Джон Холдейн: Ғылымның көрнекті тұлғасы және эволюция теориясының негізін қалаушысы

Джон Холдейн: британ-индиялық ғалым, генетика, эволюция, математика саласындағы новатор. «Алғашқы сорпа» теориясын ұсынды, неодарвинизм негізін қалады.

15 мин оқу

100%

Дереккөз: J. B. S. Haldane — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Генетик және эволюциялық биолог (1892–1964) тағы бір британдық ғалым

Джон Бердон Сандерсон Холдейн ( /ˈhɔːldeɪn/; 5 қараша 1892 – 1 желтоқсан 1964), «Джек» немесе «JBS» лақап атымен белгілі, физиология, генетика, эволюциялық биология және математика салаларында жұмыс істеген британдық-үнді ғалымы. Биологияда статистиканы инновациялық қолдану арқасында ол неодарвинизмнің негізін қалаушылардың бірі болды. Ұлы соғыста қызмет етіп, капитан шеніне жетті. Британдық азаматтығынан бас тартып, 1961 жылы үндістандық азаматтыққа өтіп, өмірінің соңына дейін Үндістанның Статистикалық институтында жұмыс істеді. 1929 жылы Холдейннің абиогенез туралы мақаласында «первичті сорпа теориясы» енгізілді, ол өмірдің химиялық тегінің тұжырымдамасының негізіне айналды. Ол Х-хромосомадағы гемофилия және түс соқырлығы үшін адам гендерінің картасын жасады және түрлердегі гетерогаметтік жыныстағы сүйексіздік туралы Холдейн ережесін қалыптастырды. Ол серпалы жасушалы аурудың безгекке қарсы иммунитет беретінін дұрыс анықтады. Ол алғашқы болып ин витро ұрықтандырудың негізгі идеясын, сондай-ақ сутегі экономикасы, цис және транс әрекеттесетін реттеу, қосарлану реакциясы, молекулалық тебілу, дарвин (эволюцияның бірлігі ретінде) және организмді клондау сияқты ұғымдарды ұсынды. 1957 жылы Холдейн Холдейннің дилеммасын, пайдалы эволюцияның жылдамдығының шегін, бүгінгі күнге дейін талқыланып келе жатқан идеяны айқындады. Ол денесін медициналық зерттеулерге сыйлады, өйткені тірі болмағанда да пайдалы болуды қалады. Ол адам биологиясындағы еңбектерімен де танымал, «клон», «клондау» және «эктогенез» сөздерін енгізді. Қарындасы Наоми Митчисонмен бірге ол сүтқоректілерде генетикалық байланысты алғаш рет көрсетті. Келесі еңбектер менделілік генетикасы мен дарвиндік эволюцияны табиғи іріктеу арқылы біріктірді, сонымен қатар қазіргі синтездің негізін қалады және популяциялық генетиканы құруға көмектесті. Холдейн өзін социалист, марксист, атеист және зайырлы гуманист деп жариялады, оның саяси наразылығы оны 1956 жылы Англиядан кетуге және Үндістанда тұруға мәжбүр етті, 1961 жылы үндістандық азаматтыққа өтті. Артур Кларк оны «әдетте, өз ұрпағының ең дарынды ғылымды насихаттаушысы» деп атады. Бразилиялық-британдық биолог және Нобель сыйлығының лауреаты Питер Медавар Холдейнді «мен білген ең ақылды адам» деп сипаттады. Теодосий Добжанский айтуынша, «Холдейн әрқашан ерекше жағдай ретінде танылды»; Эрнст Майр оны «полимат» деп сипаттады (басқалар сияқты); Майкл Джей Д. Уайт оны «өз ұрпағының және, мүмкін, ғасырдың ең білімді биологы» деп сипаттады; ал Сахотра Саркар оны «бәлкім, осы [20] ғасырдың ең көреген биологы» деп сипаттады. Кембридж студентінің айтуынша, «ол барлық білуге болатын нәрсені білетін соңғы адам сияқты көрінеді». Оның анасы Луиза Кэтлин Троттер консерватор және шотландтық текті болған. Оның жалғыз сіңлісі Наоми жазушы болды және Дик Митчисонға, Митчисон лордына (осылайша Наоми Мэри Маргарет Митчисон, Митчисон ледисі) үйленді, ол оның Итон колледжіндегі ең жақсы досы болды. Оның інісі Холдейн виконты, ал әпкесі - жазушы Элизабет Холдейн. Халдейн кланының аристократиялық және зайырлы отбасынан шыққан ол кейіннен оның Y хромосомасы Роберт Брюске дейін жететінін мәлімдеді. Холдейн Солтүстік Оксфордтағы 11 Крик жолында өсті. Ол үш жасында оқуға үйренді, төрт жасында маңдайына жарақат алғаннан кейін, оны емдеген дәрігерге қан кету туралы сұрады: «Бұл оксигемоглобин бе, әлде карбоксигемоглобин бе?» Жастығында ол англикан ретінде тәрбиеленді. Сегіз жасынан бастап ол әкесімен бірге үйдегі зертханада жұмыс істеді, онда ол өзінің алғашқы өзін-өзі сынақтан өткізді, бұл әдіс кейіннен әйгілі болды. Ол әкесімен бірге улы газдардың әсерін зерттеуде өздерін «адамдық сынақ козақтарына» айналдырды. 