Нейроэтология: эволюция поведения и нервный контроль.

Введение

Изучение поведения животных и механизмов его нервного управления.

Нейроэтология – это эволюционный и сравнительный подход к изучению поведения животных и механизмов его нервного управления. Это междисциплинарная наука, объединяющая нейробиологию (изучение нервной системы) и этологию (изучение поведения животных в естественных условиях). Ключевой особенностью нейроэтологии, отличающей её от других областей нейробиологии, является фокус на поведении, сформировавшемся в результате естественного отбора (например, поиск партнёров, навигация, локомоция и избегание хищников), а не на поведении, связанном с конкретным заболеванием или лабораторным экспериментом. Нейроэтологи стремятся выявить общие принципы работы нервной системы, изучая животных с выраженным или специализированным поведением. Они исследуют, как нервная система преобразует биологически значимые стимулы в естественное поведение. Например, многие летучие мыши обладают способностью к эхолокации, используемой для охоты и навигации. Слуховая система летучих мышей часто приводится в качестве примера того, как акустические свойства звуков могут быть преобразованы в сенсорную карту поведенчески значимых характеристик звуков.

История

Нейроэтология частично обязана своим существованием становлению этологии как уникальной дисциплины в зоологии. Хотя поведение животных изучалось со времен Аристотеля (384–342 до н.э.), лишь в начале XX века этология окончательно отделилась от естествознания (строго описательной области) и экологии. Основными катализаторами этого нового разграничения стали исследования и труды Конрада Лоренца и Нико Тинбергена. Конрад Лоренц родился в Австрии в 1903 году и широко известен своим вкладом в теорию фиксированных моделей действий (FAP): эндогенных, инстинктивных поведенческих реакций, включающих сложную последовательность движений, запускаемую (“вызываемую”) определенным типом стимула. Эта последовательность всегда завершается, даже если исходный стимул удален. Она также видоспецифична и выполняется почти всеми особями. Лоренц создал свою знаменитую «гидравлическую модель», чтобы проиллюстрировать эту концепцию, а также концепцию специфической энергии действия, или драйвов. Нико Тинберген родился в Нидерландах в 1907 году и тесно сотрудничал с Лоренцем в разработке теории FAP; их исследования были сосредоточены на реакции извлечения яиц у гнездящихся гусей. Тинберген провел обширные исследования механизмов высвобождения конкретных FAP и использовал поведение выклевывания птенцами чаек-хохотунов в качестве модельной системы. Это привело к концепции сверхнормального стимула. Тинберген также известен своими четырьмя вопросами, которые, по его мнению, этологи должны задавать о любом поведении животного; среди них – вопрос о механизме поведения на физиологическом, нейронном и молекулярном уровнях, и этот вопрос во многом можно считать краеугольным камнем нейроэтологии. Тинберген также подчеркнул необходимость сотрудничества этологов и нейрофизиологов в их исследованиях, единства, которое стало реальностью в области нейроэтологии. В отличие от бихевиоризма, который изучает реакции животных на неестественные стимулы в искусственных лабораторных условиях, этология стремилась классифицировать и анализировать естественное поведение животных в полевых условиях. Аналогично, нейроэтология задает вопросы о нейронных основах естественно возникающих поведенческих реакций и стремится максимально воспроизвести естественный контекст в лаборатории. Хотя развитие этологии как самостоятельной дисциплины было решающим для появления нейроэтологии, не менее важным было развитие более глубокого понимания нейронауки. Вкладчиками в это новое понимание были испанский нейроанатом Рамон-и-Кахаль (родившийся в 1852 году) и физиологи Чарльз Шеррингтон, Эдгар Адриан, Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли. Чарльз Шеррингтон, родившийся в Великобритании в 1857 году, известен своими работами о нервном синапсе как месте передачи нервных импульсов и о рефлексах в спинном мозге. Его исследования также привели его к гипотезе о том, что каждая мышечная активация сочетается с ингибированием противодействующей мышцы. Он был удостоен Нобелевской премии за свою работу в 1932 году совместно с лордом Эдгаром Адрианом, который сделал первые физиологические записи нервной активности из отдельных нервных волокон. Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли (родившиеся в 1914 и 1917 годах соответственно в Великобритании) известны своими совместными усилиями по пониманию генерации потенциалов действия в гигантских аксонах кальмара. Эта пара также предположила существование ионных каналов для облегчения инициации потенциала действия и была удостоена Нобелевской премии в 1963 году за свои усилия. В результате этих новаторских исследований многие ученые стали стремиться связать физиологические аспекты нервной и сенсорной систем с конкретными поведенческими реакциями. Этими учеными – Карлом фон Фришем, Эрихом фон Хольстом и Теодором Буллоком – часто называют «отцами» нейроэтологии. Однако нейроэтология по-настоящему оформилась как самостоятельная область только в 1970-х и 1980-х годах, когда новые, сложные экспериментальные методы позволили исследователям, таким как Масаказу Кониси, Вальтер Хайлигенберг, Йорг Петер Эверт и другие, изучать нейронные цепи, лежащие в основе проверяемого поведения.

