Жануарлар мінез-құлқының нейроэтнологиялық зерттеуі

Кіріспе

Жануарлардың мінез-құлқын және оны жүйке жүйесінің механикалық түрде қалай бақылайтынын зерттеу.

Нейроэтология – жануарлардың мінез-құлқын және оны жүйке жүйесінің механикалық түрде қалай бақылайтынын зерттеуге эволюциялық және салыстырмалы көзқарас. Бұл – нейроғылым (жүйке жүйесін зерттеу) және этиологияны (табиғи жағдайда жануарлардың мінез-құлқын зерттеу) біріктіретін пәраралық ғылым. Нейроэтологияның басқа нейроғылым салаларынан ерекшеленетін ең маңызды ерекшелігі – ол белгілі бір ауруға немесе зертханалық тәжірибеге тән мінез-құлыққа емес, табиғи іріктеудің нәтижесінде пайда болған мінез-құлыққа (мысалы, жұптасу, бағытталған қозғалыс, қозғалыс және жыртқыштардан қорғану) назар аударуы. Нейроэтологтар ерекше немесе күшейтілген мінез-құлық көрсететін жануарларды зерттеу арқылы жүйке жүйесінің жалпы принциптерін анықтауға үміттенеді. Олар жүйке жүйесінің биологиялық маңызды стимулдарды табиғи мінез-құлыққа қалай аударатынын түсінуге тырысады. Мысалы, көптеген жарықшалар аң аулау және бағытталған қозғалыс үшін қолданылатын эхолокацияға қабілетті. Жарықшалардың есту жүйесі дыбыстардың акустикалық қасиеттерінің мінез-құлыққа қатысты ерекшеліктерінің сезімдік картасына қалай айналатынының мысалы ретінде жиі келтіріледі.