1899 жылы оның отбасы «Червеллге» көшті, бұл Оксфордтың шетіндегі Виктория дәуірінің соңғы үйі, оның жеке зертханасы бар. 8 жасында, 1901 жылы, әкесі оны Оксфорд университетінің Жас ғылыми клубына Мендельдік генетика туралы дәріс тыңдауға алып келді, ол жақында қайта ашылған болатын. Ол «көгерілу» деп аталатын физиологиялық жағдайды зерттеді, мысалы, ешкілер өз аяқтарын көтеріп, қиналған кезде, терең судағы суға түсушілер де солай жасайды. Бұл зерттеулер Холдейннің декомпрессиялық моделі деп аталатын ғылыми теорияның негізіне айналды. Ол Оксфордтың Нью-колледжінде математика мен классиканы оқыды және 1912 жылы математикалық модерацияда бірінші сыныптық құрметті алды. Ол генетикаға қызығушылық танытып, 1912 жылғы жазда омыртқалылардағы ген байланысы туралы мақала ұсынды. Оның алғашқы техникалық мақаласы, 30 беттен тұратын гемоглобин функциясы туралы мақала, сол жылы әкесімен бірлесіп жарияланды. Ол 19 қазан күні Физиологиялық қоғамның еңбектерінде зерттеудің математикалық өңдеуін ұсынды және 1913 жылдың желтоқсанында жарияланды. Холдейн өзінің білімін нақты бір пәнді шектегісі келмеді. Ол «Greats» пәнін оқып, 1914 жылы бірінші сыныптық құрметпен бітірді. Физиологияны оқуға толық ниеті болғанымен, оның жоспары, кейін ол сипаттағандай, «біршама басқа оқиғалармен көлеңкеленді» (Бірінші дүниелік соғысқа сілтеме). Оның биологиядағы жалғыз ресми білімі омыртқалылар анатомиясы бойынша толық емеген курс болды. Ол жаудың окоптарын қол гранаталарымен атқылау үшін командасын басқаруға, окоп минометтерінің офицері ретінде тағайындалды, бұл тәжірибе оған «қызықты» болды. Францияда қызмет етіп жүргенде, ол артиллериядан жараланды және Шотландияға қайтарылды. Онде ол Қара күзетшілердің жалдама әскерлеріне гранаталар туралы нұсқаушы болып қызмет етті. 1916 жылы ол Месопотамиядағы (Ирак) соғысқа қатысты, онда жау бомбасы оны ауыр түрде жаралады. Ол соғыс майданынан алынып, Үндістанға жіберілді және соғыстың соңына дейін онда қалды. Шайқастағы қатыгездігі мен агрессивтігі үшін оның командирі оны «әскерімдегі ең батыл және лас офицер» деп сипаттады. Оның полкінің тағы бір жоғары шенді офицері оны «есінен жаңылып, ақылдан безген» деп атады. 1919 мен 1922 жылдар арасында ол Оксфордтың Нью-колледжіндегі қызметкер болды, онда, өзінің білімі жетілмегеніне қарамастан, физиология және генетиканы оқытып, зерттеді. Оксфордтағы алғашқы жылында ол тыныс алу физиологиясы және генетикаға қатысты алты мақала жариялады. Холдейн 1927 жылдан 1937 жылға дейін Суррейдегі Мертон Паркіндегі Джон Иннес бақша институтында (кейін Джон Иннес орталығы деп аталды) жартылай штаттан жұмыс істеді. Альфред Даниэль Холл директор болып келгеннен кейін, оның алғашқы міндеттерінің бірі «генетиканы зерттеуде жоғары сапалы адамды» көмекші директор ретінде тағайындау болды, ол оның ізбасары бола алатын еді. Джулиан Хаксли ұсынғаннан кейін, кеңес 1927 жылдың наурыз айында Холдейнді тағайындады, шарттарымен: «Холдейн Кембриджтік семестрлер кезінде күні-түні мекемені екі апта сайын, сондай-ақ күзде және ұзақ демалыста екі үздіксіз кезеңде келуі керек, ал Рождество демалысында еркін болуы керек». Холл күткендей ерте зейнетке шықпады – 1939 жылы зейнетке шықты. «Үндістанға жол» атты 1958 жылы The Rationalists Annual журналында жариялаған мақаласында ол былай деді: «Біріншіден, мен американдық тағамнан гөрі үнді тағамын жақсы көремін. Менің Үндістанға баруымның басты себебі, менің ойымша, Үндістанда Ұлыбританиядан гөрі мен қызығушылық танытатын ғылыми зерттеулерге мүмкіндіктер жақсырақ, ал менің оқытуым мұндағыдан гөрі пайдалырақ болады». Университет оның әйелі Хеленді мас және тәртіпсіз болғаны үшін және айып төлемегені үшін жұмыстан шығарды, бұл Холдейннің отставкаға келуіне себеп болды. Ол енді шешек кимейтінін жариялады, «Шешекте 60 жыл жеткілікті» деді және әрқашан үнді киімдерін киді. Ол гүлдердің симметриясын зерттеуге қызығушылық танытты. 1961 жылдың қаңтарында ол 1960 жылғы АҚШ ғылым жәрмеңкесінің зоология саласындағы жеңімпазы (1960 жылғы АҚШ Ұлттық ғылым жәрмеңкесінің ботаника саласындағы жеңімпазы Сьюзан Браунмен бірге) канадтық лепидоптерист Гари Боттингпен достық қарым-қатынас жасады, оны өзінің тәжірибелерінің нәтижелерін бөлісуге шақырды...