Neuroethology owes part of its existence to the establishment of ethology as a unique discipline within zoology. Although animal behavior had been studied since the time of Aristotle (384–342 BC), it was not until the early twentieth century that ethology finally became distinguished from natural science (a strictly descriptive field) and ecology. The main catalysts behind this new distinction were the research and writings of Konrad Lorenz and Niko Tinbergen. Konrad Lorenz was born in Austria in 1903, and is widely known for his contribution of the theory of fixed action patterns (FAPs): endogenous, instinctive behaviors involving a complex sequence of movements that are triggered ("released") by a certain kind of stimulus. This sequence always proceeds to completion, even if the original stimulus is removed. It is also species specific and performed by nearly all members. Lorenz constructed his famous "hydraulic model" to help illustrate this concept, as well as the concept of action specific energy, or drives. Niko Tinbergen was born in the Netherlands in 1907 and worked closely with Lorenz in the development of the FAP theory; their studies focused on the egg retrieval response of nesting geese. Tinbergen performed extensive research on the releasing mechanisms of particular FAPs, and used the bill pecking behavior of baby herring gulls as his model system. This led to the concept of the supernormal stimulus. Tinbergen is also well known for his four questions that he believed ethologists should be asking about any given animal behavior; among these is that of the mechanism of the behavior, on a physiological, neural and molecular level, and this question can be thought of in many regards as the keystone question in neuroethology. Tinbergen also emphasized the need for ethologists and neurophysiologists to work together in their studies, a unity that has become a reality in the field of neuroethology. Unlike behaviorism, which studies animals' reactions to non natural stimuli in artificial, laboratory conditions, ethology sought to categorize and analyze the natural behaviors of animals in a field setting. Similarly, neuroethology asks questions about the neural bases of naturally occurring behaviors, and seeks to mimic the natural context as much as possible in the laboratory. Although the development of ethology as a distinct discipline was crucial to the advent of neuroethology, equally important was the development of a more comprehensive understanding of neuroscience. Contributors to this new understanding were the Spanish Neuroanatomist, Ramon y Cajal (born in 1852), and physiologists Charles Sherrington, Edgar Adrian, Alan Hodgkin, and Andrew Huxley. Charles Sherrington, who was born in Great Britain in 1857, is famous for his work on the nerve synapse as the site of transmission of nerve impulses, and for his work on reflexes in the spinal cord. His research also led him to hypothesize that every muscular activation is coupled to an inhibition of the opposing muscle. He was awarded a Nobel Prize for his work in 1932 along with Lord Edgar Adrian who made the first physiological recordings of neural activity from single nerve fibers. Alan Hodgkin and Andrew Huxley (born 1914 and 1917, respectively, in Great Britain), are known for their collaborative effort to understand the production of action potentials in the giant axons of squid. The pair also proposed the existence of ion channels to facilitate action potential initiation, and were awarded the Nobel Prize in 1963 for their efforts. As a result of this pioneering research, many scientists then sought to connect the physiological aspects of the nervous and sensory systems to specific behaviors. These scientists – Karl von Frisch, Erich von Holst, and Theodore Bullock – are frequently referred to as the "fathers" of neuroethology. Neuroethology did not really come into its own, though, until the 1970s and 1980s, when new, sophisticated experimental methods allowed researchers such as Masakazu Konishi, Walter Heiligenberg, Jörg Peter Ewert, and others to study the neural circuits underlying verifiable behavior.