Тарих

Нейроэтологияның пайда болуының бір бөлігі зоология ішінде ерекше ғылым ретінде этологияның қалыптасуына байланысты. Жануарлардың мінез-құлқы Аристотельдің (б.з.д. 384–342 жж.) заманынан бері зерттелгенімен, тек 20-ғасырдың басында ғана этология табиғи ғылымнан (қатаң сипаттамалық сала) және экологиядан ерекшеленді. Бұл жаңа ерекшеліктің негізгі себепкерлері Конрад Лоренц пен Нико Тинбергеннің зерттеулері мен еңбектері болды. Конрад Лоренц 1903 жылы Австрияда дүниеге келді және тұрақты әрекет үлгілері (FAP) теориясын енгізгенімен кеңінен танымал: белгілі бір стимулмен іске қосылатын (босатылатын) қозғалыстардың күрделі тізбегін қамтитын, іштен туатын, инстинктивті мінез-құлық. Бұл тізбек бастапқы стимул алынғаннан кейін де аяқталады. Бұл сондай-ақ түрге тән және дерлік барлық жекелеген өкілдеріне тән. Лоренц осы тұжырымды, сондай-ақ әрекетке тән энергия немесе драйвтар тұжырымын түсіндіру үшін өзінің әйгілі "гидравликалық моделін" жасады. Нико Тинберген 1907 жылы Нидерландыда дүниеге келді және FAP теориясын дамытуда Лоренцпен тығыз байланыста жұмыс істеді; олардың зерттеулері ұя салған қаздардың жұмыртқаларын қайтару реакциясына бағытталған. Тинберген нақты FAP-тардың босату механизмдерін жан-жақты зерттеді және өзінің модельдік жүйесі ретінде шағын шағалалардың мүңкілдеу әрекетін пайдаланды. Бұл "супернормальды стимул" тұжырымына әкелді. Тинберген сонымен қатар этиологтардың кез келген жануардың мінез-құлқы туралы сұрауы тиіс төрт сұрағымен де танымал; олардың арасында мінез-құлықтың физиологиялық, нейрондық және молекулалық деңгейдегі механизмі бар, және бұл сұрақ көп жағдайда нейроэтологиядағы түйінді мәселе ретінде қарастырылады. Тинберген сонымен қатар этологтар мен нейрофизиологтардың зерттеулерінде бірлесіп жұмыс істеу қажеттігін атап өтті, бұл бірлік нейроэтология саласында шындыққа айналды. Әрекетсіздік, жануарлардың жасанды зертханалық жағдайлардағы табиғи емес стимулдарға реакцияларын зерттейтін этиология, жануарлардың табиғи мінез-құлқын далалық жағдайда жіктеуге және талдауға тырысты. Сол сияқты, нейроэтология табиғи түрде болатын мінез-құлықтың нейрондық негіздері туралы сұрақтар қояды және зертханада табиғи контексті мүмкіндігінше көшіруге тырысады. Этологияның ерекше ғылым ретінде дамуы нейроэтологияның пайда болуы үшін маңызды болғанымен, нейроғылымды жан-жақты түсінуді дамыту да маңызды болды. Бұл жаңа түсінікке испаниялық нейроанатом Рамон и Кахал (1852 жылы туған) және физиологтар Чарльз Шеррингтон, Эдгар Адриан, Алан Ходжкин және Эндрю Хаксли үлкен үлес қосты. 1857 жылы Ұлыбританияда туған Чарльз Шеррингтон жүйке импульстарын беру орны ретінде жүйке синапсын және омыртқа миындағы рефлекстерді зерттегенімен танымал. Оның зерттеулері сондай-ақ әрбір бұлшықеттің белсенділігі қарсы бұлшықеттің тежелуімен байланысты деген гипотезаға әкелді. Ол 1932 жылы Лорд Эдгар Адрианмен бірге бір жүйке талшықтарынан жүйке белсенділігінің алғашқы физиологиялық жазбаларын жасаған еңбегі үшін Нобель сыйлығын алды. Алан Ходжкин мен Эндрю Хаксли (1914 және 1917 жылдары Ұлыбританияда туған) шағаланың алып аксондарынан әрекет потенциалын жасауды түсіну үшін бірлесіп жұмыс істегендерімен танымал. Олар сондай-ақ іс-қимыл потенциалын бастауды жеңілдету үшін иондық каналдардың бар екендігін ұсынды және 1963 жылы олардың еңбегі үшін Нобель сыйлығын алды. Осы жаңа зерттеулердің нәтижесінде көптеген ғалымдар жүйке және сезім жүйелерінің физиологиялық аспектілерін нақты мінез-құлықпен байланыстыруға тырысты. Бұл ғалымдар – Карл фон Фриш, Эрих фон Холст және Теодор Буллок – жиі нейроэтологияның "әкелері" деп аталады. Нейроэтология, алайда, 1970-1980 жылдарға дейін толыққанды дамымады, осы кезде Масаказу Кониси, Уолтер Хейлигенберг, Йорг Питер Эверт және басқалар сияқты зерттеушілерге тексерілген мінез-құлықтың нейрондық тізбектерін зерттеуге мүмкіндік берген жаңа, күрделі эксперименталды әдістер пайда болды.

