Протоцератопс: ежелгі Қазақстанның динозавры

Кіріспе

Рептилиялар туысы (көміршектер)

Протоцератопс (,/p//r//əʊ//t//oʊ/'/s//ɛr//ə//t//ɒ//p//s/; ) – Азияда 75-71 миллион жыл бұрын, соңғы креда дәуірінде өмір сүрген шағын протоцератопсид динозаврлар туысы. Протоцератопс туысына екі түр кіреді: P. andrewsi және ірілеу P. hellenikorhinus. Біріншісі 1923 жылы Моңғолстандағы Джадохта формациясынан табылған қазбалар бойынша, ал екіншісі 2001 жылы Қытайдың Баян Мандаху формациясынан табылған қазбалар бойынша сипатталған. Бастапқыда протоцератопс анкилозаврлар мен трицератопс және оларға жақын кератопсиандардың ата-тегі деп есептелген, бірақ басқа протоцератопсидтердің табылуына дейін. P. andrewsi популяциясы анагенез арқылы Багацератопқа эволюциялаған болуы мүмкін. Протоцератопстар кішкентай кератопсиандар, денесінің ұзындығы дейін және салмағы шамамен жеткен. Ересектер көбінесе төрт аяқпен жүргенімен, жас дарақтар қажет болған жағдайда екі аяқпен де жүре алатын. Оларды пропорционалды түрде үлкен бас сүйегі, қысқа және қатаң мойын, сондай-ақ мойынның қанатты шығырымен сипаттауға болады. Қанатты шығыр, әдетте, демонстрациялық мақсаттарда немесе түр ішіндегі бәсекелестікте, сондай-ақ мойынды қорғау және жақ бұлшық еттерін бекіту үшін қолданылған. Мұрынның үстінде мүйіз тәрізді құрылым болған, ол P. andrewsi-де жалғыз құрылымнан, ал P. hellenikorhinus-де жұп құрылымға дейін өзгерген. "Мүйіз" және қанатты шығырдың пішіні мен мөлшері бір түрдің жеке дарақтарында әртүрлі болған, бірақ жыныстық диморфизмнің белгілері жоқ. Олардың жауырында попугайға ұқсас, иілген тұмсық болған. P. andrewsi-дің жоғарғы жақ сүйегінің ұшына жақын цилиндр тәрізді, доғарған тістері орналасқан. Алдыңғы аяқтарында бес саусақ болған, олардың алғашқы үшеуінде ғана кең және жалпақ тырнақтар болған. Аяқтары кең, төрт саусақты және құмды қазуға көмектесетін қалыпты, қасық тәрізді тырнақтары бар. Артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан ұзын болған. Құйрығы ұзын және желкен тәрізді құрылымға ие болған, ол демонстрациялық мақсаттарда, жүзу үшін немесе метаболизмдік себептерге байланысты қолданылған болуы мүмкін. Протоцератопстар, көптеген басқа кератопсиандар сияқты, өсімдіктермен қоректенген, жапырақтарды және басқа да өсімдік материалдарын кесуге бейімделген жақтары мен тістері болған. Олардың әртүрлі жастағы әлеуметтік топтарда өмір сүргені және балаларына күтім жасағаны туралы пікірлер бар. Олар жұмсақ қабықшалы жұмыртқалар салған, бұл динозаврлар үшін сирек кездесетін жағдай. Өсу кезінде бас сүйегі мен мойынның қанатты шығыры тез өскен. Протоцератопстарды Велоцираптор аңшылаған, ал ең танымал үлгінің бірі ("Соғысқан динозаврлар") олардың екеуінің соғыстағы күйін сақтап қалған. Протоцератопстардың көздің айналасындағы үлкен склеротикалық сақинасының болуына байланысты бұрын түнде белсенді жануарлар деп есептелген, бірақ қазір олар күндізгі және кешкі уақытта белсенді (катемерлік) болған деп саналады.

