Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Иіс сезу жүйесіндегі трансдукциялық жүйке клеткасы.
Transduction nerve cell within the olfactory system
Иіс сезу рецепторлық нейроны (ORN), сондай-ақ иіс сезу сезімтал нейроны (OSN) деп те аталады, иіс сезу жүйесіндегі сезімтал нейрон болып табылады.
An olfactory receptor neuron (ORN), also called an olfactory sensory neuron (OSN), is a sensory neuron within the olfactory system.
Құрылымы
Адамның 10-дан 20 миллионға дейін иіс сезу рецепторлық нейрондары (ОРН) болады. Омыртқалы жануарларда ОРН – бұл иіс сезу бұлақтарында терминалдық ұштары бар, крибриформды тесіктер арқылы өтетін аксондарымен, крибриформды пластинканың сыртқы бетіне қараған дендриттері бар екіполюсті нейрондар. ОРН-дер мұрын қуысының иіс сезу эпителийінде орналасқан. ОРН-нің жасуша денелері иіс сезу эпителийінің барлық үш қабатталған қабатына таралады. Иіс сезу рецепторлық жасушаларының дендриттерінен қозғалмайтын, шашық тәрізді көптеген кішкентай кірпіктер шығып тұрады. Дендриттер иіс сезу эпителийінің бетіне дейін созылады және әрқайсысы дендриттік түймемен аяқталады, одан шамамен 20-35 кірпік шығады. Кірпіктердің ұзындығы 100 микрометрге дейін жетеді және басқа дендриттерден шыққан кірпіктермен бірге иіс сезу шырышында торлы құрылымды қалыптастырады. Кірпіктердің беті иіс сезу рецепторларымен жабылады, бұл G белоктарымен байланысқан рецепторлардың бір түрі. Әрбір иіс сезу рецепторлық жасушасы тек бір типті иіс сезу рецепторын (ИР) экспрессиялайды, бірақ көптеген жеке иіс сезу рецепторлық жасушалары бір иіс сезімдерін байланыстыратын ИР-лерді экспрессиялайды. Бір ИР-ді экспрессиялайтын иіс сезу рецепторлық жасушаларының аксондары иіс сезу бульбасындағы гломерулаларды құрау үшін жиналады.
Humans have between 10 and 20 million olfactory receptor neurons (ORNs). In vertebrates, ORNs are bipolar neurons with dendrites facing the external surface of the cribriform plate with axons that pass through the cribriform foramina with terminal end at olfactory bulbs. The ORNs are located in the olfactory epithelium in the nasal cavity. The cell bodies of the ORNs are distributed among all three of the stratified layers of the olfactory epithelium. Many tiny hair like non motile cilia protrude from the olfactory receptor cell's dendrites. The dendrites extend to the olfactory epithelial surface and each ends in a dendritic knob from which around 20 to 35 cilia protrude. The cilia have a length of up to 100 micrometres and with the cilia from other dendrites form a meshwork in the olfactory mucus. The surface of the cilia is covered with olfactory receptors, a type of G protein coupled receptor. Each olfactory receptor cell expresses only one type of olfactory receptor (OR), but many separate olfactory receptor cells express ORs which bind the same set of odors. The axons of olfactory receptor cells which express the same OR converge to form glomeruli in the olfactory bulb.
Функция
Кілшікшелердің мембраналарында орналасқан ОР-лар (olfactory receptors) лигандқа байланысты метаботроптық каналдардың күрделі түрі ретінде жіктеледі. ОР-ға кодталатын шамамен 1000 ген бар, бұл оларды ең ірі гендер отбасысына жатқызады. Иіс молекуласы иіс сезу эпителийінің шырышына еріп, ОР-мен байланысады. ОР-лар әртүрлі иіс молекулаларына әртүрлі байланыс күшімен (аффинитетпен) байланыса алады. Байланыс күшінің айырмашылығы белсендіру үлгілерінің өзгешелігіне алып келеді, нәтижесінде бірегей иіс профилі қалыптасады. Белсенді ОР өз кезегінде жасуша ішіндегі G ақуызын, GOLF (GNAL), аденила́т циклазасын және циклдік AMP (cAMP) өндірісін белсендіреді, бұл жасушалық мембранадағы иондық каналдардың ашылуына себеп болады, нәтижесінде жасушаға натрий мен кальций иондары кіріп, хлорид иондары шығады. Бұл оң иондардың кіруі және теріс иондардың шығуы нейронның деполяризациялануына әкеледі, соның салдарынан әрекет потенциалы туындайды.