Neuroethology owes part of its existence to the establishment of ethology as a unique discipline within zoology. Although animal behavior had been studied since the time of Aristotle (384–342 BC), it was not until the early twentieth century that ethology finally became distinguished from natural science (a strictly descriptive field) and ecology. The main catalysts behind this new distinction were the research and writings of Konrad Lorenz and Niko Tinbergen. Konrad Lorenz was born in Austria in 1903, and is widely known for his contribution of the theory of fixed action patterns (FAPs): endogenous, instinctive behaviors involving a complex sequence of movements that are triggered ("released") by a certain kind of stimulus. This sequence always proceeds to completion, even if the original stimulus is removed. It is also species specific and performed by nearly all members. Lorenz constructed his famous "hydraulic model" to help illustrate this concept, as well as the concept of action specific energy, or drives. Niko Tinbergen was born in the Netherlands in 1907 and worked closely with Lorenz in the development of the FAP theory; their studies focused on the egg retrieval response of nesting geese. Tinbergen performed extensive research on the releasing mechanisms of particular FAPs, and used the bill pecking behavior of baby herring gulls as his model system. This led to the concept of the supernormal stimulus. Tinbergen is also well known for his four questions that he believed ethologists should be asking about any given animal behavior; among these is that of the mechanism of the behavior, on a physiological, neural and molecular level, and this question can be thought of in many regards as the keystone question in neuroethology. Tinbergen also emphasized the need for ethologists and neurophysiologists to work together in their studies, a unity that has become a reality in the field of neuroethology. Unlike behaviorism, which studies animals' reactions to non natural stimuli in artificial, laboratory conditions, ethology sought to categorize and analyze the natural behaviors of animals in a field setting. Similarly, neuroethology asks questions about the neural bases of naturally occurring behaviors, and seeks to mimic the natural context as much as possible in the laboratory. Although the development of ethology as a distinct discipline was crucial to the advent of neuroethology, equally important was the development of a more comprehensive understanding of neuroscience. Contributors to this new understanding were the Spanish Neuroanatomist, Ramon y Cajal (born in 1852), and physiologists Charles Sherrington, Edgar Adrian, Alan Hodgkin, and Andrew Huxley. Charles Sherrington, who was born in Great Britain in 1857, is famous for his work on the nerve synapse as the site of transmission of nerve impulses, and for his work on reflexes in the spinal cord. His research also led him to hypothesize that every muscular activation is coupled to an inhibition of the opposing muscle. He was awarded a Nobel Prize for his work in 1932 along with Lord Edgar Adrian who made the first physiological recordings of neural activity from single nerve fibers. Alan Hodgkin and Andrew Huxley (born 1914 and 1917, respectively, in Great Britain), are known for their collaborative effort to understand the production of action potentials in the giant axons of squid. The pair also proposed the existence of ion channels to facilitate action potential initiation, and were awarded the Nobel Prize in 1963 for their efforts. As a result of this pioneering research, many scientists then sought to connect the physiological aspects of the nervous and sensory systems to specific behaviors. These scientists – Karl von Frisch, Erich von Holst, and Theodore Bullock – are frequently referred to as the "fathers" of neuroethology. Neuroethology did not really come into its own, though, until the 1970s and 1980s, when new, sophisticated experimental methods allowed researchers such as Masakazu Konishi, Walter Heiligenberg, Jörg Peter Ewert, and others to study the neural circuits underlying verifiable behavior.

Технологияға қолдану

Нейроэтология жануарлардың мінез-құлқын терең түсіну арқылы технологияны дамытуға көмектеседі. Модельдік жүйелер қарапайым және туысқан жануарларды зерттеуден бастап адамдарға дейін жалпыланды. Мысалы, жабық қанатты жануарларда (құлаққаптарда) анықталған нейрондық қабықшаның кеңістіктік картасы, есту және бағытталудағы шеберліктерін көрсете отырып, есептеу кеңістіктік картасы тұжырымдамасын түсіндірді. Сонымен қатар, талап бұркітіндегі кеңістіктік картаның табылуы Джефресс моделінің алғашқы нейрондық мысалына әкелді. Бұл түсінік, жабық қанатты жануарлардың сүтқоректі туысы – адамдарда кеңістіктік орналасуды түсінуге көмектеседі. Бүгінде нейроэтологиядан алынған білімдер жаңа технологияларда қолданылуда. Мысалы, Рэндалл Биер және оның әріптестері жәндіктердің қозғалысынан алған алгоритмдерді пайдаланып, тегіс емес беттерде жүруге арналған роботтар жасады (Биер және басқалар). Нейроэтология мен технология бір-біріне екі жақты әсер етеді. Нейроэтологтар мінез-құлықтың нейрондық негізін жануардың табиғи ортасында болатын сияқты түсінуге тырысады, бірақ нейрофизиологиялық талдау әдістері зертханада қолданылады және оларды дала жағдайында жүргізу мүмкін емес. Осы зертхана мен далалық зерттеулер арасындағы қарама-қайшылық нейроэтология үшін қиындық тудырады. Нейрофизиологиялық тұрғыдан алғанда, эксперименттер бақылау мен объективті қатаңдықты қамтамасыз ету үшін жоспарлануы керек, бұл этилогиялық тұрғыдан қарағанда керісінше – экспериментті жануардың табиғи жағдайына бейімдеуді қажет етеді, ол бақыланбайды немесе ортаның динамикасына тәуелді болады. Бұған ерте мысал ретінде Уолтер Рудольф Гесс мысықтың миының вегетативтік функцияларды және басқа да мінез-құлықтарды басқаруын зерттеу үшін фокустық ми стимуляциясы әдісін жасаған. Бұл технологиялық және техникалық жаңалық болғанымен, көптеген нейроэтологтар оны бастапқыда қолданбады, себебі ол мысықтың табиғи күйін бұзды және, осылайша, олардың пікірінше, эксперименттердің нақты жағдайлармен байланысын азайтады. Осы сияқты зихи кедергілер еңсерілгенде, мінез-құлықтың қарапайым және берік формаларына назар аудару және осы мінез-құлықтың негізіндегі сезімдік және нейрондық механизмдердің барлық тізбесін зерттеу үшін қазіргі заманғы нейробиологиялық әдістерді қолдану арқылы нейроэтологияның алтын ғасыры келді (Зупанк 2004). Жаңа технология нейроэтологтарға электродтарды жануардың өте сезімтал бөліктеріне, мысалы, миына, оның ортамен өзара әрекеттескен кезде қоюға мүмкіндік береді. Нейроэтологияның негізін қалаушылар осы түсінікті пайдаланып, технология мен шығармашылық эксперименттік жобалауды енгізді. Содан бері, батареямен жұмыс істейтін және су өткізбейтін құралдар сияқты тікелей емес технологиялық жетістіктер нейроэтологтарға мінез-құлықты объективті түрде зерттей отырып, зертханада табиғи жағдайларды модельдеуге мүмкіндік берді. Сонымен қатар, нейрондық сигналдарды күшейту және оларды белгілі бір қашықтыққа жеткізу үшін қажетті электроника ғалымдарға табиғи ортада әрекет ететін жануарлардың мінез-құлықын тіркеуге мүмкіндік берді. Жаңа технологиялар нейроэтологияны толықтырып, табиғи нейрофизиологияның осы құнды көзқарасын жүзеге асыруға көмектеседі. Нейроэтологияның тағы бір қиындығы, және мүмкін оның сұлулығы – эксперименттік жобалау. Нейроэтологиялық критерийлердің құндылығы осы эксперименттердің сенімділігін көрсетеді, өйткені олар эволюциялаған ортадағы мінез-құлықты көрсетеді. Нейроэтологтар болашақтағы жетістіктерді жаңа технологиялар мен әдістерді қолдану арқылы болжайды, мысалы, есептеу нейробиологиясы, нейроэндокринология және табиғи ортаны модельдеуге мүмкіндік беретін молекулалық генетика.

