Құрып кеткен динозаврлар туысы: Hypsilophodon

Кіріспе

Құрылысы жойылған динозаврлар туысы

Гипсилофодон (,/h//ɪ//p//s//ᵻ/'/l//ɒ//f//oʊ //d//ɒ//n/; "жоғары қыры бар тіс" деген мағынаны білдіреді) – Англияның ерте крест дәуірінен таралған неорнитиск динозаврлар туысы. Әдетте ол Орнитоподтар тобының ерте өкілі саналған, бірақ соңғы зерттеулер бұл пікірге күмән келтіреді. Гипсилофодонның алғашқы қалдықтары 1849 жылы табылды; түрі, Hypsilophodon foxii, 1869 жылы сипатталды. Уайт аралында көптеген қазбалар табылған, бұл түрдің дене бітімін жақсы бейнелеуге мүмкіндік берді. Ол шапшаң, екі аяқты, шамамен ұзындығы және салмағы бар, өсімдіктермен қоректенетін немесе мүмкін тозаң жейтін, қазіргі тотықтар сияқты өткір мүсілі бар, тік басты жануар болды. Ол өсімдіктерді шағып жеу үшін өткір мүсілін пайдаланған. Кейбір ескі зерттеулер Гипсилофодон туралы көптеген қате пікірлерге әкелді, оның ішінде ол қабықпен жабылған, ағаштарда өмір сүретін жануар және Уайт аралынан тыс жерлерде де кездесетін деген болжамдар бар. Алайда, кейінгі жылдардағы зерттеулер бұл идеялардың дұрыс емес екенін көрсетті.

Алғашқы үлгілер және ерекшелік туралы пікірталас

Гипсилофодонның алғашқы нұсқасы 1849 жылы жұмысшылар Уайт аралының оңтүстік-батыс жағалауындағы Каулезе-Чайннан батысқа қарай жүз метрдей жердегі Вессекс формациясының шығысынан, Уэльден тобының бөлігінен Мантелл Боуэрбанк блогын қазғанда табылған. Блоктің үлкен бөлігі (он жеті омыртқа, қабырғалардың бөліктері, coracoid, жамбас сүйегінің бір бөлігі және артқы аяқтардың әртүрлі қалдықтары) табиғатты зерттеуші Джеймс Скотт Боуэрбанкке, ал қалған бөлігі (он бір құйрық омыртқасы және артқы аяқтардың көп бөлігі) Гидеон Мантеллге берілді. Мантелл қайтыс болғаннан кейін оның үлесі Британ мұражайына өткен, ал Боуэрбанкке тиесілі бөлік кейінірек сатып алынып, екі жартысы біріктірілді. Ричард Оуэн екі бөлікті де зерттеді және 1855 жылы жаңа түр емес, жас Игуанодон деп санай отырып, нұсқа туралы қысқа мақала жариялады. Бұл 1867 жылға дейін даусыз болды, Томас Генри Хаксли бұл нұсқадағы омыртқалар мен метатарсальдарды белгілі Игуанодонның омыртқаларымен және метатарсальдарымен салыстырып, оның мүлдем басқа жануар екенін тұжырымдады. Келесі жылы ол Британ қауымдастықтарының Норвичтегі отырысында Уильям Фокс тапқан қазба бас сүйегін көрді. Фокс, өзінің қазбасын және басқа бірнеше нұсқаларын Каулезе-Чайн аймағынан тапқан, оны жас Игуанодонға жатқызды немесе оның осы туыстағы жаңа, кішкентай түрі екенін айтты. Хаксли оның ерекше тістерін және тісі жоқ premaxilla-сын байқады, олар Игуанодонды еске түсіргенімен, одан анық ерекшеленеді. Келесі жылы Хаксли толық сипаттама мақаласын жариялады. Кейіннен, жалпы атаудың грек тілінен тікелей "биік тіс" деп аударылуына қатысты ұзаққа созылған түсініспеушіліктер туды. Шындығында Хаксли, туысқан Игуанодон ("игуана тісі") туысының аты қалай қалыптасқандығына ұқсас, жануарға әлі де тірі өсімдіктермен қоректенетін кесірткеге ат беруді жоспарлаған, осы рөлге Hypsilophus-ты таңдап, оның атын грекше ὀδών (odon), "тіс" сөзімен біріктірген. Осылайша, Гипсилофодон "Гипсилофтің тісі" дегенді білдіреді. Грек тіліндегі ὑψίλοφος (hypsilophos) "биік қыры" дегенді білдіреді және ол Гипсилофодонның тістеріне емес, керісінше, кесірткенің артқы жағындағы тік қырына сілтеме жасайды, өйткені Гипсилофодонның тістері биік қырлы емес. Foxii деген атау Фоксқа құрмет көрсету үшін берілген. Уильям Бойд Докинс екі туыстың айырмашылықтарын (әсіресе саусақтардың санындағы айырмашылыққа назар аударды) Equus пен Hipparion арасындағы айырмашылықтармен салыстырды, яғни олар ерекшелену үшін жеткілікті болды. Гарри Сили бас сүйектердегі айырмашылықтарды ескеріп, Хакслидің пікірін қолдады. Осы уақытқа дейін Фокс қайтыс болған және аралық уақытта туыстың ерекшелігіне қарсы ешқандай аргумент келтірілмеген.

