Анкилозавры: вымершие динозавры с броней. Описание, особенности, ареал обитания (Северное и Южное полушарие), время существования (Юрский-Меловой периоды).
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший отряд динозавров
Extinct order of dinosaurs
Анкилозавры — группа травоядных динозавров из клады Орнитишия. Они включают в себя подавляющее большинство динозавров, обладавших броней в виде костных остеодерм, напоминающих панцирь черепах. Анкилозавры были коренастыми четвероногими животными с короткими, мощными конечностями. Известно, что они впервые появились в средней юре и просуществовали до конца мелового периода. Два основных семейства анкилозавров — нодозавриды и анкилозавриды — в основном известны по Северному полушарию, однако более примитивные паранкилозавры известны из южной Гондваны в меловом периоде. Анкилозавры были впервые описаны Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году. В системе линейской классификации эта группа обычно рассматривается как подотряд или инфраотряд. Она входит в состав группы Тиреофоры, которая также включает стегозавров — бронированных динозавров, известных своим сочетанием пластин и шипов.
Ankylosauria is a group of herbivorous dinosaurs of the clade Ornithischia. It includes the great majority of dinosaurs with armor in the form of bony osteoderms, similar to turtles. Ankylosaurs were bulky quadrupeds, with short, powerful limbs. They are known to have first appeared in the Middle Jurassic, and persisted until the end of the Cretaceous Period. The two main families of Ankylosaurs, Nodosauridae and Ankylosauridae are primarily known from the Northern Hemisphere, but the more basal Parankylosauria are known from southern Gondwana during the Cretaceous. Ankylosauria was first named by Henry Fairfield Osborn in 1923. In the Linnaean classification system, the group is usually considered either a suborder or an infraorder. It is contained within the group Thyreophora, which also includes the stegosaurs, armored dinosaurs known for their combination of plates and spikes.
Этимология
Название этой группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, в которых мелкие и крупные костные щиты срастались вместе, полностью покрывая их спину и бока. На черепе эти щиты срастались с основными костями, а спинные ребра плотно прилегали к позвонкам. Латинское название Ankylosauria происходит от греческого ἀγκύλος [ankylos] — «изогнутый», «согнутый» с анатомическим значением «твердый» или «сросшийся» и σαῦρος [sauros] — «ящерица». В описании рода Ankylosaurus 1908 года Барнум Браун описал семейство Ankylosauridae как группу представителей с «жестким позвоночником», но отметил широкую, изогнутую форму ребер, что наводило на мысль о «сильно изогнутой» спине (ошибка, основанная на предполагаемом сходстве со стегозаврами и глиптодонтами, поскольку у анкилозавров спина плоская). Таким образом, «твердая ящерица» и «изогнутая ящерица» могут быть дополнительными значениями, применимыми к названию анкилозавров. Это определение было дополнительно уточнено Полом Серено в 2005 году, чтобы указать Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops, типовые виды обоих родов, определение, которому последовали Мадзия и коллеги в 2021 году, когда название группы и определение были формализованы в соответствии с PhyloCode. Однако, поскольку исторически даже эти примитивные формы считались анкилозаврами, если они были более производными, чем стегозавр, Мадзия и его коллеги сочли переопределение Ankylosauria нежелательным, вместо этого предпочтя отказаться от Ankylosauromorpha как от младшего синонима Ankylosauria, имеющего то же определение. Неформальный клад Euankylosauria, предложенный Норманом в качестве альтернативы переопределению Ankylosauria, обсуждался как потенциально полезный в будущем для типичной группы нодозаврид и анкилозаврид.
The name of this group of dinosaurs is associated with a number of anatomical features in which small and large bony shields fused together, completely covering their back and sides. On the skull these shields fused with the underlying bones, and the dorsal ribs fit snugly to the vertebrae. The Latin name Ankylosauria is derived from the Greek ἀγκύλος [ankylos] — "curved", "bent" with the anatomical meaning "hard" or "fused" and σαῦρος [sauros] — "lizard". In the 1908 description of the genus Ankylosaurus, Barnum Brown described the family Ankylosauridae as a group of representatives with a "rigid spine", but noted the wide, curved shape of the ribs, suggesting a "strongly curved" back (an error based on the alleged similarity to stegosaurs and glyptodonts, as ankylosaurs have flat backs). Therefore, "rigid lizard" and "curved lizard" could be additional meanings applied to the name of ankylosaurs. This definition was further refined by Paul Sereno in 2005 to specify Ankylosaurus magniventris and Stegosaurus stenops, the type species of both genera, a definition that was followed by Madzia and colleagues in 2021 when the group name and definition was formalized following the PhyloCode. However, as historically even these primitive forms were considered ankylosaurs if they were more derived than Stegosaurus, Madzia and colleagues considered a redefinition of Ankylosauria to be undesirable, instead preferring to abandon Ankylosauromorpha as a same definition junior synonym of Ankylosauria. The informal clade Euankylosauria, suggested by Norman as an alternative to redefining Ankylosauria, was discussed as potentially being useful in future for the typical group of nodosaurids and ankylosaurids,
Эволюция
Происхождение анкилозавров изучено плохо, и известно лишь несколько экземпляров из средней юры. Долгое время происхождение анкилозавров искали среди стегозавров – группы, наиболее близкой к анкилозаврам по сравнению с другими динозаврами. В настоящее время анкилозавры рассматриваются как близкая группа стегозавров внутри клады Eurypoda. Их объединяет наличие остеодермов в коже, узкий треугольный череп стегозавров схож с черепом нодозаврид, а также наблюдается некоторое сходство в строении нёба. Поскольку стегозавры известны со средней юры, анкилозавры, вероятно, возникли в ту же эпоху. Предполагается, что они могли отделиться в ааленианский период, более 170 миллионов лет назад, однако к батонскому возрасту они уже обитали в Африке, что подтверждается находкой Спикомелла в Марокко. Хорошо сохранившихся останков анкилозавров того возраста не обнаружено. Известны неполная лучевая и локтевая кости с острова Скай в Шотландии, точная принадлежность которых к анкилозаврам или стегозаврам не установлена. Скорее всего, анкилозавры пошли по иному эволюционному пути, чем стегозавры, хотя время и способ их разделения остаются неизвестными. У стегозавров остеодермы стали приподнятыми, а боковая защита исчезла. Анкилозавры эволюционировали в направлении развития остеодермов на поверхности черепа, увеличения брони и дальнейшей консолидации панциря, что позволяет предположить, что предшественник панциря состоял из отдельных несросшихся остеодермов.