John Burdon Sanderson Haldane ('/h//ɔː//l//d//eɪ//n/; 5 November 18921 December 1964), nicknamed "Jack" or "JBS", was a British Indian scientist who worked in physiology, genetics, evolutionary biology, and mathematics. With innovative use of statistics in biology, he was one of the founders of neo Darwinism. He served in the Great War, and obtained the rank of captain. Renouncing his British citizenship, he became an Indian citizen in 1961 and worked at the Indian Statistical Institute for the rest of his life. Haldane's article on abiogenesis in 1929 introduced the "primordial soup theory", which became the foundation for the concept of the chemical origin of life. He established human gene maps for haemophilia and colour blindness on the X chromosome, and codified Haldane's rule on sterility in the heterogametic sex of hybrids in species. He correctly proposed that sickle cell disease confers some immunity to malaria. He was the first to suggest the central idea of in vitro fertilisation, as well as concepts such as hydrogen economy, cis and trans acting regulation, coupling reaction, molecular repulsion, the darwin (as a unit of evolution), and organismal cloning. In 1957, Haldane articulated Haldane's dilemma, a limit on the speed of beneficial evolution, an idea that is still debated today. He willed his body for medical studies, as he wanted to remain useful even in death. He is also remembered for his work in human biology, having coined "clone", "cloning", and "ectogenesis". With his sister, Naomi Mitchison, Haldane was the first to demonstrate genetic linkage in mammals. Subsequent works established a unification of Mendelian genetics and Darwinian evolution by natural selection whilst laying the groundwork for modern synthesis, and helped to create population genetics. Haldane was a professed socialist, Marxist, atheist, and secular humanist whose political dissent led him to leave England in 1956 and live in India, becoming a naturalised Indian citizen in 1961. Arthur C. Clarke credited him as "perhaps the most brilliant science populariser of his generation". Brazilian British biologist and Nobel laureate Peter Medawar called Haldane "the cleverest man I ever knew". According to Theodosius Dobzhansky, "Haldane was always recognized as a singular case"; Ernst Mayr described him as a "polymath" (as did others); Michael J. D. White described him as "the most erudite biologist of his generation, and perhaps of the century"; and Sahotra Sarkar described him as "probably the most prescient biologist of this [20th] century". According to a Cambridge student, "he seemed to be the last man who might know all there was to be known". His mother Louisa Kathleen Trotter, was a Conservative, and descended from Scottish ancestry. His only sibling, Naomi, became a writer and married Dick Mitchison, Baron Mitchison (thereby becoming Naomi Mary Margaret Mitchison, Baroness Mitchison), who was his best friend at Eton College. His uncle was Viscount Haldane and his aunt was the author Elizabeth Haldane. Descended from an aristocratic and secular family of the Clan Haldane, he would later claim that his Y chromosome could be traced back to Robert the Bruce. Haldane grew up at 11 Crick Road, North Oxford. He learnt to read at the age of three, and at four, after injuring his forehead he asked the physician treating him about the bleeding, "Is this oxyhaemoglobin or carboxyhaemoglobin?" As a youth he was raised as an Anglican. From age eight he worked with his father in their home laboratory where he experienced his first self experimentation, the method he would later be famous for. He and his father became their own "human guinea pigs", such as in their investigation on the effects of poison gases. In 1899, his family moved to "Cherwell", a late Victorian house at the outskirts of Oxford with its own private laboratory. At age 8, in 1901, his father brought him to the Oxford University Junior Scientific Club to listen to a lecture on Mendelian genetics, which had been recently rediscovered. He investigated the physiological condition called "bends", such as when goats lift and bend their legs if discomforted, that is also experienced by deep sea divers. The research became a foundation for a scientific theory called Haldane's decompression model. He studied mathematics and classics at New College, Oxford, and obtained first class honours in mathematical moderations in 1912. He became engrossed in genetics and presented a paper on gene linkage in vertebrates in the summer of 1912. His first technical paper, a 30 page long article on haemoglobin function, was published that same year, as a co author alongside his father. He presented the mathematical treatment of the study on 19 October in the Proceedings of the Physiological Society and was published in December 1913. Haldane did not want his education to be confined to a specific subject. He took up Greats and graduated with first class honours in 1914. While he had full intention of studying physiology, his plan was, as he described later, "somewhat overshadowed by other events" (referring to World War I). His only formal education in biology was an incomplete course in vertebrate anatomy. He was assigned as the trench mortar officer, to lead his team for hand bombing the enemy trenches, the experience of which he described as "enjoyable". While serving in France, he was wounded by an artillery fire for which he was sent back to Scotland. There he served as instructor of grenades for the Black Watch recruits. In 1916, he joined the war in Mesopotamia (Iraq) where an enemy bomb severely wounded him. He was relieved from war fronts and was sent to India and stayed there for the rest of the war. For his ferocity and aggressiveness in battles, his commander described him as the "bravest and dirtiest officer in my Army". Another senior officer of his regiment called him 'mad' and 'cracked'. Between 1919 and 1922, he served as Fellow of New College, Oxford, where, despite his lack of formal education in the field, he taught and researched in physiology and genetics. During his first year at Oxford, he published six papers dealing with physiology of respiration and genetics. Haldane worked part time at the John Innes Horticultural Institution (later named John Innes Centre) at Merton Park in Surrey from 1927 to 1937. When Alfred Daniel Hall became the director in 1926, one of his earliest tasks was to appoint as assistant director "a man of high quality in the study of genetics" who could become his