The first specimen of Hypsilophodon was recovered in 1849, when workers dug up the soon called Mantell Bowerbank block from an outcrop of the Wessex Formation, part of the Wealden Group, about one hundred yards west of Cowleaze Chine, on the south west coast of Isle of Wight. The larger half of the block (including seventeen vertebrae, parts of ribs and a coracoid, some of the pelvis, and assorted hindleg remains) was given to naturalist James Scott Bowerbank, and the remainder (including eleven caudal vertebrae and most of the rest of hindlegs) to Gideon Mantell. After his death, Mantell's portion was acquired by the British Museum; Bowerbank's was acquired later, bringing both halves back together. Richard Owen studied both halves and, in 1855, published a short article on the specimen, considering it to be a young Iguanodon rather than a new taxon. This was unquestioned until 1867, when Thomas Henry Huxley compared the vertebrae and metatarsals of the specimen more closely to those of known Iguanodon, and concluded that it must be a different animal entirely. The next year, he saw a fossil skull discovered by William Fox on exhibition at the Norwich Meeting of the British Associations. Fox, who had also found his fossil in the Cowleaze Chine area, along with several other specimens, considered it to belong to a juvenile Iguanodon, or to represent a new, small species in the genus. Huxley noticed its unique dentition and edentulous premaxilla, reminiscent of but obviously distinct from that of Iguanodon. The next year, Huxley published the expanded full description article. There would later be a persistent misunderstanding as to the meaning of the generic name, which is often translated directly from the Greek as "high ridged tooth". In reality Huxley, analogous to the way the name of the related genus Iguanodon ("iguana tooth") had been formed, intended to name the animal after an extant herbivorous lizard, choosing for this role Hypsilophus and combining its name with Greek ὀδών, odon, "tooth". Hypsilophodon thus means "Hypsilophus tooth". The Greek ὑψίλοφος, hypsilophos, means "high crested" and refers to the back frill of the lizard, not to the teeth of Hypsilophodon itself, which are not high ridged in any case. The specific name foxii honours Fox. William Boyd Dawkins saw the differences in the two genera (in particular focusing on a differing number of digits) as being as significant as those between Equus and Hipparion, which is to say that they were quite sufficient for distinction. Harry Seeley gave consideration to the differences in the skulls, and took Huxley's side.). Fox had by this point died, and no further argument against generic distinctiveness had occurred in the intervening time.