Neuroethology can help create advancements in technology through an advanced understanding of animal behavior. Model systems were generalized from the study of simple and related animals to humans. For example, the neuronal cortical space map discovered in bats, a specialized champion of hearing and navigating, elucidated the concept of a computational space map. In addition, the discovery of the space map in the barn owl led to the first neuronal example of the Jeffress model. This understanding is translatable to understanding spatial localization in humans, a mammalian relative of the bat. Today, knowledge learned from neuroethology are being applied in new technologies. For example, Randall Beer and his colleagues used algorithms learned from insect walking behavior to create robots designed to walk on uneven surfaces (Beer et al.). Neuroethology and technology contribute to one another bidirectionally. Neuroethologists seek to understand the neural basis of a behavior as it would occur in an animal's natural environment but the techniques for neurophysiological analysis are lab based, and cannot be performed in the field setting. This dichotomy between field and lab studies poses a challenge for neuroethology. From the neurophysiology perspective, experiments must be designed for controls and objective rigor, which contrasts with the ethology perspective – that the experiment be applicable to the animal's natural condition, which is uncontrolled, or subject to the dynamics of the environment. An early example of this is when Walter Rudolf Hess developed focal brain stimulation technique to examine a cat's brain controls of vegetative functions in addition to other behaviors. Even though this was a breakthrough in technological abilities and technique, it was not used by many neuroethologists originally because it compromised a cat's natural state, and, therefore, in their minds, devalued the experiments' relevance to real situations. When intellectual obstacles like this were overcome, it led to a golden age of neuroethology, by focusing on simple and robust forms of behavior, and by applying modern neurobiological methods to explore the entire chain of sensory and neural mechanisms underlying these behaviors (Zupanc 2004). New technology allows neuroethologists to attach electrodes to even very sensitive parts of an animal such as its brain while it interacts with its environment. The founders of neuroethology ushered this understanding and incorporated technology and creative experimental design. Since then even indirect technological advancements such as battery powered and waterproofed instruments have allowed neuroethologists to mimic natural conditions in the lab while they study behaviors objectively. In addition, the electronics required for amplifying neural signals and for transmitting them over a certain distance have enabled neuroscientists to record from behaving animals performing activities in naturalistic environments. Emerging technologies can complement neuroethology, augmenting the feasibility of this valuable perspective of natural neurophysiology. Another challenge, and perhaps part of the beauty of neuroethology, is experimental design. The value of neuroethological criteria speak to the reliability of these experiments, because these discoveries represent behavior in the environments in which they evolved. Neuroethologists foresee future advancements through using new technologies and techniques, such as computational neuroscience, neuroendocrinology, and molecular genetics that mimic natural environments.

