. Қалған Tainocerataceae – бұл Tainoceratina. Руссо Флауэр (1950) Solenochilida, Rutoceratida және Centroceratida отрядтарын Наутилидалардан бөліп қарастырды, олар Barrandeocerida отрядынан шыққан, бірақ қазір қолданылмайды. Ол Наутилида ішінде 10 туысты Nautilaceae және бұрынғы ата-тегі ретінде қарастырылмайтын Clydonautilaceae тұқымдастықтарына жатқызды. Тейхерттің 1988 жылғы жіктелуі Шиманский мен Флауэрдің алғашқы схемаларының қысқартылған түрі болып табылады.

Алыстыру және эволюция

Шимански де, Куммель де Nautilida-ны Oncocerida-дан, Acleistoceratidae немесе Brevicoceratidae (Teichert 1988) арқылы шығарады, олар Rutoceratidae-мен кейбір ұқсастықтарға ие. Rutoceratidae – Tainocerataceae және Nautilida-ның (Kummel 1964), сондай-ақ Шимански мен Тейхерттің Rutoceratina-сының ата-тегі. Tainocerataceae, болжам бойынша, ата-бабаларымыз Rutoceratidae арқылы девон кезеңінде Trigonocerataceae және Clydonautiliaceae-ге, ал карбон кезеңінің басында Aipocerataceae-ге эволюциялады. Trigonocerataceae өз кезегінде триас кезеңінің соңында Syringonautilidae арқылы Nautilaceae-ге, оның ішінде Nautilus-қа айналды. (Kummel 1964)

Түрлілігі мен эволюциялық тарихы

Наутилоидтардың онкоцеридтер отбасыларынан, Acleistoceratidae немесе Brevicoceratidae (Kummel 1964; Teichert 1988) туыстамаларынан шыққандығы саналады, олардың екеуінің де девонның Shimanskiy Rutocerina-сында, ең алғашқы натулиоидтарда кездесетін қабықшалары мен ішкі құрылымы бірдей. Flower (1950) наутилоидтардың Barrandeocerida-дан пайда болғандығын болжады, бірақ кейін Oncocerida-дан шыққандығына көшті. Otto Schindewolf 1942 жылы ұсынған наутилоидтардың тік қабықшалы ("Orthoceras") наутилоидтардан, мысалы, ордовик кезеңінің Lituites-тері арқылы эволюциялық тұрғыдан ықтимал емес деп саналады. Lituites және Lituitidae тарфицеридтердің туындылары болып табылады және наутилоидтардың жеке эволюциялық тармағына жатады. Наутилоидтар тұқымдасының саны ерте девоннан орта девонға дейін шамамен 22-ге дейін өсті. Осы кезеңде олардың қабықшалары қазіргі Nautilus түрлерінен гөрі әртүрлі болды, қисық (циртоконикалық), еркін оралған (гироконикалық) және тығыз оралған түрлерге дейін, Rutoceratidae, Tetragonoceratidae және Centroceratidae-мен ұсырылған. Наутилоидтар девонның соңғы кезеңінде азайды, бірақ карбон кезеңінде қайтадан әртараптанды, онда шамамен 75 туыс және 16 отбасындағы субжанрлар өмір сүргендігі белгілі. Қалыпта айтарлықтай әртүрлілік болғанымен, Aipocerataceae суперотбасынан басқа, қисық және еркін оралған қабықшалар сирек немесе жоқ. Қалғандары үшін наутилоидтар стандартты планспиральді қабықша пішінін қабылдады, бірақ олардың барлығы қазіргі наутилоидтар сияқты тығыз оралған жоқ (Teichert 1988). Дегенмен, беттік әшекейлемелер, қима және т.б. көптеген түрліліктер болды, мысалы, Пермнің Cooperoceras және Acanthonautilus тұқымдары үлкен бүйірлік тікенектерді дамытты (Fenton and Fenton 1958). Перм кезеңінде әртүрліліктің қайтадан азаюына қарамастан, наутилоидтар Перм-триас жойылуынан олардың алыс туыстарына қарағанда аз зардап шекті. Триас кезеңінің соңында Clydonautilaceae-де девонның соңғы кезеңінің гониатиттеріне ұқсас тігістердің пайда болуы байқалды. Қазіргі наутилус сияқты қабықшасы бар жалғыз Cenoceras тұқымы триас жойылуынан аман қалды, сол кезде Nautiloidea тобының барлығы жойылды. Мезозойдың қалған бөлігінде наутилоидтар қайтадан өркендеді, бірақ ешқашан палеозой дәуірінің даңқына жете алмады, ал креда кезеңінен 24 туыс белгілі. Тағы да айта кетейік, наутилоидтар креда кезеңінің соңындағы жаппай жойылудан мүлдем жойылған аммоноидтар сияқты әсер етпеді, мүмкін олардың үлкен жұмыртқалары осы оқиғаның жағдайларына жақсы бейімделгендіктен. Өмір тарихындағы осы дағдарыстан үш отбасы және кем дегенде бес туыс аман қалды. Палеоцен және эоцен кезеңдерінде бірнеше жаңа туыстар пайда болды, олардың көпшілігі бүкіл әлемде таралған. Кейінгі кезеңдерде Hercoglossidae және Aturiidae гониатиттерге ұқсас тігістерді қайта дамытты. (Teichert 1988, 43–44 беттер)