Protoceratops (,/p//r//əʊ//t//oʊ/'/s//ɛr//ə//t//ɒ//p//s/; ) is a genus of small protoceratopsid dinosaurs that lived in Asia during the Late Cretaceous, around 75 to 71 million years ago. The genus Protoceratops includes two species: P. andrewsi and the larger P. hellenikorhinus. The former was described in 1923 with fossils from the Mongolian Djadokhta Formation, and the latter in 2001 with fossils from the Chinese Bayan Mandahu Formation. Protoceratops was initially believed to be an ancestor of ankylosaurians and larger ceratopsians, such as Triceratops and relatives, until the discoveries of other protoceratopsids. Populations of P. andrewsi may have evolved into Bagaceratops through anagenesis. Protoceratops were small ceratopsians, up to long and around in body mass. While adults were largely quadrupedal, juveniles had the capacity to walk around bipedally if necessary. They were characterized by a proportionally large skull, short and stiff neck, and neck frill. The frill was likely used for display or intraspecific combat, as well as protection of the neck and anchoring of jaw muscles. A horn like structure was present over the nose, which varied from a single structure in P. andrewsi to a double, paired structure in P. hellenikorhinus. The "horn" and frill were highly variable in shape and size across individuals of the same species, but there is no evidence of sexual dimorphism. They had a prominent parrot like beak at the tip of the jaws. P. andrewsi had a pair of cylindrical, blunt teeth near the tip of the upper jaw. The forelimbs had five fingers of which only the first three bore wide and flat unguals. The feet were wide and had four toes with flattened, shovel like unguals, which would have been useful for digging through the sand. The hindlimbs were longer than the forelimbs. The tail was long and had an enigmatic sail like structure, which may have been used for display, swimming, or metabolic reasons. Protoceratops, like many other ceratopsians, were herbivores equipped with prominent jaws and teeth suited for chopping foliage and other plant material. They are thought to have lived in highly sociable groups of mixed ages. They appear to have cared for their young. They laid soft shelled eggs, a rare occurrence in dinosaurs. During maturation, the skull and neck frill underwent rapid growth. Protoceratops were hunted by Velociraptor, and one particularly famous specimen (the Fighting Dinosaurs) preserves a pair of them locked in combat. Protoceratops used to be characterized as nocturnal because of the large sclerotic ring around the eye, but they are now thought to have been cathemeral (active at dawn and dusk).