Тосқауылдан аулақ болу реакциясы

1963 жылы Акира Ватанабе мен Кимихиса Такеда Eigenmannia sp. балығында сигналдардың араласуынан аулақ болу реакциясын (Jamming Avoidance Response) анықтады. Т. Х. Буллок және оның әріптестерімен бірлесіп, бұл мінез-құлықты одан әрі дамытты. Ақырында, В.Хейлигенбергтің жұмысы оны толық нейроэтологиялық зерттеуге дейін кеңейтті, осы мінез-құлыққа әкелетін нейрондық байланыстар тізбегін зерттеді. Эйгенманиа – әлсіз электрлік балық, ол құйрығындағы электроциттер арқылы электрлік импульстарды тудыра алады. Сонымен қатар, ол электр өрісіндегі өзгерістерді талдау арқылы электролокациялау қабілетіне ие. Бірақ, егер көрші балықтың токтың жиілігі өзінікіне өте жақын болса (20 Гц-тан кем айырмашылық), балық сигналдардың араласуын болдырмау үшін сигналдардың араласуынан аулақ болу реакциясын көрсетеді. Егер көрші балықтың жиілігі балықтың шығару жиілігінен жоғары болса, балық өзінің жиілігін төмендетеді, ал керісінше болса, көтереді. Жиілік айырмашылығының таңбасы, екі балықтың шығару үлгілерінің комбинациясынан тұратын кіріс кедергісінің «соққы» (beat) үлгісін талдау арқылы анықталады. Нейроэтологтар жиілік айырмашылығының таңбасын қалай анықтайтынын зерттеу үшін Эйгенманианың табиғи жағдайында бірнеше тәжірибелер жүргізді. Олар балықтың табиғи электрлік органының импульстарды шығаруын тоқтату үшін кураре инъекциясын жасады. Содан кейін бір электродты балықтың аузына, екіншісін құйрығының ұшына орналастырды. Сол сияқты, көрші балықтың электр өрісін басқа электродтар жиынтығы арқылы имитациялады. Бұл тәжірибе нейроэтологтарға әртүрлі жиіліктерді басқаруға және балықтың мінез-құлқын бақылауға мүмкіндік берді. Нәтижелерге сүйене отырып, олар электр өрісінің жиілігі, ішкі жиілікті өлшеудің орнына, эталон ретінде қолданылатынын қорытындылады. Бұл тәжірибе маңызды, себебі ол осы мінез-құлықтың негізгі нейрондық механизмін ғана емес, сонымен қатар нейроэтологтардың жануарларды олардың табиғи ортасында зерттеуге беретін мәнін де көрсетеді.

In 1963, Akira Watanabe and Kimihisa Takeda discovered the behavior of the jamming avoidance response in the knifefish Eigenmannia sp. In collaboration with T. H. Bullock and colleagues, the behavior was further developed. Finally, the work of W. Heiligenberg expanded it into a full neuroethology study by examining the series of neural connections that led to the behavior. Eigenmannia is a weakly electric fish that can generate electric discharges through electrocytes in its tail. Furthermore, it has the ability to electrolocate by analyzing the perturbations in its electric field. However, when the frequency of a neighboring fish's current is very close (less than 20 Hz difference) to that of its own, the fish will avoid having their signals interfere through a behavior known as Jamming Avoidance Response. If the neighbor's frequency is higher than the fish's discharge frequency, the fish will lower its frequency, and vice versa. The sign of the frequency difference is determined by analyzing the "beat" pattern of the incoming interference which consists of the combination of the two fish's discharge patterns. Neuroethologists performed several experiments under Eigenmannias natural conditions to study how it determined the sign of the frequency difference. They manipulated the fish's discharge by injecting it with curare which prevented its natural electric organ from discharging. Then, an electrode was placed in its mouth and another was placed at the tip of its tail. Likewise, the neighboring fish's electric field was mimicked using another set of electrodes. This experiment allowed neuroethologists to manipulate different discharge frequencies and observe the fish's behavior. From the results, they were able to conclude that the electric field frequency, rather than an internal frequency measure, was used as a reference. This experiment is significant in that not only does it reveal a crucial neural mechanism underlying the behavior but also demonstrates the value neuroethologists place on studying animals in their natural habitats.