successor. Recommended by Julian Huxley, the council appointed Haldane in March 1927, with the terms: "Mr. Haldane to visit the Institution fortnightly for a day and a night during the Cambridge terms, to put in two months also at Easter and long vacations in two continuous blocks and to be free in the Christmas vacation." As Hall did not retire so early as expected – retiring in 1939, In an article "A passage to India" that he wrote in The Rationalists Annual in 1958, he stated: "For one thing I prefer Indian food to American. Perhaps my main reason for going to India is that I consider that the opportunities for scientific research of the kind in which I am interested are better in India than in Britain, and that my teaching will be at least as useful there as here." The university had sacked his wife Helen for being drunk and disorderly and refusing to pay a fine, triggering Haldane's resignation. He declared he would no longer wear socks, "Sixty years in socks is enough." and he always dressed in Indian attire. He took an interest in the study of floral symmetry. In January 1961 he befriended Canadian lepidopterist Gary Botting, the 1960 U. S. Science Fair winner in zoology (who had first visited the Haldanes along with Susan Brown, 1960 U. S. National Science Fair winner in botany), inviting him to share the results of his experiments hybridising Antheraea silk moths. He, his wife Helen Spurway, and student Krishna Dronamraju were present at the Oberoi Grand Hotel in Calcutta when Brown reminded the Haldanes that she and Botting had a previously scheduled event that would prevent them from accepting an invitation to a banquet proposed by the Haldanes in their honour and had regretfully declined the honour. After the two students had left the hotel, Haldane went on his much publicized hunger strike to protest what he regarded as a "U. S. insult". When the director of the ISI, P. C. Mahalanobis, confronted Haldane about both the hunger strike and the unbudgeted banquet, Haldane resigned from his post (in February 1961), and moved to a newly established biometry unit in Bhubaneswar, the capital of Orissa (Odisha). Haldane retorted:Perhaps one is freer to be a scoundrel in India than elsewhere. So one was in the U. S. A in the days of people like Jay Gould, when (in my opinion) there was more internal freedom in the U. S. A than there is today. The "disgusting subservience" of the others has its limits. The people of Calcutta riot, upset trams, and refuse to obey police regulations, in a manner which would have delighted Jefferson. I don't think their activities are very efficient, but that is not the question at issue. When on 25 June 1962 he was described in print as a "Citizen of the World" by Groff Conklin, Haldane responded:<blockquote>No doubt I am in some sense a citizen of the world. But I believe with Thomas Jefferson that one of the chief duties of a citizen is to be a nuisance to the government of his state. As there is no world state, I cannot do this. On the other hand, I can be, and am, a nuisance to the government of India, which has the merit of permitting a good deal of criticism, though it reacts to it rather slowly. I also happen to be proud of being a citizen of India, which is a lot more diverse than Europe, let alone the U. S. A, the U. S. S. R or China, and thus a better model for a possible world organisation. It may of course break up, but it is a wonderful experiment. So, I want to be labeled as a citizen of India. In 1924, Haldane met Charlotte Franken, who was a journalist for the Daily Express and married to Jack Burghes. Following the publication of Haldane's Daedalus, or Science and the Future, she interviewed Haldane and they began a relationship. He also had an affair with Angel Records founder Dorle Soria. Haldane once boasted about himself, saying, "I can read 11 languages and make public speeches in three; but am unmusical. I am a fairly competent public speaker." In his decompression chamber experiments, he and his volunteers suffered perforated eardrums. But, as Haldane stated in What is Life, "the drum generally heals up; and if a hole remains in it, although one is somewhat deaf, one can blow tobacco smoke out of the ear in question, which is a social accomplishment". Haldane made himself unpopular among his colleagues from the start of his academic career. In Cambridge, he annoyed most of the senior faculty due to his uninhibited behaviour, particularly at dinner. His partisan, Edgar Adrian (the 1932 Nobel laureate), had almost convinced Trinity College to offer him an appointment as a Fellow, but that was ruined by an incident when Haldane arrived at the dining table, carrying a gallon jar of urine from his laboratory. the opening lines of which run:<blockquote>I am going to begin with a boast. I believe that I am one of the [originally as "I am the most"] most influential people living today, although I haven't got a scrap of power. Let me explain. In 1932 I was the first person to estimate the rate of mutation of a human gene. Cancer's a Funny Thing:
I wish I had the voice of Homer
To sing of rectal carcinoma,
This kills a lot more chaps, in fact,
Than were bumped off when Troy was sacked
The poem ends:
I know that cancer often kills,
But so do cars and sleeping pills;
And it can hurt one till one sweats,
So can bad teeth and unpaid debts. A spot of laughter, I am sure,
Often accelerates one's cure;
So let us patients do our bit
To help the surgeons make us fit. He willed that his body be used for medical research and instruction at the Rangaraya Medical College, Kakinada. quote = My body has been used for both purposes during my lifetime and after my death, whether I continue to exist or not, I shall have no further use for it, and desire that it shall be used by others. Its refrigeration, if this is possible, should be a first charge on my estate. His surgery in London was declared successful. But the symptoms reappeared after returning to India in June, and in August, the Indian doctors confirmed that his condition was terminal. Writing to John Maynard Smith on 7 September, he said, "I am not appreciably upset by the prospect of dying fairly soon. But I am very angry [at the English doctor who performed the operation]." Following his will, his body was moved to Kakinada where Vissa Ramachandra Rao performed post mortem and preservation of his body parts. His skeleton and organs are on display to the public in the Haldane Museum, located in the pathology department of Rangaraya Medical College.