The origin of ankylosaurs is poorly understood, and only a few specimens from the Middle Jurassic are known. The ancestry of ankylosaurs has long been sought among stegosaurs, the closest group to ankylosaurs compared to other dinosaurs. Currently, ankylosaurs are a close group of stegosaurs within the Eurypoda clade. They are united by the presence of osteoderms in the skin, the narrow triangular skull of stegosaurs is similar to that of nodosaurids, and some similarity is found in the structure of the palate. Since stegosaurs are known from the Middle Jurassic, ankylosaurs are probably of the same age. They may have split up during the Aalenian period, more than 170 million years ago, but they were definitely in Africa by the Bathonian due to the presence of Spicomellus in Morocco. There are no well preserved remains of ankylosaurs of that age. An incomplete radius and ulna from the Isle of Skye in Scotland are known, the exact affiliation of which to ankylosaurs or stegosaurs is not established. Most likely, ankylosaurs followed a different evolutionary path than stegosaurs, although it is unknown when and how they split off. In the latter, the osteoderms become raised, and the lateral protection disappears. Ankylosaurs evolved towards the development of osteoderms on the surface of the skull, increased armor and further consolidation of the carapace, which suggests that the ancestor of the carapace consisted of separate non fused osteoderms.
Палеобиология
Возможные окаменелости анкилозавров, соответствующие размеру новорожденных, были описаны в научной литературе.
Possible neonate sized ankylosaur fossils have been documented in the scientific literature.
Броня
Все анкилозавры были покрыты броней на большей части тела, состоящей в основном из щитков и бугорков, а в некоторых случаях – и крупных шипов. Щитки, или пластины, имеют прямоугольную или овальную форму и располагаются поперечными (от стороны к стороне) рядами, часто с килями на верхней поверхности. Более мелкие бугорки и пластины заполняли свободные пространства между крупными пластинами. У всех трех групп первые два ряда пластин обычно образуют полукольцо вокруг шеи; у нодозаврид это происходит за счет срастания соседних пластин друг с другом (при этом есть и третий ряд), а у анкилозаврид пластины обычно срастаются с верхней частью другой костной полосы. Череп также покрыт броней, включая характерный элемент на внешней задней части нижней челюсти.
All ankylosaurians had armor over much of their bodies, mostly scutes and nodules, with large spines in some cases. The scutes, or plates, are rectangular to oval objects organized in transverse (side to side) rows, often with keels on the upper surface. Smaller nodules and plates filled in the open spaces between large plates. In all three groups, the first two rows of plates tend to form a sort of half ring around the neck; in nodosaurids, this comes from adjacent plates fusing with each other (and there is a third row as well), while ankylosaurids usually have the plates fused to the top of another band of bone. The skull has armor plastered on to it, including a distinctive piece on the outside rear of the lower jaw.
Диета и питание
Анкилозавры были приземистыми, обычно находясь на высоте около 30 см от поверхности земли. У них были маленькие треугольные зубы, неплотно прилегающие друг к другу, как у стегозавров. Большие подъязычные кости, найденные в скелетах, указывают на наличие длинных, гибких языков. У них также был развитый вторичный нёбный ход. Это означает, что они могли дышать во время жевания, в отличие от крокодилов. Расширенная область кишечника говорит об использовании ферментации для переваривания пищи с помощью симбиотических бактерий и кишечной флоры. Их рацион, вероятно, состоял из папоротников, цикадовых и цветковых растений. Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Было сделано заключение, что анкилозавры обычно питались растительностью на высоте 1 метр или ниже.
Ankylosaurs were built low to the ground, typically one foot off the ground surface. They had small, triangular teeth that were loosely packed, similar to stegosaurs. The large hyoid bones left in skeletons indicates that they had long, flexible tongues. They also had a large, side secondary palate. This means that they could breathe while chewing, unlike crocodiles. Their expanded gut region suggests the use of fermentation to digest their food, using symbiotic bacteria and gut flora. Their diet likely consisted of ferns, cycads, and angiosperms. Mallon et al. (2013) examined herbivore coexistence on the island continent of Laramidia during the Late Cretaceous. It was concluded that ankylosaurs were generally restricted to feeding on vegetation at, or below, the height of 1 meter.
Вокализация
В феврале 2023 года ученые сообщили, что анкилозавры, возможно, издавали звуки, напоминающие птичьи вокализации, что было установлено на основе находки окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri.
In February 2023, scientists reported that the possible sounds ankylosaurs may have made were bird like vocalizations based on a finding of a fossilized larynx from the ankylosaur Pinacosaurus grangeri.