Гипзилофодон: Исчезнувший род динозавров.

Введение

Вымерший род динозавров

Гипсилофодон (,/h//ɪ//p//s//ɪ/'/l//ɒ//f//oʊ //d//ɒ//n/; что означает «высокий гребенчатый зуб») — род динозавров-неорнитисхий из раннего мелового периода Англии. Традиционно его считали ранним представителем группы орнитоподов, но недавние исследования ставят это под сомнение. Первые останки гипсилофодона были найдены в 1849 году, а типовой вид, Hypsilophodon foxii, был описан в 1869 году. Обильные окаменелости были обнаружены на острове Уайт, что позволило составить хорошее представление о телосложении этого вида. Это было небольшое, проворное двуногое животное с травоядным или, возможно, всеядным рационом, достигавшее в длину и весившее . У него была заострённая голова, оснащённая острым клювом, которым оно откусывало растительную пищу, подобно современным попугаям. Некоторые устаревшие исследования породили ряд заблуждений о гипсилофодоне, в том числе о том, что это было бронированное, древесное животное и что его можно было встретить за пределами острова Уайт. Однако последующие исследования показали, что эти представления ошибочны.

Первые образцы и дискуссия о различии

Первый образец гипсилофодона был обнаружен в 1849 году, когда рабочие извлекли блок Мантелл-Боуэрбанк из обнажения формации Уэссекс, части группы Велден, примерно в ста ярдах к западу от Коулиз-Чайна, на юго-западном побережье острова Уайт. Большая половина блока (включая семнадцать позвонков, части ребер и коракоида, часть таза и разнообразные остатки задних конечностей) была передана натуралисту Джеймсу Скоту Боуэрбанку, а оставшаяся часть (включая одиннадцать хвостовых позвонков и большую часть остальной части задних конечностей) – Гидеону Мантеллу. После его смерти часть Мантелла была приобретена Британским музеем, а затем и часть Боуэрбанка, что позволило объединить обе половины. Ричард Оуэн изучил обе части и в 1855 году опубликовал краткую статью об образце, считая его молодым игуанодоном, а не новым таксоном. Это мнение оставалось не подвергнутым сомнению до 1867 года, когда Томас Генри Хаксли более детально сравнил позвонки и метатарсальные кости образца с таковыми у известного игуанодона и пришел к выводу, что это должно быть совершенно другое животное. В следующем году он увидел окаменелый череп, обнаруженный Уильямом Фоксом, представленный на выставке на Норвичском собрании Британской ассоциации. Фокс, который также обнаружил свою окаменелость в районе Коулиз-Чайна, вместе с несколькими другими образцами, полагал, что она принадлежит молодому игуанодону или представляет собой новый, небольшой вид в этом роде. Хаксли обратил внимание на его уникальное строение зубов и беззубую предчелюстную кость, напоминающую, но явно отличающуюся от таковой у игуанодона. В следующем году Хаксли опубликовал расширенное полное описание. Позднее возникло устойчивое недопонимание относительно значения родового имени, которое часто переводится непосредственно с греческого как «высокогребневый зуб». На самом деле Хаксли, по аналогии с тем, как было сформировано название родственного рода Игуанодон («зуб игуаны»), намеревался назвать животное в честь существующей травоядной ящерицы, выбрав для этой роли Hypsilophus и объединив его имя с греческим ὀδών (odon), означающим «зуб». Таким образом, Hypsilophodon означает «зуб Hypsilophus». Греческое ὑψίλοφος (hypsilophos) означает «высокохохолкий» и относится к затылочному гребню ящерицы, а не к зубам самого гипсилофодона, которые в любом случае не имеют высокой гребнистой структуры. Видовой эпитет foxii назван в честь Фокса. Уильям Бойд Докинз считал различия между двумя родами (в частности, сосредотачиваясь на различном количестве пальцев) столь же значительными, как и между Equus и Hipparion, то есть достаточными для их различия. Гарри Сили принял во внимание различия в черепах и поддержал точку зрения Хаксли. К этому моменту Фокс умер, и в последующее время не было никаких дальнейших аргументов против признания обособленности рода.

