Кіріспе

Аңкилозаврлар (Ankylosauria) – орнитисхия кладына жататын, өсімдіктермен қоректенетін динозаврлар тобы. Олардың көпшілігінің денесі сүйекті остеодермадан тұратын қалқанмен жабылған, ол құртқақтардың қалқандарына ұқсас. Аңкилозаврлар – қысқа, күшті аяқтары бар, ауыр салмақты төрт аяқты жануарлар. Олар алғаш рет Орта юра кезеңінде пайда болып, Қрета кезеңінің соңына дейін тіршілік еткен. Аңкилозаврлардың екі негізгі тұқымдасы – нодозавридтер және анкилозавридтер – негізінен Солтүстік жарты шардан белгілі, ал бастапқы паранкилозавридтер Қрета кезеңінде Оңтүстік Гондванада табылған. Анкилозаврияны алғаш 1923 жылы Генри Фэрфилд Осборн атайды. Линнея жүйесінде бұл топ көбінесе суб-қатар немесе инфра-қатар ретінде қарастырылады. Ол тікұшақ тәрізділерге (Thyreophora) жатады, оған сонымен қатар қалқан және тікендерімен танымал стегозаврлар да кіреді.

Этимология

Бұл динозаврлар тобының аты анатомиялық ерекшеліктерімен байланысты, оларда кішкентай және үлкен сүйек қалқандары бірігіп, арқалары мен бүйірлерін толығымен жауып тұрады. Бас сүйектерінде бұл қалқандар негізгі сүйектермен бірігіп, арқалық қабырғалар омыртқаларға жақын орналасады. Латынша Ankylosauria атауы грекше ἀγκύλος [анкилос] — "қисайған", "бұрылған" сөзінен, анатомиялық мағынада "қатаң" немесе "біріккен", және σαῦρος [саврос] — "кесіртке" сөзінен шыққан. 1908 жылы Ankylosaurus туысын сипаттағанда Барнум Браун Ankylosauridae тұқымын "қатаң омыртқалы" өкілдер тобы ретінде сипаттады, бірақ қабырғаларының кең, қисайған пішінін атап өтті, бұл "күшті қисайған" арқаны білдіреді (анкилозаврлардың арқасы жалпақ болғандықтан, стегозаврлар мен глиптодонттарға ұқсас болуына негізделген қателік). Сондықтан "қатаң кесіртке" және "қисайған кесіртке" анкилозаврлардың атына қосымша мағыналар беруге болады. Бұл анықтама 2005 жылы Пол Сереномен Ankylosaurus magniventris және Stegosaurus stenops, екі туыстың типтік түрлері арқылы нақтыланды, ал 2021 жылы Мадзия және әріптестері Филокод негізінде топтың атын және анықтамасын ресми түрімен бекітті. Дегенмен, тарихи тұрғыдан тіпті осы алғашқы формалар да, егер олар Stegosaurus-тан көбірек дамыған болса, анкилозаврлар саналғандықтан, Мадзия және әріптестері Ankylosauria-ны қайта анықтауды дұрыс көрмеді, оның орнына Ankylosauromorpha-ны тастап, оны Ankylosauria-ның кіші синонимі ретінде қалдыруды ұсынды. Ankylosauria-ны қайта анықтаудың баламасы ретінде Норман ұсынған бейресми Euankylosauria клады, болашақта нодозавридтер мен анкилозавридтердің типтік тобы үшін пайдалы болуы мүмкін деп талқыланды.