Применение технологии

Нейроэтология способна стимулировать технологический прогресс благодаря глубокому пониманию поведения животных. Модельные системы были обобщены, переходя от изучения простых и близкородственных видов к человеку. Например, карта нейронного кортикального пространства, обнаруженная у летучих мышей – непревзойденных специалистов по слуху и навигации, – прояснила концепцию вычислительной карты пространства. Кроме того, обнаружение карты пространства у сипухи привело к первому нейронному примеру модели Джеффриса. Это понимание применимо к изучению пространственной локализации у человека, млекопитающего, являющегося родственником летучей мыши. Сегодня знания, полученные из нейроэтологии, находят применение в новых технологиях. Например, Рэндалл Бир и его коллеги использовали алгоритмы, основанные на поведении насекомых при ходьбе, для создания роботов, предназначенных для передвижения по неровной поверхности (Beer et al.). Нейроэтология и технологии оказывают взаимное влияние. Нейроэтологи стремятся понять нейронные основы поведения в условиях естественной среды обитания животного, однако методы нейрофизиологического анализа проводятся в лаборатории и не могут быть реализованы в полевых условиях. Эта дихотомия между полевыми и лабораторными исследованиями представляет собой вызов для нейроэтологии. С точки зрения нейрофизиологии, эксперименты должны быть разработаны с учетом контрольных групп и объективной строгости, что контрастирует с этиологическим подходом, согласно которому эксперимент должен быть релевантен естественному состоянию животного, которое не контролируется и подвержено динамике окружающей среды. Ранним примером этого является разработка Вальтером Рудольфом Гессом метода точечной стимуляции мозга для изучения контроля мозгом кошки над вегетативными функциями и другими видами поведения. Несмотря на то, что это стало прорывом в технологических возможностях и методике, изначально многие нейроэтологи не использовали этот метод, поскольку он нарушал естественное состояние кошки и, следовательно, по их мнению, снижал значимость экспериментов для реальных ситуаций. Преодоление подобных интеллектуальных препятствий привело к «золотому веку» нейроэтологии, сфокусировав внимание на простых и устойчивых формах поведения и применяя современные нейробиологические методы для изучения всей цепочки сенсорных и нейронных механизмов, лежащих в основе этих форм поведения (Zupanc 2004). Новые технологии позволяют нейроэтологам прикреплять электроды даже к очень чувствительным частям тела животного, таким как мозг, во время его взаимодействия с окружающей средой. Основоположники нейроэтологии заложили это понимание и интегрировали в свои исследования технологии и творческий экспериментальный дизайн. С тех пор даже косвенные технологические достижения, такие как аккумуляторы и водонепроницаемые приборы, позволили нейроэтологам имитировать естественные условия в лаборатории, одновременно объективно изучая поведение. Кроме того, электроника, необходимая для усиления нейронных сигналов и их передачи на определенное расстояние, позволила нейробиологам регистрировать активность животных, выполняющих действия в естественных условиях. Развивающиеся технологии могут дополнять нейроэтологию, повышая реализуемость этого ценного подхода к изучению естественной нейрофизиологии. Еще одна сложность, и, возможно, часть очарования нейроэтологии, заключается в разработке экспериментов. Ценность нейроэтологических критериев свидетельствует о надежности этих исследований, поскольку они отражают поведение в средах, в которых оно эволюционировало. Нейроэтологи предвидят будущие достижения благодаря использованию новых технологий и методов, таких как вычислительная нейробиология, нейроэндокринология и молекулярная генетика, которые позволяют имитировать естественную среду.