The first specimen of Hypsilophodon was recovered in 1849, when workers dug up the soon called Mantell Bowerbank block from an outcrop of the Wessex Formation, part of the Wealden Group, about one hundred yards west of Cowleaze Chine, on the south west coast of Isle of Wight. The larger half of the block (including seventeen vertebrae, parts of ribs and a coracoid, some of the pelvis, and assorted hindleg remains) was given to naturalist James Scott Bowerbank, and the remainder (including eleven caudal vertebrae and most of the rest of hindlegs) to Gideon Mantell. After his death, Mantell's portion was acquired by the British Museum; Bowerbank's was acquired later, bringing both halves back together. Richard Owen studied both halves and, in 1855, published a short article on the specimen, considering it to be a young Iguanodon rather than a new taxon. This was unquestioned until 1867, when Thomas Henry Huxley compared the vertebrae and metatarsals of the specimen more closely to those of known Iguanodon, and concluded that it must be a different animal entirely. The next year, he saw a fossil skull discovered by William Fox on exhibition at the Norwich Meeting of the British Associations. Fox, who had also found his fossil in the Cowleaze Chine area, along with several other specimens, considered it to belong to a juvenile Iguanodon, or to represent a new, small species in the genus. Huxley noticed its unique dentition and edentulous premaxilla, reminiscent of but obviously distinct from that of Iguanodon. The next year, Huxley published the expanded full description article. There would later be a persistent misunderstanding as to the meaning of the generic name, which is often translated directly from the Greek as "high ridged tooth". In reality Huxley, analogous to the way the name of the related genus Iguanodon ("iguana tooth") had been formed, intended to name the animal after an extant herbivorous lizard, choosing for this role Hypsilophus and combining its name with Greek ὀδών, odon, "tooth". Hypsilophodon thus means "Hypsilophus tooth". The Greek ὑψίλοφος, hypsilophos, means "high crested" and refers to the back frill of the lizard, not to the teeth of Hypsilophodon itself, which are not high ridged in any case. The specific name foxii honours Fox. William Boyd Dawkins saw the differences in the two genera (in particular focusing on a differing number of digits) as being as significant as those between Equus and Hipparion, which is to say that they were quite sufficient for distinction. Harry Seeley gave consideration to the differences in the skulls, and took Huxley's side.). Fox had by this point died, and no further argument against generic distinctiveness had occurred in the intervening time.

Поздние исследования

Позже число экземпляров было увеличено Реджинальдом Уолтером Хули. В 1905 году барон Франц Нопкса посвятил исследование гипсилофодону, а в 1936 году Уильям Элгин Свинтон сделал то же самое по случаю установки двух восстановленных скелетов в Британском музее естественной истории. Большинство известных экземпляров гипсилофодона были обнаружены между 1849 и 1921 годами и находятся в коллекции Музея естественной истории, который приобрел коллекции Мантелла, Фокса, Хулка и Хули. Это около двадцати отдельных особей. Помимо голотипа и паратипа, наиболее значимыми экземплярами являются: NHM R5829 – скелет крупной особи; NHMUK PV R 5830 и NHMUK PV R 196/196a – оба скелета молодых особей; и NHMUK PV R R2477 – блок с черепом вместе с двумя отдельными позвоночными столбами. В 1975 году он и Джеймс Дженсен кратко описали левую бедренную кость, AMNH 2585, а в 1979 году официально выделили второй вид, Hypsilophodon wielandi, для этого экземпляра. У бедренной кости были диагностированы два предполагаемых незначительных отличия от таковой у H. foxii. Экземпляр был найден в 1900 году в Черных холмах Южной Дакоты, США, Джорджем Ребером Вилендом, в честь которого был назван вид. Геологически он относится к песчанику Лакота. В то время этот вид рассматривался как указание на вероятный поздний сухопутный мост между Северной Америкой и Европой, а также на сходство фауны динозавров обоих континентов. Испанский палеонтолог Хосе Игнасио Руис Оменяка предположил, что H. wielandi не является видом гипсилофодона, а скорее связан или является синонимом "Camptosaurus" valdensis из Англии, оба вида относящиеся к дриозавридам. Гальтон опроверг это в своей работе, опубликованной в 2012 году, отметив, что бедренные кости двух видов значительно отличаются, а бедренная кость H. wielandi не похожа на бедренные кости дриозавров. Он, как и другие исследования до и после предложения Руиса Оменяки, считал H. wielandi сомнительным базальным орнитоподом, при этом H. foxii – единственным видом в роде. В 2009 году Гальтон подробно обосновал недействительность вида, отметив, что два предполагаемых диагностических признака были изменчивы как у H. foxii, так и у Orodromeus makelai, что делает вид сомнительным. Он предположил, что он может относиться к Zephyrosaurus, из сходного по времени и месту обитания, поскольку бедренная кость для этого таксона не была известна. Однако в 2009 году Гальтон пришел к выводу, что эта бедренная кость на самом деле принадлежала Valdosaurus и сократил максимальную известную длину гипсилофодона до 1,75 м.