Кейінгі зерттеулер

Кейін Реджинальд Уолтер Хули үлгілердің санын арттырды. 1905 жылы барон Франц Нопкса Гипсилофодонды зерттеді, ал 1936 жылы Уильям Элгин Свинтон Британдық табиғи тарих мұражайында қалпына келтірілген екі қаңқаны қойған кезде де солай жасады. Гипсилофодонның ең көп танымал үлгілері 1849 және 1921 жылдар аралығында табылды және Мантелл, Фокс, Хулке және Хули коллекцияларын алған Табиғи тарих мұражайының меншігінде. Бұл шамамен жиырма жеке жануарды құрайды. Голотипі мен паратипінен басқа, ең маңызды үлгілер: NHM R5829, ірі жануардың қаңқасы; NHMUK PV R 5830 және NHMUK PV R 196/196a, екеуі де жас жануарлардың қаңқалары; және NHMUK PV R R2477, екі бөлек омыртқа бағанасымен бірге бас сүйегі бар блок. Ол Джеймс Дженсенмен бірге 1975 жылы сол жамбас сүйегін (AMNH 2585) қысқаша сипаттады, ал 1979 жылы үлгі үшін Hypsilophodon wielandi деген екінші түрді ресми түрде жариялады. Бұл жамбас сүйегі H. foxii-ден екі ерекшелікпен ажыратылды. Түр 1900 жылы Джордж Ребер Виланд (George Reber Wieland) Оңтүстік Дакота штатының Блэк-Хиллз аймағында тапқан, және оның құрметіне аталған. Геологиялық тұрғыдан алғанда, ол Лакота құмтасынан шыққан. Бұл түр сол кезде Солтүстік Америка мен Еуропа арасындағы мүмкін болатын соңғы құрлық көпірінің және екі континенттегі динозаврлар фаунасының ұқсастығының көрсеткіші ретінде қарастырылды. Испан палеонтологы Хосе Игнасио Руис Оменяка H. wielandi-нің Гипсилофодонның түрі емес, Англиядан келген "Camptosaurus" valdensis-ке жақын немесе онымен бірдей екенін ұсынды, екеуі де дриозавридтер. Гальтон 2012 жылғы кітапқа берген үлесінде бұл пікірге қарсы шықты, екі түрдің жамбас сүйектерінің өте әртүрлі екенін және H. wielandi-нің дриозаврларға ұқсамайтынын атап өтті. Ол, сондай-ақ Руис Оменяканың ұсынысынан бұрын және кейін жасалған басқа зерттеулер де H. wielandi-ні күмәнді базальды орнитопод деп санады, ал H. foxii ғана осы туыстың жалғыз түрі. Гальтон 2009 жылы түрдің жарамсыздығын толығырақ түсіндірді, екі күмәнді диагностикалық белгінің H. foxii және Orodromeus makelai-де өзгеретінін, бұл түрді күмәнді ететінін атап өтті. Ол бұл жамбас сүйегі ұқсас уақыт пен жерден шыққан Zephyrosaurus-қа тиесілі болуы мүмкін деп болжады, себебі одан жамбас сүйегі табылған жоқ. Алайда 2009 жылы Гальтон бұл жамбас сүйегінің Valdosaurus-қа тиесілі екенін анықтады және Гипсилофодонның максималды ұзындығын азайтып, 1,5 метрге дейін жеткізді. Оның бүкіл денесі жүгіруге бейімделген. Осыған байланысты көптеген анатомиялық ерекшеліктер пайда болды, мысалы: жеңіл салмақ, кішкентай қаңқа, төменгі, аэродинамикалық поза, ұзын аяқтар және тепе-теңдік үшін сүйектелген көлденеңдермен қозғалмайтын қатаң құйрық. Осыған байланысты Гальтон 1974 жылы оның жүгіруге ең жақсы бейімделген орнитосхиандардың бірі екенін мәлімдеді. Құс емес динозаврлар жер бетінде жүрген соңғы кезеңде, Қырық дәуірінде өмір сүргеніне қарамастан, Гипсилофодонның бірқатар "алғашқы" белгілері болды. Мысалы, әр қолында бес саусағы, ал әр аяғында төрт саусағы болды. Гипсилофодонның бесінші саусағы арнайы функцияға ие болды: қарсыласа алатындықтан, ол тамақты ұстауға қолданылуы мүмкін. Егер осылай болса, Гипсилофодон - жалғыз броньды орнитопод болар еді.