Neuroethology can help create advancements in technology through an advanced understanding of animal behavior. Model systems were generalized from the study of simple and related animals to humans. For example, the neuronal cortical space map discovered in bats, a specialized champion of hearing and navigating, elucidated the concept of a computational space map. In addition, the discovery of the space map in the barn owl led to the first neuronal example of the Jeffress model. This understanding is translatable to understanding spatial localization in humans, a mammalian relative of the bat. Today, knowledge learned from neuroethology are being applied in new technologies. For example, Randall Beer and his colleagues used algorithms learned from insect walking behavior to create robots designed to walk on uneven surfaces (Beer et al.). Neuroethology and technology contribute to one another bidirectionally. Neuroethologists seek to understand the neural basis of a behavior as it would occur in an animal's natural environment but the techniques for neurophysiological analysis are lab based, and cannot be performed in the field setting. This dichotomy between field and lab studies poses a challenge for neuroethology. From the neurophysiology perspective, experiments must be designed for controls and objective rigor, which contrasts with the ethology perspective – that the experiment be applicable to the animal's natural condition, which is uncontrolled, or subject to the dynamics of the environment. An early example of this is when Walter Rudolf Hess developed focal brain stimulation technique to examine a cat's brain controls of vegetative functions in addition to other behaviors. Even though this was a breakthrough in technological abilities and technique, it was not used by many neuroethologists originally because it compromised a cat's natural state, and, therefore, in their minds, devalued the experiments' relevance to real situations. When intellectual obstacles like this were overcome, it led to a golden age of neuroethology, by focusing on simple and robust forms of behavior, and by applying modern neurobiological methods to explore the entire chain of sensory and neural mechanisms underlying these behaviors (Zupanc 2004). New technology allows neuroethologists to attach electrodes to even very sensitive parts of an animal such as its brain while it interacts with its environment. The founders of neuroethology ushered this understanding and incorporated technology and creative experimental design. Since then even indirect technological advancements such as battery powered and waterproofed instruments have allowed neuroethologists to mimic natural conditions in the lab while they study behaviors objectively. In addition, the electronics required for amplifying neural signals and for transmitting them over a certain distance have enabled neuroscientists to record from behaving animals performing activities in naturalistic environments. Emerging technologies can complement neuroethology, augmenting the feasibility of this valuable perspective of natural neurophysiology. Another challenge, and perhaps part of the beauty of neuroethology, is experimental design. The value of neuroethological criteria speak to the reliability of these experiments, because these discoveries represent behavior in the environments in which they evolved. Neuroethologists foresee future advancements through using new technologies and techniques, such as computational neuroscience, neuroendocrinology, and molecular genetics that mimic natural environments.

Ответ на предотвращение заторы

В 1963 году Акира Ватанабе и Кимихиса Такеда обнаружили поведение, известное как реакция избегания интерференции, у рыбы-ножа Eigenmannia sp. В сотрудничестве с Т. Х. Буллоком и его коллегами это поведение было далее изучено. В конечном итоге, работа В. Хайлигенберга расширила исследование до полноценного нейроэтологического анализа, изучив цепочку нейронных связей, лежащих в основе этого поведения. Eigenmannia – слабоэлектрическая рыба, способная генерировать электрические разряды посредством электроцитов в хвосте. Кроме того, она обладает способностью к электролокации, анализируя возмущения в своем электрическом поле. Однако, когда частота тока соседней рыбы оказывается очень близкой (разница менее 20 Гц) к собственной частоте, рыба избегает интерференции сигналов посредством поведения, известного как реакция избегания интерференции. Если частота соседней рыбы выше частоты разрядов данной рыбы, она снижает свою частоту, и наоборот. Знак разницы частот определяется путем анализа "биения" входящей интерференции, которая представляет собой комбинацию паттернов разрядов обеих рыб. Нейроэтологи провели ряд экспериментов в естественных условиях обитания Eigenmannia, чтобы выяснить, как рыба определяет знак разницы частот. Они изменяли разряды рыбы, вводя ей кураре, что блокировало работу ее естественного электрического органа. Затем один электрод был помещен в рот рыбе, а другой – на кончик хвоста. Электрическое поле соседней рыбы также имитировалось с помощью другого набора электродов. Этот эксперимент позволил нейроэтологам манипулировать различными частотами разрядов и наблюдать за поведением рыбы. По результатам эксперимента они пришли к выводу, что в качестве ориентира используется частота электрического поля, а не внутренний показатель частоты. Этот эксперимент имеет большое значение, поскольку он не только раскрывает ключевой нейронный механизм, лежащий в основе данного поведения, но и демонстрирует важность изучения животных в их естественной среде обитания для нейроэтологов.