Later, the number of specimens was increased by Reginald Walter Hooley. In 1905, Baron Franz Nopcsa dedicated a study to Hypsilophodon, and in 1936 William Elgin Swinton did the same, on the occasion of the mounting of two restored skeletons in the British Museum of Natural History. Most known Hypsilophodon specimens were discovered between 1849 and 1921 and are in the possession of the Natural History Museum that acquired the collections of Mantell, Fox, Hulke and Hooley. These represent about twenty individual animals. Apart from the holotype and paratype, the most significant specimens are: NHM R5829, the skeleton of a large animal; NHMUK PV R 5830 and NHMUK PV R 196/196a, both skeletons of juvenile animals; and NHMUK PV R R2477, a block with a skull together with two separate vertebral columns. He and James Jensen briefly described a left femur, AMNH 2585, in 1975, and in 1979 formally coined a second species, Hypsilophodon wielandi, for the specimen. The femur was diagnosed with two supposed minor differences from that of H. foxii. The specimen was found in 1900 in the Black Hills of South Dakota, United States, by George Reber Wieland, who the species was named after. Geologically, it comes from the Lakota Sandstone. This species was seen at the time as indicative of a probable late land bridge between North America and Europe, and of the dinosaur fauna of both continents being similar. Spanish Palaeontologist José Ignacio Ruiz Omeñaca proposed that H. wielandi was not a species of Hypsilophodon but instead related to or synonymous with "Camptosaurus" valdensis from England, both species being dryosaurids. Galton refuted this in his contribution to a 2012 book, noting the femurs of the two species to be quite different, and that of H. wielandi to be unlike those of dryosaurs. He, as well as other studies before and after Ruiz Omeñaca's proposal, considered H. wielandi a dubious basal ornithopod, with H. foxii the only species in the genus. Galton elaborated on the invalidity of the species in 2009, noting that the two supposed diagnostic characters were variable in both H. foxii and Orodromeus makelai, making the species dubious. He speculated that it may belong to Zephyrosaurus, from a similar time and place, as no femur was known from that taxon. However, in 2009, Galton concluded that this femur in fact belonged to Valdosaurus and downsized Hypsilophodon to a maximum known length of ,

Как и большинство мелких динозавров, гипсилофодон был двуногим: он передвигался на двух ногах. Все его тело было приспособлено для бега. Этому способствовали многочисленные анатомические особенности, такие как: небольшой вес, облегченный скелет, низкая, аэродинамичная осанка, длинные ноги и жесткий хвост, стабилизированный окостенелыми сухожилиями для равновесия. В связи с этим, Гальтон в 1974 году пришел к выводу, что гипсилофодон был одним из орнитосхий, наиболее приспособленных к бегу. Несмотря на то, что он жил в последний период существования нептичьих динозавров, в меловом периоде, гипсилофодон обладал рядом, казалось бы, "примитивных" признаков. Например, на каждой руке было пять пальцев, а на каждой ноге – четыре. У гипсилофодона пятый палец приобрел специализированную функцию: будучи противопоставленным, он мог использоваться для захвата пищи. Если это так, то гипсилофодон был бы единственным известным бронированным орнитоподом.