Ашу тарихы

1900 жылы Генри Фэрфилд Осборн Орталық Азияда көптеген жануар түрлерінің, адамды қоса алғанда, пайда болған болуы мүмкін екенін болжады. Бұл идея зерттеуші және зоолог Рой Чапман Эндрюстің назарын аударды. Кейін бұл ой Америка Табиғат тарихы мұражайының Осборн басшылығымен және Эндрюстің далалық жетекшілігімен ұйымдастырылған Қытай мен Моңғолияға жасалған бірінші (1916-1917), екінші (1919) және үшінші (1921-1930) Орталық Азия экспедицияларына бастама берді. Үшінші экспедиция тобы 1921 жылы Пекинге соңғы дайындықтар үшін келді және 1922 жылы далалық жұмыстарды бастады. 1922 жылдың соңында экспедиция Гоби шөліндегі Джадохта формациясының Шабарах-Усу аймағындағы, қазір Бейн-Джак деп аталатын әйгілі Жалынды жартастарды зерттеді. 2 қыркүйекте фотограф Джеймс Б. Шеклфорд қызыл құмтастарда Protoceratops-тың голотиптік үлгісі (AMNH 6251) болатын жасөспірім бас сүйегін тапты. Палеонтолог Уолтер В. Гренджер оны кейіннен рептилия деп анықтады. 21 қыркүйекте экспедиция Пекинге оралды. Адамның алғашқы ата-бабаларының қалдықтарын табу мақсатымен құрылған болса да, команда көптеген динозаврлардың қазбаларын жинап, Азияның бай қазбалық жазбалары туралы мағлұматтар берді. Пекинге оралғаннан кейін Шеклфорд тапқан бас сүйегі тағы да зерттеу үшін Америка Табиғат тарихы мұражайына жіберілді, содан кейін Осборн Эндрюс пен командаға телеграмма арқылы үлгінің маңыздылығы туралы хабарлады. 1923 жылы экспедиция Жалынды жартастарды қайта зерттеді, осы жолы Protoceratops-тың көптеген үлгілерін, сондай-ақ Oviraptor, Saurornithoides және Velociraptorдың алғашқы қалдықтарын тапты. Ең қызықтысы, команда Oviraptor-дың голотипіне жақын жерде динозавр жұмыртқаларының алғашқы қазбаларын тапты. Protoceratops-тың көптеп таралғанын ескере отырып, ұя осы түрге жатқызылды. Сол жылы Гренджер мен Уильям К. Грегори голотиптік бас сүйегіне негізделген жаңа Protoceratops andrewsi туысын және түрін ресми түрде сипаттады. andrewsi деген атау экспедициялар кезіндегі жетекшілік рөлі үшін Эндрюстің құрметіне берілді. Олар Protoceratops-ты анкилозаврлар мен цератопсиялардың арасындағы ортақ ата-бабаны білдіретін, цератопсиялармен тығыз байланысты орнитохик динозавр ретінде анықтады. Protoceratops сол кездегі басқа белгілі цератопсиялардан қарапайым болғандықтан, Гренджер мен Грегори жаңа Protoceratopsidae отбасын құрды, оның ерекшелігі – мүйіздің болмауы. Авторлар Осборнмен келісіп, Азияны толығырақ зерттеу қазбалық жазбалардағы көптеген эволюциялық олқылықтарды шешуге көмектеседі деді. Басқа зерттеушілер Protoceratops табылысының маңыздылығын бірден атап өтті және туыс "Трицератопстың көптен іздеген ата-бабасы" деп жарияланды. Көптеген қазбалар өте жақсы сақталған, тіпті кейбір үлгілерде склерозиялық сақиналар (көздің ішкі сүйектері) сақталған, бұл Protoceratops-ты Азиядағы ең жақсы зерттелген динозаврлардың біріне айналдырды. 1924 жылдың көп бөлігін келесі далалық маусымдарды жоспарлаумен өткізгеннен кейін, 1925 жылы Эндрюс пен команда Жалынды жартастарды тағы да зерттеді. Осы жылы Protoceratops-тың жақсы сақталған және толық үлгілерімен бірге көптеген жұмыртқалар мен ұялар жиналды. Бұл кезде Protoceratops аймақтағы ең көп таралған динозаврлардың біріне айналды, оның 100-ден астам үлгісі белгілі болды, оның ішінде әртүрлі өсу кезеңдеріндегі бірнеше жеке тұлғалардың бас сүйектері мен қаңқалары бар. Экспедициялардың кейінгі жылдары Protoceratops-тың тағы да көп қалдықтары жиналғанмен, олар 1922-1925 жылдар аралығында ең көп кездесті. 1940 жылы Барнум Браун мен Эрих Марен Шлайкжер Азия экспедицияларынан алынған жаңа дайындалған үлгілерді пайдалана отырып, P. andrewsi анатомиясын егжей-тегжейлі сипаттады. 1960-1970 жылдары поляк-монғол және орыс-монғол палеонтологиялық экспедициялары осы жерде Protoceratops-тың жаңа, толық емес үлгілерін жинады, бұл динозавр түрін Тугрикен Ширеде жиі кездеседі. Табылғаннан бері Тугрикен Шире аймағында Protoceratops-тың ең маңызды үлгілері табылды, мысалы, "Айқасқан динозаврлар" және нағыз ұялар.