ORs, which are located on the membranes of the cilia have been classified as a complex type of ligand gated metabotropic channels. There are approximately 1000 different genes that code for the ORs, making them the largest gene family. An odorant will dissolve into the mucus of the olfactory epithelium and then bind to an OR. ORs can bind to a variety of odor molecules, with varying affinities. The difference in affinities causes differences in activation patterns resulting in unique odorant profiles. The activated OR in turn activates the intracellular G protein, GOLF (GNAL), adenylate cyclase and production of cyclic AMP (cAMP) opens ion channels in the cell membrane, resulting in an influx of sodium and calcium ions into the cell, and an efflux of chloride ions. This influx of positive ions and efflux of negative ions causes the neuron to depolarize, generating an action potential.
Десенсибилизация
Иіс сезу рецепторлық нейроны деполяризацияға жауап ретінде жылдам теріс кері байланыс механизміне ие. Нейрон деполяризацияланғанда, CNG иондық каналы ашылып, натрий мен кальций жасушаға күшті ағынмен еніп кіреді. Кальцийдің кіруі жасуша ішіндегі тізбектей реакцияларды бастайды. Кальций ең алдымен кальмодулинмен байланысып, CaM құрайды. Содан кейін CaM CNG каналына байланысып, оны жауып, натрий мен кальций ағынын тоқтатады. CaM-ның болуы CaMKII-ді белсендіреді, ол ACIII-ні фосфорилдеп, cAMP өндірісін төмендетеді. CaMKII фосфодиэстеразаны да белсендіреді, ол cAMP-ні гидролиздейді. Бұл теріс кері байланыс механизмінің нәтижесінде, басқа иіс молекуласы келгенде нейронның одан әрі қозуы тежеледі.
The olfactory receptor neuron has a fast working negative feedback response upon depolarization. When the neuron is depolarizing, the CNG ion channel is open allowing sodium and calcium to rush into the cell. The influx of calcium begins a cascade of events within the cell. Calcium first binds to calmodulin to form CaM. CaM will then bind to the CNG channel and close it, stopping the sodium and calcium influx. CaMKII will be activated by the presence of CaM, which will phosphorylate ACIII and reduce cAMP production. CaMKII will also activate phosphodiesterase, which will then hydrolyze cAMP. The effect of this negative feedback response inhibits the neuron from further activation when another odor molecule is introduced.
Айырмалы иіс саны
Көп таралған зерттеу адамдар бір триллионнан астам түрлі иіс сезуге қабілетті екенін көрсетті. Бұл тұжырымға қарсылық білдірілді. Сыншылар бағалау үшін қолданылған әдістеме принципиалды түрде кемшіліктері бар екенін, ал көру немесе есту сияқты жақсы зерттелген сезімдерге осы аргументті қолдану дұрыс емес қорытындыларға алып келетінін айтты. Басқа зерттеушілер де нәтиженің есептеудің ұсақ-түйектеріне өте сезімтал екенін, шағын өзгерістер нәтижені ондаған рет өзгерте алатынын, тіпті бірнеше мыңға дейін төмендетуі мүмкін екенін көрсетті. Алғашқы зерттеу авторлары иіс кеңістігі жеткілікті өлшемді болса, олардың бағасының дұрыс екенін қорғады.
A widely publicized study suggested that humans can detect more than one trillion different odors. This finding has been disputed. Critics argued that the methodology used for the estimation was fundamentally flawed, showing that applying the same argument for better understood sensory modalities, such as vision or audition, leads to wrong conclusions. Other researchers have also showed that the result is extremely sensitive to the precise details of the calculation, with small variations changing the result over dozens of orders of magnitude, possibly going as low as a few thousand. The authors of the original study have argued that their estimate holds as long as it is assumed that odor space is sufficiently high dimensional.