Later, the number of specimens was increased by Reginald Walter Hooley. In 1905, Baron Franz Nopcsa dedicated a study to Hypsilophodon, and in 1936 William Elgin Swinton did the same, on the occasion of the mounting of two restored skeletons in the British Museum of Natural History. Most known Hypsilophodon specimens were discovered between 1849 and 1921 and are in the possession of the Natural History Museum that acquired the collections of Mantell, Fox, Hulke and Hooley. These represent about twenty individual animals. Apart from the holotype and paratype, the most significant specimens are: NHM R5829, the skeleton of a large animal; NHMUK PV R 5830 and NHMUK PV R 196/196a, both skeletons of juvenile animals; and NHMUK PV R R2477, a block with a skull together with two separate vertebral columns. He and James Jensen briefly described a left femur, AMNH 2585, in 1975, and in 1979 formally coined a second species, Hypsilophodon wielandi, for the specimen. The femur was diagnosed with two supposed minor differences from that of H. foxii. The specimen was found in 1900 in the Black Hills of South Dakota, United States, by George Reber Wieland, who the species was named after. Geologically, it comes from the Lakota Sandstone. This species was seen at the time as indicative of a probable late land bridge between North America and Europe, and of the dinosaur fauna of both continents being similar. Spanish Palaeontologist José Ignacio Ruiz Omeñaca proposed that H. wielandi was not a species of Hypsilophodon but instead related to or synonymous with "Camptosaurus" valdensis from England, both species being dryosaurids. Galton refuted this in his contribution to a 2012 book, noting the femurs of the two species to be quite different, and that of H. wielandi to be unlike those of dryosaurs. He, as well as other studies before and after Ruiz Omeñaca's proposal, considered H. wielandi a dubious basal ornithopod, with H. foxii the only species in the genus. Galton elaborated on the invalidity of the species in 2009, noting that the two supposed diagnostic characters were variable in both H. foxii and Orodromeus makelai, making the species dubious. He speculated that it may belong to Zephyrosaurus, from a similar time and place, as no femur was known from that taxon. However, in 2009, Galton concluded that this femur in fact belonged to Valdosaurus and downsized Hypsilophodon to a maximum known length of ,

Like most small dinosaurs, Hypsilophodon was bipedal: it ran on two legs. Its entire body was built for running. Numerous anatomical features aided this, such as: light weight, minimized skeleton, low, aerodynamic posture, long legs, and stiff tail — immobilized by ossified tendons for balance. In light of this, Galton in 1974 concluded it would have been among the ornithischians best adapted to running. Despite living in the last of the periods in which non avian dinosaurs walked the earth, the Cretaceous, Hypsilophodon had a number of seemingly "primitive" features. For example, there were five digits on each hand and four on each foot. With Hypsilophodon the fifth finger had gained a specialised function: being opposable it could serve to grasp food items. If so, Hypsilophodon would have been the only known armoured ornithopod.