In 1900 Henry Fairfield Osborn suggested that Central Asia may have been the center of origin of most animal species, including humans, which caught the attention of explorer and zoologist Roy Chapman Andrews. This idea later gave rise to the First (1916 to 1917), Second (1919) and Third (1921 to 1930) Central Asiatic Expeditions to China and Mongolia, organized by the American Museum of Natural History under the direction of Osborn and field leadership of Andrews. The team of the third expedition arrived in Beijing in 1921 for the final preparations and started working in the field in 1922. During late 1922 the expedition explored the famous Flaming Cliffs of the Shabarakh Usu region of the Djadokhta Formation, Gobi Desert, now known as the Bayn Dzak region. On September 2, the photographer James B. Shackelford discovered a partial juvenile skull—which would become the holotype specimen (AMNH 6251) of Protoceratops—in reddish sandstones. It was subsequently analyzed by the paleontologist Walter W. Granger who identified it as reptilian. On September 21, the expedition returned to Beijing, and even though it was set up to look for remains of human ancestors, the team collected numerous dinosaur fossils and thus provided insights into the rich fossil record of Asia. Back in Beijing, the skull Shackelford had found was sent back to the American Museum of Natural History for further study, after which Osborn reached out to Andrews and team via cable, notifying them about the importance of the specimen. In 1923 the expedition prospected the Flaming Cliffs again, this time discovering even more specimens of Protoceratops and also the first remains of Oviraptor, Saurornithoides and Velociraptor. Most notably, the team discovered the first fossilized dinosaur eggs near the holotype of Oviraptor and given how abundant Protoceratops was, the nest was attributed to this taxon. In the same year, Granger and William K. Gregory formally described the new genus and species Protoceratops andrewsi based on the holotype skull. The specific name, andrewsi, is in honor of Andrews for his prominent leadership during the expeditions. They identified Protoceratops as an ornithischian dinosaur closely related to ceratopsians representing a possible common ancestor between ankylosaurs and ceratopsians. Since Protoceratops was more primitive than any other known ceratopsian at that time, Granger and Gregory coined the new family Protoceratopsidae, mostly characterized by the lack of horns. The co authors also agreed with Osborn that Asia, if more thoroughly explored, could solve many major evolutionary gaps in the fossil record. Other researchers immediately noted the importance of the Protoceratops finds, and the genus was hailed as the "long sought ancestor of Triceratops". Most fossils were in an excellent state of preservation with even sclerotic rings (delicate ocular bones) preserved in some specimens, quickly making Protoceratops one of the best known dinosaurs from Asia. After spending much of 1924 making plans for the next fieldwork seasons, in 1925 Andrews and team explored the Flaming Cliffs yet again. During this year more eggs and nests were collected, alongside well preserved and complete specimens of Protoceratops. By this time, Protoceratops had become one of the most abundant dinosaurs of the region with more than 100 specimens known, including skulls and skeletons of multiple individuals at different growth stages. Though more remains of Protoceratops were collected in later years of the expeditions, they were most abundant in the 1922 to 1925 seasons. In 1940, Barnum Brown and Erich Maren Schlaikjer described the anatomy of P. andrewsi in extensive detail using newly prepared specimens from the Asiatic expeditions. During the 1960s to 1970s, Polish Mongolian and Russian Mongolian paleontological expeditions collected new, partial to complete specimens of Protoceratops at this locality, making this dinosaur species a common occurrence in Tugriken Shireh. Since its discovery, the Tugriken Shireh locality has yielded some of the most significant specimens of Protoceratops, such as the Fighting Dinosaurs, authentic nests,

Түрлер мен синонимдер

Протоцератопсидтердің қалдықтары 1970 жылдары бірнеше поляк-монғол палеонтологиялық экспедицияларының жұмысы кезінде Барун Гойот формациясының Хулсан жерінен табылды. 1975 жылы поляк палеонтологтары Тереза Марянская мен Халска Осмольская протоцератоптардың екінші түрін сипаттады, оны олар P. kozlowskii деп атады. Бұл жаңа түрдің негізін Хулсан материалдары құрады, олардың көбісі жасөспірімдердің бас сүйегінің үлгілерінен тұрады. Kozlowskii деген ат поляк палеонтологы Роман Козловскийге құрмет көрсету үшін берілген. Олар сондай-ақ, жақын маңдағы Гермин Цав жеріндегі үлгілерден белгілі Bagaceratops rozhdestvenskyi протоцератопсидінің жаңа туысын және түрін атады. 1990 жылы орыс палеонтологы Сергей Михайлович Курзанов Гермин Цавтан алынған қосымша материалды P. kozlowskii-ге жатқызды. Алайда, ол P. andrewsi және P. kozlowskii арасындағы жеткілікті айырмашылықтарды атап өтті және Breviceratops kozlowskii деген жаңа туыс пен комбинацияны құрды. Breviceratops Bagaceratops-тың синонимі және жасөспірім кезеңі ретінде қарастырылғанымен, Łukasz Czepiński 2019 жылы бұрынғысының жеке таксон ретінде қарастырылуына жеткілікті анатомиялық айырмашылықтары бар деген қорытындыға келді. 2001 жылы Оливер Ламберт және әріптестері Protoceratops-тың жаңа және ерекше түрін атады – P. hellenikorhinus. P. hellenikorhinus-тың алғашқы белгілі қалдықтары 1995 және 1996 жылдары Сино-Бельгиялық палеонтологиялық экспедициялары кезінде Ішкі Монголиядағы Баян Мандаху формациясының Баян Мандаху жерінен жиналды. Голотипі (IMM 95BM1/1) және паратипі (IMM 96BM1/4) үлгілері денесі жоқ ірі бас сүйектерінен тұрады. Голотипі бас сүйегі жоғары қарап тұрған күйде табылған, бұл Тюгрикен Ширедегі Protoceratops үлгілерінде де кездеседі. hellenikorhinus деген ат грекше hellenikos (грекше мағынасында) және rhis (мұрын мағынасында) сөздерінен алынған, ол грек мүсіндерінің тік сызықты профилін еске түсіретін кең және бұрышты мұрынға сілтеме жасайды. 2017 жылы Баян Мандаху маңындағы Алксадан көптеген протоцератопсид материалдары табылды, және олар P. hellenikorhinus-қа жатуы мүмкін. 2006 жылы Солтүстік Америка палеонтологтары Питер Маковикки мен Марк А. Норелл Bainoceratops-тың Protoceratops-қа синоним болуы мүмкін екенін ұсынды, себебі соңғысын екіншісінен ажыратуға қолданылған көптеген белгілер басқа цератопстардан, тіпті Protoceratops-тың өзінен де кездеседі, және олар бір мезгілдегі P. andrewsi-дің кең ішкі түрлер аралығында болуы ықтимал. Авторлар Бренда Чиннери мен Джон Р. Хорнер 2007 жылы Cerasinops-ты сипаттау кезінде Bainoceratops-тың, сондай-ақ басқа күмәнді туыстардың, басқа туыстардың варианты немесе жетілмеген үлгісі екені анықталды деп мәлімдеді. Осы негіздемеге сүйене отырып, олар Bainoceratops-ты филогенетикалық талдаудан алып тастады.