Филогения

Первоначально Хаксли отнес *Гипсилофодон* к семейству игуанодонтид. К середине двадцатого века это стало общепринятой классификацией, но в начале двадцать первого века стало ясно, что гипсилофодонтиды формируют неестественную, парафилетическую группу последовательных ответвлений на протяжении всей Неорнитишии. В 2017 году Даниэль Мадзия, Клинт Бойд и Мартин Мазух пересмотрели положение *Гипсилофодона*, исключив его из орнитопод и поместив в более базальное положение, как сестринский таксон к сераподам; несколько других "гипсилофодонтидов" также подверглись аналогичной переклассификации. Следующая кладограмма воспроизведена из этого исследования:

В одном из анализов, представленных в обзоре филогенетических связей игуанодонтов, опубликованном Карен Э. Пул в 2022 году, была восстановлена большая группа Hypsilophodontidae как сестринский таксон Iguanodontia, включающая несколько "традиционных" гипсилофодонтидов, а также Thescelosauridae. Байесовская топология ее филогенетических анализов представлена на кладограмме ниже:

В 2023 году Longrich и др. описали *Вектидромеус* как новый современный род орнитопод, тесно связанный с *Гипсилофодоном*. Они предположили, что *Вектидромеус* и *Гипсилофодон* представляют собой единственных представителей семейства Hypsilophodontidae, поскольку другие таксоны, ранее отнесенные к этой группе, впоследствии были перемещены в другие клады.

Палеобиология

Из-за небольшого размера Hypsilophodon питался низкорослой растительностью, и, учитывая заостренную морду, вероятно, предпочитал высококачественный растительный материал, такой как молодые побеги и корни, подобно современным оленям. Строение черепа, с зубами, расположенными глубоко в челюсти, убедительно свидетельствует о наличии щек – прогрессивной черты, облегчавшей пережевывание пищи. В верхней и нижней челюстях животного было от двадцати трех до двадцати семи верхнечелюстных и зубных зубов с вертикальными гребнями. Благодаря тому, что зубной ряд нижней челюсти, с зубами, изогнутыми наружу, соответствовал зубному ряду верхней челюсти, с зубами, изогнутыми внутрь, зубы, по-видимому, были самозатачивающимися: окклюзия стачивала зубы, обеспечивая простой механизм жевания. Как и у подавляющего большинства динозавров и, безусловно, у всех орнитисхий, зубы непрерывно заменялись поочередно, при этом две волны смены двигались от задней части челюсти к передней. Расстояние между зубными рядами (Zahnreihen), среднее расстояние между зубами одной стадии прорезывания, у Hypsilophodon было относительно небольшим – около 2,3. Такая зубная система позволяла перерабатывать довольно жесткие растения. Ранние палеонтологи по-разному представляли тело этого небольшого, двуногого, травоядного динозавра. В 1882 году Халке предположил, что Hypsilophodon был четвероногим, но также, учитывая его хватательную кисть, мог лазать по скалам и деревьям в поисках укрытия. Хотя эта гипотеза была поставлена под сомнение Нопксой, она была принята датским исследователем Герхардом Хейльманном, который в 1916 году предположил, что четвероногий Hypsilophodon жил как современный древесный кенгуру Dendrolagus. В 1926 году Хейльман снова изменил свое мнение, отрицая противопоставленность первого пальца, поскольку первая плюсневая кость была прочно соединена со второй, но в 1927 году Абель отказался с этим согласиться. В 1936 году его поддержал Свинтон, утверждавший, что даже направленная вперед первая плюсневая кость могла поддерживать подвижный палец. В 1971 году Гальтон детально опроверг аргументы Абеля, показав, что первый палец был неправильно реконструирован и что ни кривизна когтей, ни степень подвижности плечевого пояса или хвоста нельзя рассматривать как адаптации для лазания, заключив, что Hypsilophodon был двуногим бегуном. Это убедило палеонтологическое сообщество в том, что Hypsilophodon твердо стоял на земле. Степень родительской заботы у этого динозавра не установлена, гнезд обнаружено не было, хотя аккуратно расположенные гнезда известны у родственных видов, что указывает на некоторую заботу о потомстве до вылупления. Поэтому считается вероятным, что животные перемещались большими группами. По этим причинам гипсилофодонты, особенно Hypsilophodon, часто называются «оленями мезозоя». Некоторые сведения о репродуктивных привычках дает возможность полового диморфизма: Гальтон полагал, что экземпляры с пятью вместо шести крестцовых позвонков – у некоторых экземпляров позвонок, который обычно считается первым крестцовым, имеет ребро, не соприкасающееся с тазом – представляют собой самок.