Ғылыми еңбектері

Әкесінің жолымен келе, Халдейннің алғашқы жарияланымдары «Физиология журналында» гемоглобин арқылы газ алмасу механизмі туралы болды. Ол бүйрек функцияларының әртүрлі аспектілерін және шығару механизмін зерттеді.

Генетикалық байланыс

1904 жылы Артур Дюкинфилд Дарбишир жапондық вальс билейтін және альбиностық тышқандар арасындағы Мендельдік тұқым қуалауды тексеруге бағытталған эксперимент туралы мақала жариялады. Холдейн бұл мақаламен танысқанда Дарбиширдің экспериментте генетикалық байланыс мүмкіндігін ескермегенін байқады. Кембридж университетінің биология профессоры Реджинальд Пуннеттен кеңес алғаннан кейін, ол тәуелсіз эксперимент жүргізгеннен соң ғана мақала жазуға кірісті. Бұл сүтқоректілерде генетикалық байланыстың алғашқы дәлелі болды, ол кейбір генетикалық белгілердің бірге тұқым қуалайтынын көрсетті (кейіннен олардың хромосомалардағы жақын орналасуы себебі болғаны анықталды). (Жібек көбелегі және өсімдіктер) Мақала Холдейннің Бірінші дүниежүзілік соғыстағы қызмет кезінде жазылғандықтан, Джеймс Кроу оны "алдыңғы қатардағы окоптан жазылған ең маңызды ғылыми мақала" деп атады. Холдейн өзінің "Қара күзеттің алдыңғы позициясында ғылыми жұмысын аяқтаған жалғыз офицер" болғанын еске алды. Осы жаңалықтан кейін Холдейн мақаланы жариялауға жіберді, онда былай деп жазды: "Соғыс салдарынан оны мерзімінен бұрын жариялауға мәжбүр болдық, өкінішке орай, біздің біреуіміз (А.Д.С.) Францияда қаза тапты" және (Джулия Беллмен бірге) 1937 жылы адамдарда.

Фермент кинетикасы

1925 жылы Г. Э. Бриггспен бірге Холдейн 1903 жылы Виктор Анридің фермент кинетикасы заңының жаңа түсіндірмесін жасады, ол 1913 жылы Михаэлис-Ментен теңдеуі ретінде кеңінен танымал. Леонор Михаэлис және Мод Ментен фермент (катализатор) пен субстрат (реагент) олардың комплексімен жылдам тепе-теңдікте болады деп есептеді, содан кейін өнім мен бос фермент түзіліп, диссоциацияланады. Ал, шамамен сол кезде Дональд Ван Слайк пен Г. Э. Каллен байланыс қадамын қайтымсыз реакция ретінде қарастырды. Бриггс-Холдейн теңдеуі алгебралық формасы жағынан бұрынғы екі теңдеуге ұқсас болды, бірақ оның шығарылуы квази-стационарлық жағдайға негізделген, яғни аралық комплекстің (немесе комплексдердің) концентрациясы өзгермейді. Осының нәтижесінде "Михаэлис тұрақтысының" (Km) микроскопиялық мағынасы өзгеше болып келеді. Көбінесе бұл Михаэлис-Ментен кинетикасы деп аталса да, қазіргі модельдердің көпшілігі Бриггс-Холдейн шығарылымын қолданады.

Халдайн принципі

Ол өзінің "Дұрыс өлшем туралы" эссесінде Халдайн қағидасын баяндайды, онда жануардың дене құрылымының қандай болуы тиіс екені көбінесе оның мөлшерімен анықталады: "Құбыжықтар өте кішкентай болғандықтан, оттекті тасымалдайтын қан ағыны болмайды. Олардың жасушаларына қажетті аз мөлшердегі оттектің өзі ауаның олардың денесі арқылы қарапайым таралуымен сіңіріледі. Бірақ жануардың мөлшері үлкен болса, оның барлық жасушаларына жеткізу үшін күрделі оттекті сорғылап, тарату жүйесі болуы керек".

Халдайнның сырғасы

1927 жылы Халдейн таңдаудың негізінен гетерозиготаларға әсер ететінін көрсетті, сондықтан жаңа пайда болған доминантты мутациялар рецессивті мутацияларға қарағанда бекітілуі ықтимал, бұл механизм қазір Халдейн ілкіші деп аталады. Бұл үлкен араласып өрбуші популяцияларда жаңа мутациялар арқылы бейімделу негізінен рецессивті емес, пайдалы мутацияларды бекіту жолымен жүруі керек деген болжамға әкеледі.