Protoceratopsid remains were recovered in the 1970s from the Khulsan locality of the Barun Goyot Formation, Mongolia, during the work of several Polish Mongolian paleontological expeditions. In 1975, Polish paleontologists Teresa Maryańska and Halszka Osmólska described a second species of Protoceratops which they named P. kozlowskii. This new species was based on the Khulsan material, mostly consisting of juvenile skull specimens. The specific name, kozlowskii, is in tribute to the Polish paleontologist Roman Kozłowski. They also named the new genus and species of protoceratopsid Bagaceratops rozhdestvenskyi, known from specimens of the nearby Hermiin Tsav locality. In 1990 the Russian paleontologist Sergei Mikhailovich Kurzanov referred additional material from Hermiin Tsav to P. kozlowskii. However, he noted that there were enough differences between P. andrewsi and P. kozlowskii, and erected the new genus and combination Breviceratops kozlowskii. Though Breviceratops has been regarded as a synonym and juvenile stage of Bagaceratops, Łukasz Czepiński in 2019 concluded that the former has enough anatomical differences to be considered as a separate taxon. In 2001 Oliver Lambert with colleagues named a new and distinct species of Protoceratops, P. hellenikorhinus. The first known remains of P. hellenikorhinus were collected from the Bayan Mandahu locality of the Bayan Mandahu Formation, Inner Mongolia, in 1995 and 1996 during Sino Belgian paleontological expeditions. The holotype (IMM 95BM1/1) and paratype (IMM 96BM1/4) specimens consist of large skulls lacking body remains. The holotype skull was found facing upwards, a pose that has been reported in Protoceratops specimens from Tugriken Shireh. The specific name, hellenikorhinus, is derived from Greek hellenikos (meaning Greek) and rhis (meaning nose) in reference to its broad and angular snout, which is reminiscent of the straight profiles of Greek sculptures. In 2017 abundant protoceratopsid material was reported from Alxa near Bayan Mandahu, and it may be referable to P. hellenikorhinus. In 2006 North American paleontologists Peter Makovicky and Mark A. Norell suggested that Bainoceratops may be synonymous with Protoceratops as most of the traits used to separate the former from the latter have been reported from other ceratopsians including Protoceratops itself, and they are more likely to fall within the wide intraspecific variation range of the concurring P. andrewsi. The authors Brenda J. Chinnery and Jhon R. Horner in 2007 during their description of Cerasinops stated that Bainoceratops, along with other dubious genera, was determined to be either a variant or immature specimen of other genera. Based on this reasoning, they excluded Bainoceratops from their phylogenetic analysis.