In 1963, Akira Watanabe and Kimihisa Takeda discovered the behavior of the jamming avoidance response in the knifefish Eigenmannia sp. In collaboration with T. H. Bullock and colleagues, the behavior was further developed. Finally, the work of W. Heiligenberg expanded it into a full neuroethology study by examining the series of neural connections that led to the behavior. Eigenmannia is a weakly electric fish that can generate electric discharges through electrocytes in its tail. Furthermore, it has the ability to electrolocate by analyzing the perturbations in its electric field. However, when the frequency of a neighboring fish's current is very close (less than 20 Hz difference) to that of its own, the fish will avoid having their signals interfere through a behavior known as Jamming Avoidance Response. If the neighbor's frequency is higher than the fish's discharge frequency, the fish will lower its frequency, and vice versa. The sign of the frequency difference is determined by analyzing the "beat" pattern of the incoming interference which consists of the combination of the two fish's discharge patterns. Neuroethologists performed several experiments under Eigenmannias natural conditions to study how it determined the sign of the frequency difference. They manipulated the fish's discharge by injecting it with curare which prevented its natural electric organ from discharging. Then, an electrode was placed in its mouth and another was placed at the tip of its tail. Likewise, the neighboring fish's electric field was mimicked using another set of electrodes. This experiment allowed neuroethologists to manipulate different discharge frequencies and observe the fish's behavior. From the results, they were able to conclude that the electric field frequency, rather than an internal frequency measure, was used as a reference. This experiment is significant in that not only does it reveal a crucial neural mechanism underlying the behavior but also demonstrates the value neuroethologists place on studying animals in their natural habitats.

Анализ особенностей зрения жаб

Распознавание добычи и хищников у жабы впервые было детально изучено Йоргом Петером Эвертом (Ewert 1974; см. также 2004). Он начал с наблюдения за естественным поведением ловли добычи у обыкновенной жабы (Bufo bufo) и пришел к выводу, что животное следует последовательности, состоящей из выслеживания, бинокулярной фиксации, захвата, глотания и вытирания рта. Однако изначально действия жабы зависели от специфических характеристик сенсорного стимула: демонстрировал ли он конфигурацию, характерную для добычи («червь»), или конфигурацию, сигнализирующую о хищнике («анти-червь»). Было замечено, что конфигурация «червя», сигнализирующая о добыче, инициировалась движением вдоль длинной оси объекта, в то время как конфигурация «анти-червя», сигнализирующая о хищнике, вызывалась движением вдоль короткой оси (Zupanc 2004). Эверт и его коллеги использовали различные методы для изучения поведенческой реакции на хищника и добычу. Они проводили электрофизиологические эксперименты, в ходе которых в мозг жабы вводились электроды, а ей предъявлялись стимулы в виде «червя» или «анти-червя». Этот метод повторялся на разных уровнях зрительной системы, что также позволило идентифицировать детекторы признаков. Особое внимание уделялось открытию нейронов, селективных к добыче, в оптическом тектоме, аксоны которых можно было проследить к клеткам, генерирующим паттерн захвата в гипоглоссальном ядре. Паттерны активности нейронов тектома, селективных к добыче, в ответ на объекты, представляющие собой добычу, у свободно перемещающихся жаб «предсказывали» реакции захвата добычи, такие как захват. Другой подход, названный экспериментом стимуляции, был проведен на свободно перемещающихся жабах. Фокальные электрические стимулы подавались в различные области мозга, и наблюдалась реакция жабы. Стимуляция таламо-претектальной области вызывала у жабы избегающую реакцию, а стимуляция тектома в области, близкой к нейронам, селективным к добыче, приводила к поведению, направленному на ловлю добычи (Carew 2000). Кроме того, были проведены нейроанатомические эксперименты, в ходе которых претектально-тектальные связи таламуса жабы были повреждены, и был отмечен результирующий дефицит: селективные свойства, связанные с добычей, были отменены как в ответах нейронов, селективных к добыче, так и в поведении поимки добычи. Эти и другие эксперименты позволяют предположить, что селективность к добыче обусловлена влиянием претектально-тектальных путей. Эверт и его коллеги показали, что у жаб существуют пути, опосредующие ответ на стимул, которые преобразуют восприятие (зрительных сигнальных стимулов) в действие (адекватные поведенческие реакции). Кроме того, существуют модуляционные контуры, которые инициируют, изменяют или уточняют это опосредование (Ewert 2004). Что касается последнего, например, хвостовая вентральная полоса теленцефалона участвует в контуре, регулирующем опосредованную реакцию на стимул в форме направленного внимания. Однако вентральный медиальный паллий теленцефалона (primordium hippocampi) участвует в контурах, которые либо изменяют выбор добычи в результате ассоциативного обучения, либо определяют выбор добычи в результате неассоциативного обучения.