Өмірдің пайда болуы

1929 жылы Халдейн «The Rationalist Annual» журналында «Өмірдің пайда болуы» атты сегіз беттік мақаласында абиогенездің қазіргі заманғы тұжырымдамасын ұсынды. Ол алғашқы мұхитты «үлкен химиялық зертхана» деп сипаттады, онда органикалық қосылыстардың пайда болуы мүмкін болған органикалық емес қосылыстардың қоспасы бар – «ыстық, сұйытылған сорпа» сияқты. Күн энергиясының әсерімен көмірқышқыл газы, аммиак және су буы бар оттегі жоқ атмосферада әртүрлі органикалық қосылыстар, «тірі немесе жартылай тірі нәрселер» пайда болды. Алғашқы молекулалар бір-бірімен әрекеттесіп, күрделірек қосылыстарды, содан кейін жасуша құрамындағы элементтерді құрады. Бір кезде өзін-өзі көбейтуге қабілетті нуклеин қышқылдарын қамтитын «майлы қабықша» пайда болды, осылайша алғашқы жасуша пайда болды. Дж. Д. Берналь бұл гипотезаны биопоэз немесе биопоэз деп атады – тірі материяның өзін-өзі көбейтуге қабілетті, бірақ тірі емес молекулалардан спонтанды түрде даму процесі. Халдейн вирустарды пребиотикалық сорпа мен алғашқы жасушалар арасындағы аралық тізімдегі жандар деп болжады. Ол пребиотикалық өмір «алғашқы жасушада элементарлық бірліктердің қолайлы жиынтығы жиналғанша миллиондаған жылдар бойы вирус сатысында» болды деп мәлімдеді. Александр Опарин осыған ұқсас идеяны 1924 жылы орыс тілінде ұсынған (1936 жылы ағылшын тілінде жарияланды). Гипотеза 1953 жылы классикалық Миллер-Юри экспериментімен эмпирикалық қолдау тапты. Содан бері алғашқы сорпа теориясы (Опарин-Халдейн гипотезасы) абиогенезді зерттеудің негізіне айналды. Опариннің теориясы 1936 жылы ағылшын тіліндегі нұсқасынан кейін ғана кеңінен танымал болды, бірақ Халдейн Опариннің бастамашылығын мойындап, «Профессор Опариннің маған қарағанда артықшылығына еш күмәнім жоқ» деді.

Малария және серпалы жасушалы анемия

Халдейн адамда генетикалық бұзылулар мен инфекция арасындағы эволюциялық байланысты бірінші болып анықтады. Адамның әртүрлі жағдайлардағы және аурулардағы мутация деңгейін бағалау кезінде, ол талассемия сияқты қызыл қан жасушаларында білінетін мутациялардың тек тропикалық аймақтарда, яғни өлімге әкелетін безгек инфекциясы эндемикалық болған жерлерде ғана кең таралғанын байқады. Ол сондай-ақ бұл қасиеттердің (серпалы жасуша белгісінің гетерозиготы бойынша мұрагерлік) табиғи іріктеу үшін тиімді екенін, және бұл адамдарды безгек инфекциясынан қорғайтынын атап өтті. Ол 1948 жылы Стокгольмде өткен Женетиканың сегізінші халықаралық конгресінде «Адам гендерінің мутация жылдамдығы» тақырыбында өз гипотезасын ұсынды. Ол безгек инфекциясы эндемикалық аймақтарда өмір сүретін адамдардың генетикалық бұзылулары оларды безгек инфекциясына салыстырмалы түрде иммунды ететін жағдайды (фенотипті) қамтамасыз етеді деп болжады. Ол бұл тұжырымдаманы 1949 жылы жарияланған ғылыми мақаласында ресми түрінде жазды, онда ол болашақты болжайтын мәлімдеме жасады: «Анемиямен ауырған гетерозиготтардың қан шарлары қалыптыдан кішірек және гипотоникалық ерітінділерге төзімді. Олар малярияны қоздыратын спорозоялардың шабуылына да төзімді болуы мүмкін». Бұл «Халдейнның безгек гипотезасы» немесе қысқаша «безгек гипотезасы» деп аталды. Бұл гипотеза 1954 жылы Энтони К. Эллисон серпалы жасушалы анемия мысалында расталды.