Жабайының көру қабілетін талдау

Жабайы бақаның жемтікті және жыртқыштарды тануын алғаш рет терең зерттеген – Йорг Петер Эверт (Ewert 1974; 2004). Ол қарапайым жабайы бақаның (Bufo bufo) табиғи жем іздеу мінез-құлқын бақылаудан бастады және жануардың іздеу, бинокулярлық бекіту, шабуыл, жұту және аузын сүртуден тұратын тізбектеп орындалатын әрекеттерге ие екенін анықтады. Бірақ бастапқыда бақаның әрекеттері сезімдік стимулдың нақты ерекшеліктеріне тәуелді болды: ол құртқа ұқсас немесе құртқа қарсы конфигурацияны көрсетті ме. Құртқа ұқсас конфигурация, жемтіктің белгісі, нысанның бойлық осі бойымен қозғалыспен басталатын, ал құртқа қарсы конфигурация, жыртқыштың белгісі, көлденең осі бойымен қозғалыспен басталатын (Zupanc 2004). Эверт және оның әріптестері жыртқыш пен жемтіктің мінез-құлқына жауап беруді зерттеу үшін әртүрлі әдістер қолданды. Олар электродтарды миға енгізіп, бақаға құртқа ұқсас немесе құртқа қарсы стимулдар көрсеткен кезде жазбалар жүргізді. Бұл әдіс көру жүйесінің әртүрлі деңгейлерінде қайталанды және сонымен қатар ерекшеліктерді анықтаушыларды (feature detectors) анықтауға мүмкіндік берді. Назар оптикалық тектомадағы жемтікті таңдап алатын нейрондардың табылуына аударылды, олардың аксондары гипоглоссальды ядродағы шабуыл үлгісін тудыратын жасушаларға қарай бағытталды. Жемтікті таңдап алатын тектомалық нейрондардың жемтік нысандарға жауап ретіндегі разряд үлгілері еркін қозғалатын бақаларда шабуыл сияқты жемтікті ұстау реакцияларын «болжады». Тағы бір тәсіл – стимуляциялық эксперимент, ол еркін қозғалатын бақаларда жүргізілді. Мидың әртүрлі аймақтарына электрлік стимулдар қолданылып, бақаның реакциясы байқалды. Таламустың претекталдық аймағын стимуляциялағанда бақа қашу реакциясын көрсетті, бірақ тектоманың жемтікті таңдап алатын нейрондарға жақын аймағын стимуляциялағанда бақа жемтікті ұстауға кірісті (Carew 2000). Сонымен қатар, таламустың претекталдық/тектомалық байланысын зақымдайтын және оның нәтижесінде туындаған кемшілікті анықтайтын нейроанатомиялық эксперименттер жүргізілді: жемтікті таңдау қасиеттері жемтікті таңдап алатын нейрондардың жауаптарында да, жемтікті ұстау мінез-құлқында да жойылды. Осы және басқа да эксперименттер жемтікті таңдау қабілеті претекто-тектомалық әсерлерден туындайтындығын көрсетеді. Эверт және оның әріптестері бақаларда (көрнекі белгілерді) қабылдауды іс-әрекетке (тиісті мінез-құлық жауаптарына) аударатын стимул-жауапты медиациялайтын жолдар бар екенін көрсетті. Сонымен қатар, бұл медиацияны бастайтын, өзгертетін немесе нақтылайтын модуляциялық контурлар бар (Ewert 2004). Соңғысына қатысты, мысалы, телеэнцефальдық каудальдық вентральды стриатум стимул-жауап медиациясын бағытталған назар арқылы медиациялайтын контурға қатысады. Алайда, телеэнцефальдық вентральды медиалдық паллий (primordium hippocampi) ассоциативтік оқыту арқылы жемтікті таңдауды өзгертетін немесе ассоциативтік емес оқыту арқылы жемтікті таңдауды нақтылайтын контурларға қатысады.