Due to its small size, Hypsilophodon fed on low growing vegetation, in view of the pointed snout most likely preferring high quality plant material, such as young shoots and roots, in the manner of modern deer. The structure of its skull, with the teeth set far back into the jaw, strongly suggests that it had cheeks, an advanced feature that would have facilitated the chewing of food. There were twenty three to twenty seven maxillary and dentary teeth with vertical ridges in the animal's upper and lower jaws which, due to the fact that the tooth row of the lower jaw, its teeth curving outwards, fitted within that of the upper jaw, with its teeth curving inwards, appear to have been self sharpening, the occlusion wearing down the teeth and providing for a simple chewing mechanism. As in almost all dinosaurs and certainly all the ornithischians, the teeth were continuously replaced in an alternate arrangement, with the two replacement waves moving from the back to the front of the jaw. The Zahnreihen spacing, the average distance in tooth position between teeth of the same eruption stage, was rather low with Hypsilophodon, about 2,3. Such a dentition would have allowed to process relatively tough plants. Early paleontologists modelled the body of this small, bipedal, herbivorous dinosaur in various ways. In 1882 Hulke suggested that Hypsilophodon was quadrupedal but also, in view of its grasping hand, able to climb rocks and trees in order to seek shelter. Though this hypothesis was doubted by Nopcsa, it was adopted by the Danish researcher Gerhard Heilmann who in 1916 proposed that a quadrupedal Hypsilophodon lived like the modern tree kangaroo Dendrolagus. In 1926 Heilmann had again changed his mind, denying that the first toe was opposable because the first metatarsal was firmly connected to the second, but in 1927 Abel refused to accept this. In this he was in 1936 supported by Swinton who claimed that even a forward pointing first metatarsal might carry a movable toe. In 1971 Galton in detail refuted Abel's arguments, showing that the first toe had been incorrectly reconstructed and that neither the curvature of the claws, nor the level of mobility of the shoulder girdle or the tail could be seen as adaptations for climbing, concluding that Hypsilophodon was a bipedal running form. This convinced the paleontological community that Hypsilophodon remained firmly on the ground. The level of parental care in this dinosaur has not been defined, nests not having been found, although neatly arranged nests are known from related species, suggesting that some care was taken before hatching. so it has been considered likely that the animals moved in large groups. For these reasons, the hypsilophodonts, particularly Hypsilophodon, have often been referred to as the "deer of the Mesozoic". Some indications about the reproductive habits are provided by the possibility of sexual dimorphism: Galton considered it likely that exemplars with five instead of six sacral vertebrae — with some specimens the vertebra that should normally count as the first of the sacrum has a rib not touching the pelvis — represented female individuals.