Халықтық генетика

Холдейн Рональд Фишер және Сеуолл Райтпен бірге популяциялық генетиканың математикалық теориясын дамытқан үш маңызды ғалымның бірі болды. Осылайша ол 20 ғасырдың басындағы эволюцияның қазіргі синтезінде маңызды рөл атқарды. Ол табиғи іріктеуді мендельдік мұрагерлік принципінің математикалық салдары ретінде түсіндіріп, оны эволюцияның негізгі механизмі ретінде қайта орнатты. Ол "Жаратылыс және жасанды іріктеудің математикалық теориясы" деген он мақаладан тұратын серия жазды. Бұл серия 1924-1934 жылдар аралығында "Biological Reviews" (II бөлім), "Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society" (I бөлім және III-IX бөлімдер) және "Genetics" (X бөлім) сияқты журналдарда жарияланған он мақаладан тұрады. 1931 жылы Уэльс университетінде осы серияға негізделген дәрістер оқыды, олар 1932 жылы "Эволюцияның себептері" атты кітабында жинақталды. Оның 1924 жылғы сериядағы алғашқы мақаласы, әсіресе, қара көбелектің эволюциясындағы табиғи іріктеудің жылдамдығына арналған. Ол қоршаған ортаның жағдайы басым (осы жағдайда қара немесе меланикалық түрлер) немесе бағынышты (сұр немесе жабайы түрлер) көбелектердің көбеюіне немесе азаюына жағдай жасайтынын болжады. 1848 жылы бұл құбылыс ашылған Манчестер сияқты күйреген ортада ол "басым түрлердің өнімділігі бағынышты түрлерге қарағанда 50%-ға жоғары болуы керек" деп болжады. Холдейннің болжамын 2001-2007 жылдар аралығында жүргізілген тәжірибелерде Кембридж генетигі Майкл Маджерс растады. Оның статистикалық адам генетикасына қосқан үлесіне мыналар кіреді: адамдардың генетикалық карталарын бағалау үшін максималды ықтималдықты қолданудың алғашқы әдістері; адамдардағы мутация деңгейін бағалаудың новаторлық әдістері; адамдардағы мутация деңгейінің алғашқы бағалаулары (X хромосомасына байланысты гемофилия гені үшін 2 × 10−5 мутация бір генге бір ұрпаққа); және "табиғи іріктеудің құны" бар деген алғашқы түсінік. Ол адам мутациясының деңгейін алғаш рет 1932 жылы "Эволюцияның себептері" атты кітабында есептеп шығарды. Джон Иннес бау-бақша институтында ол полиплоидтар үшін күрделі байланыс теориясын жасады; және ген-фермент қарым-қатынасы туралы идеяны өсімдік пигменттерінің биохимиялық және генетикалық зерттеулерімен кеңейтті.

Haldane was one of the three major figures to develop the mathematical theory of population genetics, along with Ronald Fisher and Sewall Wright. He thus played an important role in the modern evolutionary synthesis of the early 20th century. He re established natural selection as the central mechanism of evolution by explaining it as a mathematical consequence of Mendelian inheritance. He wrote a series of ten papers, A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, deriving expressions for the direction and rate of change of gene frequencies, and also analyzing the interaction of natural selection with mutation and migration. The series consists of ten papers published between 1924 and 1934 in journals such as Biological Reviews (part II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (parts I and from III to IX), and Genetics (part X). He gave a set of lectures based on this series at the University of Wales in 1931, and they were summarised in his book, The Causes of Evolution in 1932. His first paper on the series in 1924 specifically deals with the rate of natural selection in peppered moth evolution. He predicted that environmental conditions can favour the increase or decline of either the dominant (in this case the black or melanic forms) or the recessive (the grey or wild type) moths. For a sooty environment such as Manchester, where the phenomenon was discovered in 1848, he predicted that the "fertility of the dominants must be 50% greater than that of the recessives". Haldane's prediction was proven further by a Cambridge geneticist Michael Majerus in his experiments conducted between 2001 and 2007. His contributions to statistical human genetics included: the first methods using maximum likelihood for the estimation of human linkage maps; pioneering methods for estimating human mutation rates; the first estimates of mutation rate in humans (2 × 10−5 mutations per gene per generation for the X linked haemophilia gene); and the first notion that there is a "cost of natural selection". He was the first to estimate the rate of human mutation in his 1932 book entitled The Causes of Evolution. At the John Innes Horticultural Institution, he developed the complicated linkage theory for polyploids; and extended the idea of gene enzyme relationships with the biochemical and genetic study of plant pigments.

Адамды клондау

Халдейн адам клондаудың генетикалық негізін және жоғары сапалы адамдарды жасанды түрде өсіруді алғашқы болып ойлады. Ол үшін ол «клон» және «клондау» терминдерін енгізді, 20-шы ғасырдың басынан бері ауыл шаруашылығында қолданылып келген бұрынғы «клон» терминін өзгертті (грек тілінен келген klōn, бұтақ). Ол бұл терминді 1963 жылы «Адам және оның болашағы» тақырыбындағы Ciba Foundation Symposium-дағы «Келесі он мың жылдағы адам түрінің биологиялық мүмкіндіктері» атты сөйлеген сөзінде қолданды. Ол былай деді:
Кейбір адам жасушаларының дәл белгілі химиялық құрамдағы ортада өсірілуі үміт береді. Алғашқы қадам бір тоқтандырылған жұмыртқадан клон жасау болуы мүмкін, мысалы «Жаңа әлемде» көрсетілгендей.

Адамдар дұрыс жолды таңдамас бұрын барлық қателіктерді жасайды деген жалпы қағида бойынша, біз сөзсіз қате адамдарды – [Гитлер сияқты] – клондаймыз.

Клондау мүмкін болса, көптеген клондардың кем дегенде елу жастағы адамдардан жасалатынын күтемін, бірақ спортшылар мен бишілер жас клонға айналады. Олар әлеуметтік жағынан маңызды жетістіктерге қол жеткізген адамдардан жасалатын болады.

Эктогенез және экстракорпоралды ұрықтандыру

Оның "Дейдалус" немесе "Ғылым және болашақ" (1924) атты мақаласында ішектегі ұрықтану концепциясы ұсынылған, ол оны эктогенез деп атады. Ол эктогенезді жақсырақ адамдарды (эвгеника) жасау құралы ретінде көріп тұрды. Халдейннің еңбегі Хакслидің "Жаңа әлем" (1932) романына ықпал етті, сондай-ақ Джеральд Хирд оны жоғары бағалады. Ғылымға қатысты әртүрлі мақалалар жиналып, 1927 жылы "Мүмкін болатын әлемдер" атты жинақта жарияланды. Оның "Ауа шабуылынан қорғану шаралары" (1938) кітабында физиологиялық зерттеулерінен алынған адам организміне стрестің әсері және Испания азамат соғысы кезіндегі әуе шабуылдары тәжірибесі біріктіріліп, Ұлыбританияның Екінші дүниежүзілік соғыс кезінде бастан кешетін әуе шабуылдарының ықтимал салдары туралы ғылыми талдау жасалды.