Филогения

Хаксли бастапқыда Гипсилофодонды Игуанодонтия тұқымдастығына жатқызған. ХХ ғасырдың ортасына қарай бұл қабылданған жіктелімге айналды, бірақ ХХІ ғасырдың басында кладистік талдау арқылы Гипсилофодонтидтердің бүкіл Неорнитисхиядан бірінен соң бірі таралған, табиғи емес, парафилетикалық топ екені анықталды. 2017 жылы Дэниел Мадзия, Клинт Бойд және Мартин Мазуч Гипсилофодонды Орнитоподадан толығымен бөлек қайта қарастырып, оны Сераподаға жақын туыс таксон ретінде базальды позицияға орналастырды; бірнеше басқа "гипсилофодонтидтер" де ұқсас қайта жіктелуден өтті. Келесі кладограмма осы зерттеуден алынған:

2022 жылы Игуанодонтияның филогенетикалық қатынастарын қарастырған Карен Э. Пулдің бір талдауында үлкен Гипсилофодонтидтер Игуанодонтияға жақын туыс таксон ретінде анықталды, ол бірнеше "дәстүрлі" Гипсилофодонтидтерден, сондай-ақ Тескелозавридтерден тұрды. Оның филогенетикалық талдауларының Байес топологиясы төмендегі кладограммада көрсетілген:

2023 жылы Лонгрич және тағы басқалар Vectidromeus тұқымдасын Гипсилофодонға жақын орнитоподтардың жаңа тұқымдасы ретінде сипаттады. Олар Vectidromeus және Гипсилофодон Гипсилофодонтидтердің жалғыз өкілдері екенін, ал бұрын топқа жатқызылған басқа таксондар кейіннен басқа кладтарға көшірілгенін ұсынды.

Палеобиология

Гипсилофодон кішкентай болғандықтан, төмен өсетін өсімдіктермен қоректенген, ал тік мұрынының болуына байланысты, қазіргі елен сияқты, жас сабақтар мен тамырлар сияқты жоғары сапалы өсімдік материалдарын артық қадағалаған. Бас сүйегінің құрылымы, тістері жақ сүйегіне терең орналасқандығы, оның жағы болғанын күшті көрсетеді. Жануардың жоғарғы және төменгі жақтарында тік қырлары бар 23-27 жоғарғы және төменгі тістері болды, төменгі жақ тістері сыртқа қарай иілгендіктен, жоғарғы жақ тістері ішке қарай иілгендіктен, өзін-өзі ұштағандай болды, бұл тістердің тозуын қамтамасыз етіп, қарапайым шайнау механизмін жасады. Барлық динозаврларда және әсіресе орнитосхиандарда тістер ауысып отыратын, екі алмасу толқыны жақ сүйегінің артқы жағынан алдыңғы жағына қарай жылжыған. Тістердің арақашықтығы, бірдей даму сатысындағы тістер арасындағы орташа қашықтық Гипсилофодон үшін шамамен 2,3 болды. Мұндай тіс құрылымы салыстырмалы түрде берік өсімдіктерді өңдеуге мүмкіндік берген. Ерте палеонтологтар бұл кішкентай, екі аяқты, шөп жейтін динозаврдың денесін әртүрлі жолдармен бейнелеген. 1882 жылы Халк Гипсилофодонның төрт аяқты болғанын, сонымен қатар, оның қолдарының ұстау қабілетіне байланысты, баспана іздеу үшін таулар мен ағаштарға көтеріле алатынын айтқан. Бұл гипотезаға Нопса күмән келтіргенімен, 1916 жылы даниялық зерттеуші Герхард Хайльман қабылдады, ол төрт аяқты Гипсилофодонның қазіргі ағаш кенгурусы Дендролагус сияқты өмір сүргенін ұсынды. 1926 жылы Хайльман өз ойын өзгертті, бірінші саусақтың қарсыласа алмайтынын, себебі бірінші метатарсал екіншісімен тығыз байланысқан деп мәлімдеді, бірақ 1927 жылы Абель бұл пікірмен келіспеді. Оны 1936 жылы Свинтон қолдады, тіпті алға қарай бағытталған бірінші метатарсалдың жылжымалы саусақтың болуын қамтамасыз ете алатынын айтты. 1971 жылы Гальтон Абельдің аргументтерін толық жоққа шығарды, бірінші аяқ саусағының дұрыс емес қайта құрылғанын, тырнақтардың қисықтығының, иық белдеуінің немесе құйрықтың қозғалғыштық деңгейінің көтерілуге бейімделу емес екенін көрсетті, Гипсилофодонның екі аяқты жүгіретін форма екеніне қорытынды жасады. Бұл палеонтологтар қауымдастығын Гипсилофодонның жерде берік тұрғанына көндірді. Бұл динозаврдың ата-аналық күтімі деңгейі анықталмаған, ұялары табылған жоқ, бірақ туысқан түрлерде тығыз орналасқан ұялар белгілі, бұл ұядан шығар алдында қамқорлық жасалғанын көрсетеді, сондықтан жануарлар үлкен топта қозғалған болуы мүмкін деп есептеледі. Осы себептерге байланысты гипсилофодонттар, әсіресе Гипсилофодон, көбінесе "мезозойдың бұғысы" деп аталды. Репродуктивтік әдеттер туралы кейбір мәліметтер жыныстық диморфизм мүмкіндігімен қамтамасыз етіледі: Гальтон бес сакральді омыртқасы бар үлгілерді, алты емес, ықтимал деп санайды, кейбір үлгілерде әдетте бірінші сакральды омыртқа саналатын омыртқа жамбасқа тимейтін қабырғаға ие.