The recognition of prey and predators in the toad was first studied in depth by Jörg Peter Ewert (Ewert 1974; see also 2004). He began by observing the natural prey catching behavior of the common toad (Bufo bufo) and concluded that the animal followed a sequence that consisted of stalking, binocular fixation, snapping, swallowing and mouth wiping. However, initially, the toad's actions were dependent on specific features of the sensory stimulus: whether it demonstrated worm or anti worm configurations. It was observed that the worm configuration, which signaled prey, was initiated by movement along the object's long axis, whereas anti worm configuration, which signaled predator, was due to movement along the short axis. (Zupanc 2004). Ewert and coworkers adopted a variety of methods to study the predator versus prey behavior response. They conducted recording experiments where they inserted electrodes into the brain, while the toad was presented with worm or anti worm stimuli. This technique was repeated at different levels of the visual system and also allowed feature detectors to be identified. In focus was the discovery of prey selective neurons in the optic tectum, whose axons could be traced towards the snapping pattern generating cells in the hypoglossal nucleus. The discharge patterns of prey selective tectal neurons in response to prey objects – in freely moving toads – "predicted" prey catching reactions such as snapping. Another approach, called stimulation experiment, was carried out in freely moving toads. Focal electrical stimuli were applied to different regions of the brain, and the toad's response was observed. When the thalamic pretectal region was stimulated, the toad exhibited escape responses, but when the tectum was stimulated in an area close to prey selective neurons, the toad engaged in prey catching behavior (Carew 2000). Furthermore, neuroanatomical experiments were carried out where the toad's thalamic pretectal/tectal connection was lesioned and the resulting deficit noted: the prey selective properties were abolished both in the responses of prey selective neurons and in the prey catching behavior. These and other experiments suggest that prey selectivity results from pretecto tectal influences. Ewert and coworkers showed in toads that there are stimulus response mediating pathways that translate perception (of visual sign stimuli) into action (adequate behavioral responses). In addition there are modulatory loops that initiate, modify or specify this mediation (Ewert 2004). Regarding the latter, for example, the telencephalic caudal ventral striatum is involved in a loop gating the stimulus response mediation in a manner of directed attention. The telencephalic ventral medial pallium („primordium hippocampi"), however, is involved in loops that either modify prey selection due to associative learning or specify prey selection due to non associative learning, respectively.

Оқулық

Силлар, К. Т., Пиктон, Л. П., Гейтлер, В. Ж. (2016) Хищтеу және қашудың нейроэтологиясы. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк. Зупанк, Г. К. Х. (2004) Мінез-құлық нейробиологиясы: интегративтік тәсіл. Oxford University Press, Нью-Йорк. Кэру, Т. Дж. (2000) Мінез-құлық нейробиологиясы: табиғи мінез-құлықтың жасушалық ұйымы. Sinauer, Сандерленд, Массачусетс штаты. Симмонс, П., Янг, Д. (1999) Нервтік жасушалар және жануарлардың мінез-құлқы. Екінші басылым. Cambridge University Press, Нью-Йорк. Симмонс, П., Янг, Д. (2010) Нервтік жасушалар және жануарлардың мінез-құлқы. Үшінші басылым. Cambridge University Press, Нью-Йорк. Камхи, Дж. (1984) Нейроэтология: нервтік жасушалар және жануарлардың табиғи мінез-құлқы. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс штаты. Гатри, Д. М. (1980) Нейроэтология: кіріспе. Wiley, Нью-Йорк. Эверт, Дж. П. (1980) Нейроэтология: мінез-құлықтың нейрофизиологиялық негіздеріне кіріспе. Springer Verlag, Нью-Йорк. Эверт, Дж. П. (1976) Нейроэтология: мінез-құлықтың нейрофизиологиялық негіздеріне кіріспе. HT 181. Springer Verlag Heidelberg, Берлин, Нью-Йорк. Кандель, Э. Р. (1976) Мінез-құлықтың жасушалық негізі: мінез-құлық нейробиологиясына кіріспе. W. H. Freeman. Родер, К. Д. (1967) Нервтік жасушалар және жәндіктердің мінез-құлқы. Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс штаты. Марлер, П., Гамильтон, В. Ж. (1966) Жануарлардың мінез-құлқының механизмдері. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.

Мақалалар

Гюнтер К. Х. Зупанц (2010), Нейроэтология, Scholarpedia, 5(10):5306.