Введение

Трансдукционный нервный элемент в обонятельной системе.

Обонятельный рецепторный нейрон (ОРН), также называемый обонятельным сенсорным нейроном (ОСН), является сенсорным нейроном в обонятельной системе.

Структура

У человека от 10 до 20 миллионов обонятельных рецепторных нейронов (ОРН). У позвоночных ОРН – это биполярные нейроны, дендриты которых обращены к наружной поверхности решетчатой пластинки, а аксоны проходят через решетчатые отверстия, достигая обонятельных луковиц. ОРН расположены в обонятельном эпителии носовой полости. Тела клеток ОРН распределены по всем трем слоям обонятельного эпителия. Из дендритов обонятельных рецепторных клеток выступает множество крошечных неподвижных ресничек. Дендриты простираются к поверхности обонятельного эпителия и каждый заканчивается дендритной пуговкой, из которой выходит примерно от 20 до 35 ресничек. Длина ресничек достигает 100 микрометров, и вместе с ресничками от других дендритов они образуют сеть в обонятельной слизи. Поверхность ресничек покрыта обонятельными рецепторами – типом рецепторов, связанных с G-белком. Каждая обонятельная клетка экспрессирует только один тип обонятельного рецептора (ОР), но множество отдельных обонятельных клеток экспрессируют ОР, связывающие один и тот же набор запахов. Аксоны обонятельных рецепторных клеток, экспрессирующих один и тот же ОР, сходятся, формируя гломерулы в обонятельной луковице.

Функция

ОР, расположенные на мембранах ресничек, классифицируются как сложный тип лиганд-зависимых метаботропных каналов. Существует около 1000 различных генов, кодирующих ОР, что делает их самым крупным семейством генов. Обоняющее вещество растворяется в слизи обонятельного эпителия и затем связывается с ОР. ОР могут связываться с различными молекулами запаха с разной степенью сродства. Различия в сродстве приводят к различиям в паттернах активации, что создает уникальные обонятельные профили. Активированный ОР, в свою очередь, активирует внутриклеточный G-белок GOLF (GNAL), аденилатциклазу и выработку циклического АМФ (cAMP), что открывает ионные каналы в клеточной мембране, вызывая приток ионов натрия и кальция в клетку и отток ионов хлора. Этот приток положительно заряженных ионов и отток отрицательно заряженных ионов вызывает деполяризацию нейрона, генерируя потенциал действия.

Десенсибилизация

Нейрон обонятельного рецептора обладает быстродействующим механизмом отрицательной обратной связи при деполяризации. Когда нейрон деполяризуется, ионный канал cGMP открывается, позволяя натрию и кальцию быстро поступать в клетку. Приток кальция запускает каскад событий внутри клетки. Кальций сначала связывается с кальмодулином, образуя CaM. Затем CaM связывается с cGMP-каналом и закрывает его, прекращая поступление натрия и кальция. CaMKII активируется присутствием CaM, что приводит к фосфорилированию ACIII и снижению продукции cAMP. CaMKII также активирует фосфодиэстеразу, которая гидролизует cAMP. Эффект этой отрицательной обратной связи препятствует дальнейшей активации нейрона при поступлении новой молекулы запаха.

Количество различаемых запахов

Согласно широко освещенному исследованию, люди способны различать более триллиона различных запахов. Этот вывод вызвал споры. Критики утверждали, что методология, использованная для оценки, была принципиально несостоятельной, и что применение аналогичного подхода к лучше изученным сенсорным модальностям, таким как зрение или слух, приводит к ошибочным результатам. Другие исследователи также показали, что полученный результат крайне чувствителен к деталям вычислений, причем незначительные изменения в них могут привести к колебаниям результата на десятки порядков, вплоть до нескольких тысяч. Авторы оригинального исследования утверждают, что их оценка остается обоснованной, при условии, что пространство запахов обладает достаточно высокой размерностью.