The Nautilida are thought to be derived from either of the oncocerid families, Acleistoceratidae or Brevicoceratidae (Kummel 1964; Teichert 1988), both of which have the same sort of shells and internal structure as found in the Devonian Rutocerina of Shimanskiy, the earliest true nautilids. Flower (1950) suggested the Nautilida evolved from the Barrandeocerida, an idea he came later to reject in favor of derivation from the Oncocerida. The idea that the Nautilida evolved from straight shelled ("Orthoceras") nautiloids, as proposed by Otto Schindewolf in 1942, through transitional forms such as the Ordovician Lituites can be rejected out of hand as evolutionarily unlikely. Lituites and the Lituitidae are derived tarphycerids and belong to a separate evolutionary branch of nautilioids. The number of nautilid genera increased from the Early Devonian to about 22 in the Middle Devonian. During this time, their shells were more varied than those found in species of living Nautilus, ranging from curved (cyrtoconic), through loosely coiled (gyroconic), to tightly coiled forms, represented by the Rutoceratidae, Tetragonoceratidae, and Centroceratidae. Nautilids declined in the Late Devonian, but again diversified in the Carboniferous, when some 75 genera and subgenera in some 16 families are known to have lived. Although there was considerable diversity in form, curved and loosely coiled shells are rare or absent, except in the superfamily Aipocerataceae. For the rest, nautilids adapted the standard planispiral shell form, although not all were as tightly coiled as the modern nautilids (Teichert 1988). There was, however, a great diversity in surface ornamentation, cross section, and so on, with some genera, such as the Permian Cooperoceras and Acanthonautilus, developing large lateral spikes (Fenton and Fenton 1958). Despite again decreasing in diversity in the Permian, nautilids were less affected by the Permian Triassic extinction than their distant relatives the Ammonoidea. During the Late Triassic there was a tendency in the Clydonautilaceae to develop sutures similar to those of some Late Devonian goniatites. Only a single genus, Cenoceras, with a shell similar to that of the modern nautilus, survived the less severe Triassic extinction, at which time the entire Nautiloidea almost became extinct. For the remainder of the Mesozoic, nautilids once again flourished, although never at the level of their Paleozoic glory, and 24 genera are known from the Cretaceous. Again, the nautilids were not as affected by the end Cretaceous mass extinction as the Ammonoids that became entirely extinct, possibly because their larger eggs were better suited to survive the conditions of that environment changing event. Three families and at least five genera of nautilids are known to have survived this crisis in the history of life. There was a further resurgence during the Paleocene and Eocene, with several new genera, the majority of which had a worldwide distribution. During the Late Cretaceous and Early Tertiary, the Hercoglossidae and Aturiidae again developed sutures like those of Devonian goniatites. (Teichert 1988, pp. 43–44)

Миоцендегі наутилоидтар әлі де кең таралған, бірақ бүгінде бұл топқа тек екі туыс кіреді: Nautilus және Allonautilus, олардың таралуы оңтүстік-батыс Тынық мұхитымен шектелген. Қазіргі кезде наутилоидтардың бір кездері дүниежүзі бойынша таралуының азаюына аяқ-қолтықтардың таралуы себеп болды деп есептеледі. Олигоценнен бастап, геологиялық жазбалардағы бір аймақта аяқ-қолтықтардың пайда болуы сол аймақтағы наутилоидтардың жоғалуымен сәйкес келеді. Нәтижесінде, наутилоидтар қазіргі кезде тропикалық Үнді-Тынық мұхитындағы таралумен шектелген, онда аяқ-қолтықтар жоқ. Aturia туысы аяқ-қолтықтар болған аймақтарда жылдам және икемді жүзуге бейімделу арқылы уақытша аман қалған сияқты, бірақ ақырында олар да жойылды. Қысқа тұмсықты киттердің жыртқыштығы және оралмандардың терең суларға кетуіне кедергі келтіретін ОМЗ-дың дамуы да жойылудың басқа да ықтимал себептері ретінде аталады.