The recognition of prey and predators in the toad was first studied in depth by Jörg Peter Ewert (Ewert 1974; see also 2004). He began by observing the natural prey catching behavior of the common toad (Bufo bufo) and concluded that the animal followed a sequence that consisted of stalking, binocular fixation, snapping, swallowing and mouth wiping. However, initially, the toad's actions were dependent on specific features of the sensory stimulus: whether it demonstrated worm or anti worm configurations. It was observed that the worm configuration, which signaled prey, was initiated by movement along the object's long axis, whereas anti worm configuration, which signaled predator, was due to movement along the short axis. (Zupanc 2004). Ewert and coworkers adopted a variety of methods to study the predator versus prey behavior response. They conducted recording experiments where they inserted electrodes into the brain, while the toad was presented with worm or anti worm stimuli. This technique was repeated at different levels of the visual system and also allowed feature detectors to be identified. In focus was the discovery of prey selective neurons in the optic tectum, whose axons could be traced towards the snapping pattern generating cells in the hypoglossal nucleus. The discharge patterns of prey selective tectal neurons in response to prey objects – in freely moving toads – "predicted" prey catching reactions such as snapping. Another approach, called stimulation experiment, was carried out in freely moving toads. Focal electrical stimuli were applied to different regions of the brain, and the toad's response was observed. When the thalamic pretectal region was stimulated, the toad exhibited escape responses, but when the tectum was stimulated in an area close to prey selective neurons, the toad engaged in prey catching behavior (Carew 2000). Furthermore, neuroanatomical experiments were carried out where the toad's thalamic pretectal/tectal connection was lesioned and the resulting deficit noted: the prey selective properties were abolished both in the responses of prey selective neurons and in the prey catching behavior. These and other experiments suggest that prey selectivity results from pretecto tectal influences. Ewert and coworkers showed in toads that there are stimulus response mediating pathways that translate perception (of visual sign stimuli) into action (adequate behavioral responses). In addition there are modulatory loops that initiate, modify or specify this mediation (Ewert 2004). Regarding the latter, for example, the telencephalic caudal ventral striatum is involved in a loop gating the stimulus response mediation in a manner of directed attention. The telencephalic ventral medial pallium („primordium hippocampi"), however, is involved in loops that either modify prey selection due to associative learning or specify prey selection due to non associative learning, respectively.

Учебники

Силлар, К. Т., Пиктон, Л. П., Гейтлер, В. Дж. (2016) Нейроэтология хищничества и избегания. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк. Зупанк, Г. К. Х. (2004) Поведенческая нейробиология: интегративный подход. Oxford University Press, Нью-Йорк. Кэрроу, Т. Дж. (2000) Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения. Sinauer, Сандерленд, Массачусетс. Симмонс, П., Янг, Д. (1999) Нервные клетки и поведение животных. Второе издание. Cambridge University Press, Нью-Йорк. Симмонс, П., Янг, Д. (2010) Нервные клетки и поведение животных. Третье издание. Cambridge University Press, Нью-Йорк. Камхи, Дж. (1984) Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс. Гатри, Д. М. (1980) Нейроэтология: Введение. Wiley, Нью-Йорк. Эверт, Дж. П. (1980) Нейроэтология: Введение в нейрофизиологические основы поведения. Springer Verlag, Нью-Йорк. Эверт, Дж. П. (1976) Нейроэтология: Введение в нейрофизиологические основы поведения. HT 181. Springer Verlag Heidelberg, Берлин, Нью-Йорк. Кандель, Э. Р. (1976) Клеточная основа поведения: Введение в поведенческую нейробиологию. W. H. Freeman. Родер, К. Д. (1967) Нервные клетки и поведение насекомых. Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс. Марлер, П., Гамильтон, У. Дж. (1966) Механизмы поведения животных. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.

Статьи

Гюнтер К. Х. Зупанц (2010), Нейроэтология, Scholarpedia, 5(10):5306.