Due to its small size, Hypsilophodon fed on low growing vegetation, in view of the pointed snout most likely preferring high quality plant material, such as young shoots and roots, in the manner of modern deer. The structure of its skull, with the teeth set far back into the jaw, strongly suggests that it had cheeks, an advanced feature that would have facilitated the chewing of food. There were twenty three to twenty seven maxillary and dentary teeth with vertical ridges in the animal's upper and lower jaws which, due to the fact that the tooth row of the lower jaw, its teeth curving outwards, fitted within that of the upper jaw, with its teeth curving inwards, appear to have been self sharpening, the occlusion wearing down the teeth and providing for a simple chewing mechanism. As in almost all dinosaurs and certainly all the ornithischians, the teeth were continuously replaced in an alternate arrangement, with the two replacement waves moving from the back to the front of the jaw. The Zahnreihen spacing, the average distance in tooth position between teeth of the same eruption stage, was rather low with Hypsilophodon, about 2,3. Such a dentition would have allowed to process relatively tough plants. Early paleontologists modelled the body of this small, bipedal, herbivorous dinosaur in various ways. In 1882 Hulke suggested that Hypsilophodon was quadrupedal but also, in view of its grasping hand, able to climb rocks and trees in order to seek shelter. Though this hypothesis was doubted by Nopcsa, it was adopted by the Danish researcher Gerhard Heilmann who in 1916 proposed that a quadrupedal Hypsilophodon lived like the modern tree kangaroo Dendrolagus. In 1926 Heilmann had again changed his mind, denying that the first toe was opposable because the first metatarsal was firmly connected to the second, but in 1927 Abel refused to accept this. In this he was in 1936 supported by Swinton who claimed that even a forward pointing first metatarsal might carry a movable toe. In 1971 Galton in detail refuted Abel's arguments, showing that the first toe had been incorrectly reconstructed and that neither the curvature of the claws, nor the level of mobility of the shoulder girdle or the tail could be seen as adaptations for climbing, concluding that Hypsilophodon was a bipedal running form. This convinced the paleontological community that Hypsilophodon remained firmly on the ground. The level of parental care in this dinosaur has not been defined, nests not having been found, although neatly arranged nests are known from related species, suggesting that some care was taken before hatching. so it has been considered likely that the animals moved in large groups. For these reasons, the hypsilophodonts, particularly Hypsilophodon, have often been referred to as the "deer of the Mesozoic". Some indications about the reproductive habits are provided by the possibility of sexual dimorphism: Galton considered it likely that exemplars with five instead of six sacral vertebrae — with some specimens the vertebra that should normally count as the first of the sacrum has a rib not touching the pelvis — represented female individuals.