Эволюция

Анкилозаврлардың тегі жақсы зерттелмеген, және Орта юра дәуірінен белгілі бірнеше ғана мысал бар. Анкилозаврлардың тұқымдастығы ұзақ уақыт бойы стегозаврлардың арасында ізделіп келді, олар басқа динозаврлармен салыстырғанда анкилозаврларға ең жақын топ. Қазіргі уақытта анкилозаврлар Эврипода кладындағы стегозаврлардың жақын тобы болып есептеледі. Оларды терідегі остеодермдердің болуы біріктіреді, стегозаврлардың тар үшбұрышты бас сүйегі нодозавридтердікіне ұқсас, ал тістегі құрылыста да кейбір ортақ белгілер бар. Стегозаврлар Орта юра дәуірінен белгілі болғандықтан, анкилозаврлар да сол кезге жатады деп болжанады. Олар 170 миллион жылдан астам бұрын Аален дәуірінде бөлініп кеткен болуы мүмкін, бірақ Мароккодағы Спикомеллдің табылуы олардың Батон дәуірінде Африкада болғанын көрсетеді. Сол дәуірге жататын анкилозаврлардың жақсы сақталған қалдықтары табылмаған. Шотландиядағы Скай аралынан толық емес радиус және шыбық сүйектері табылған, олардың анкилозаврларға немесе стегозаврларға жататыны әлі анықталған жоқ. Көптеген жағдайларда анкилозаврлар стегозаврлардан өзгеше эволюциялық жолмен дамыған, бірақ олардың қашан және қалай бөлінгені белгісіз. Стегозаврларда остеодермдер көтеріліп, бүйірлік қорғаныс жоғалады. Анкилозаврлар бас сүйегінің бетінде остеодермдердің дамуы, қару-жарақтардың күшеюі және қаптал қабықтың одан әрі консолидациясы бағытында эволюциялады, бұл қаптал қабықтың ата-бабасы жеке бірікпеген остеодермдерден тұрғанын көрсетеді.

Палеобиология

Жаңа туған шамасындағы анкилозаврлардың қазба қалдықтары туралы ғылыми әдебиеттерде мәліметтер кездеседі.

Қару-жарақ

Барлық анкилозаврлардың денесінің көп бөлігі қалқан мен түйіндермен, ал кейде үлкен тікендермен қапталған. Скутерлер немесе пластиналар тікбұрышты немесе сопақ нысандардан көлденең (жақтан-жаққа) қатарларға ұйымдастырылған, көбінесе жоғарғы бетіне кілдер орналасқан. Кішігірім түйіндер мен пластиналар үлкен пластиналар арасындағы бос кеңістіктерді толтырған. Үш топтың барлығында да пластиналардың алғашқы екі қатары мойынды жартылай айнала қоршайды; нодозауридтерде бұл жақын орналасқан пластиналардың бірігуінен пайда болады (сондай-ақ үшінші қатар да болады), ал анкилозауридтерде пластиналар әдетте басқа сүйектің үстіңгі бөлігіне біріккен. Бас сүйегіне қаптама жабыстырылған, соның ішінде төменгі жақ сүйегінің сыртқы артқы бөлігінде ерекше бөлік бар.

Тамақ және тамақтандыру

Анкилозаврлар жерге жақын, әдетте жер бетінен бір фут қашықтықта салынған. Олардың тістері кішкентай, үшбұрышты және стегозаврларға ұқсас, жиырма жұп тіс бос орналасқан. Скелеттерде қалған үлкен жаңқа сүйектері олардың тілдері ұзын және иілгіш болғанын көрсетеді. Оларда сондай-ақ үлкен, бүйірлік екінші таңдай болған. Бұл олардың крокодилдерден айырмашылығы, шайнаған кезде де тыныс ала алатынын білдіреді. Олардың кеңейген ішек аймағы симбиоздық бактериялар мен ішек флорасын пайдалана отырып, тамақты ферментация арқылы қорытуға бейімделгенін көрсетеді. Олардың рационына папоротниктер, цикадтар және гүлді өсімдіктер кірген болуы мүмкін. Маллон және авторлар тобы (2013) Кейінгі Бор дәуірінде Ларамидия аралында шөппен қоректенетін жануарлардың қатар өмір сүруін зерттеді. Анкилозаврлар көбінесе 1 метр биіктікте немесе одан төмен өсетін өсімдіктермен қоректенумен шектелген деген қорытындыға келді.

Дауыстау

2023 жылдың ақпан айында ғалымдар анкилозаврлардың шығарған дауыстары Pinacosaurus grangeri анкилозаврының қазбаланған көмекейінің табылуына сәйкес құстарға ұқсас дыбыстар болғанын хабарлады.