К. С. Льюисті сынға алу

Олаф Степлдон, Чарльз Кей Огден, И. А. Ричардс және Х. Г. Уэллспен қатар, Холдейн Ц. С. Льюис тарапынан ғылымға бойұсынушылықпен айыпталды. Холдейн Льюисті және оның "Ransom" трилогиясын "ғылымды толық бұрмалау және адамзатты кемсіту" үшін сынады. Холдейн балаларға арналған "Менің досым Лики мырза" (1937) атты кітап жазды, онда "Бағанамен тамақтану", "Бағананың өмірінен бір күн", "Мырза Ликидің кеші", "Егеуқұйрықтар", "Алтын тісті жылан" және "Менің сиқырлы мойынғап түймем" әңгімелері бар. Кейінгі басылымдарда Квентин Блейктің суреттері қолданылды. Холдейн Льюистің Құдайдың бар екендігіне қатысты аргументтерін сынаған "More Anti Lewisite" атты эссе жазды, бұл улағыш газ бен оның қарсы дәрісіне сілтеме жасады.

Сутегін өндіретін жел жел желдік дизельдері

1923 жылы Кембриджде "Ғылым және болашақ" деген тақырыпта сөз сөйлеген Холдейн, Ұлыбританияда қуат өндіру үшін көмірдің таусылатынын көріп, сутегі өндіретін жел турбиналарының желісін ұсынды. Бұл сутегі негізді жаңартылатын энергия экономикасының алғашқы ұсынысы болып табылады.

Ғалымдар

Үндістанда қайтыс болғанға дейін жақында жарық көрген "Қысқаша өмірбаянында" Холдейн төрт жақын әріптесін атады, олардың ғылыми есімдерімен танылуға мүмкіндігі бар еді: Т. А. Дэвис, Дронамраджу Кришна Рао, Суреш Джаякар және С. К. Рой.

Марапаттар мен құрметтер

1932 жылы Холдейн Корольдік қоғамның мүшесі сайланды.

Мұра

1927 жылдан 1937 жылға дейін жұмыс істеген Джон Иннес орталығындағы Халдейн лекциясы оның құрметіне аталған. Генетика қоғамының JBS Холдейн лекциясы да оның құрметіне берілген. «Antic Hay» (1923) романында оның досы Алдус Хаксли Холдейнді "достарының әйелімен қарым-қатынас жасайтынын байқамай, тәжірибелеріне ден қойып жүрген биолог" деп пародиялаған.

Цитаталар

Ол кейбір теологтар Жаратушының жаратылысынан Жаратушының ойы туралы не білуге болатынын сұрағанда берген (мүмкін, апокрифтік) жауабымен танымал: "қоңыздарға деген шексіз құмарлық", немесе кейде ол: "жұлдыздар мен қоңыздарға деген шексіз құмарлық" деп жауап беретін. "Менің жеке пікірімше, ғалам біз ойлағаннан гөрі әлдеқайда ерекше, тіпті біз елестете алмайтыннан да ерекше". "Меніңше, сана материяның жай ғана туындысы деп ойлау өте қиын. Егер менің ойлау процесім миымдағы атомдардың қозғалысымен толығымен анықталса, онда менің сенімдерімнің ақиқатқа сай екеніне сенуге ешқандай себебім жоқ. Олар химиялық тұрғыдан дұрыс болуы мүмкін, бірақ бұл оларды логикалық тұрғыдан дұрыс етпейді. Сондықтан менің миым атомнан тұрады деп есептеуге негіз жоқ". "Мен он бес жыл бойы гастритпен ауырып жүрдім, содан кейін Ленин мен басқа жазушыларды оқыдым, олар маған қоғамымыздың немен ауырып жатқанын және оны қалай емдеу керектігін көрсетті. Содан бері маған магнезия қажет болған жоқ". "Менің ойымша, қабылдау процесі әдеттегі төрт кезеңнен өтеді: (i) Бұл мәнсіз сұрақтар; (ii) Бұл қызықты, бірақ бұрыс көзқарас; (iii) Бұл рас, бірақ аса маңызды емес; (iv) Мен әрқашан осылай айтқанмын". "Үндістанның барлық аймақтарында үш жүз он түр, олардың ішінде екі жүз отыз сегіз туыс, алпыс екі отбасы, он тоғыз түрлі топқа жатады. Олардың бәрі Нұхтың кемесінде болған. Бұл тек Үндістан және тек құстар туралы мәлімет". "Мынаның ақымақтығы құстарда да, адамдарда да тілдік және практикалық қабілеттердің тым жақын еместігін көрсетеді. Оқулықтың бір бетін жатқа айта алатын студент үздік баға ала алады, бірақ зерттеу жұмысын жүргізе алмайды". Ағасы үшін өмірін беруге дайын ба деген сұраққа Халдейн, Гамильтонның қағидасын болжап, "екі аға немесе сегіз туыс" деп жауап берді.