Жұмыртқалар мен ұялар

1923 жылғы Үшінші Орталық Азия экспедициясының бір бөлігі ретінде Эндрюс және команда Джадохта формациясындағы алғашқы белгілі окаменелі динозавр жұмыртқаларының (тоқырауы AMNH 6508) бірімен Овираптордың голотиптік үлгісін тапты. Әрбір жұмыртқа ұзын және қатты қабықты болды, ал протоцератоптардың жақын орналасуы мен көптігіне байланысты бұл жұмыртқалар сол кезде осы динозаврға тиесілі деп саналды. Бұл қазіргі заманғы Oviraptor-ды жұмыртқаны жейтін жануар ретінде түсіндіруге әкелді, бұл түсінік оның жалпы атауында да көрініс тапты. 1994 жылы орыс палеонтологы Константин Е. Михайлов жаңа оогенді атады – Protoceratopsidovum, Барун Гойот және Джадохта формацияларынан, типтік түрі P. sincerum және қосымша P. fluxuosum және P. minimum. Бұл оотоксонның протоцератопсид динозаврларға тиесілі екендігі нақты айтылды, өйткені олар жұмыртқалар табылған динозаврлардың басым бөлігі болды және Protoceratops қаңқаларының кейбіреуі Protoceratopsidovum жұмыртқаларына жақын жерде табылды. Атап айтқанда, Михайлов P. sincerum және P. minimum - Protoceratops-тан, ал P. fluxuosum - Breviceratops-тан пайда болған деп мәлімдеді. Алайда 1994 жылы Норелл және оның әріптестері Джадохта формациясынан жұмыртқаның ішінде (MPC D 100/971) терроподтың эмбрионын тапты. Олар бұл эмбрионын овирапторид динозавр екендігін анықтады, ал жұмыртқа қабығын мұқият тексергеннен кейін ол elongatoolithid жұмыртқалары екендігі анықталды, осылайша Elongatoolithidae тұқымдасы овирапторидтердің жұмыртқаларын білдіреді деген қорытындыға келді. Бұл жаңалық AMNH 6508 ұясы Oviraptor-ға тиесілі екенін және холотип жұмыртқа ұрлаушы емес, керісінше, жұмыртқаларын күтіп өлген ересек жеке дарақ екенін көрсетті. Сонымен қатар, Дарла К. Зеленицкий мен Франсуа Терриен 2008 жылы жариялаған филогенетикалық талдаулар Protoceratopsidovum-ның овирапторидтерден гөрі манирапторлардың жұмыртқаларын білдіретінін, Protoceratops емес екенін көрсетті. Protoceratopsidovum жұмыртқа қабығының сипаттамасы олардың шын мәнінде манирапторға, мүмкін дейненихозавр таксонына жататынын растады. Дегенмен, 2011 жылы Дэвид Э. Фастовский мен оның әріптестері Protoceratops-тың шынайы ұясын тапты және сипаттады. 15 буынды жасөспірімді қамтитын ұя (MPC D 100/530) монғол-жапон палеонтологиялық экспедицияларының жұмысы кезінде Джадохта формациясының Тугрикен Ширех жерінен жиналды. 2022 жылы Фил Р. Белл және оның әріптестері Браун мен Шлайкжер ұсынған фотосуреттерге, сондай-ақ басқа да кератопсиялық жұмсақ тіндерге негізделген осы әлеуетті жұмсақ тіндерді қысқаша сипаттады. Алайда, бастапқыда бүкіл тері сияқты қабат алынып тасталған деп саналғанмен, Чепинскийдің сол жылы бөліскен фотосуреттері бас сүйегінің оң жағының әлі де тұтас екенін көрсетті, бұл қабаттың көп бөлігі сақталған және одан әрі талдау жүргізілуде. ZPAL Mg D II/3 скелетінің аяқ-қол элементтерін 2019 жылы палеонтологтар Юстина Словяк, Виктор С. Терешченко және Лучья Фостович Фрелик сипаттады. Терешченко 2021 жылы осы үлгідегі осьтік қаңқаны толық сипаттады.

As part of the Third Central Asiatic Expedition of 1923, Andrews and team discovered the holotype specimen of Oviraptor in association with some of the first known fossilized dinosaur eggs (nest AMNH 6508), in the Djadokhta Formation. Each egg was elongated and hard shelled, and due to the proximity and high abundance of Protoceratops in the formation, these eggs were believed at the time to belong to this dinosaur. This resulted in the interpretation of the contemporary Oviraptor as an egg predatory animal, an interpretation also reflected in its generic name. In 1994 the Russian paleontologist Konstantin E. Mikhailov named the new oogenus Protoceratopsidovum from the Barun Goyot and Djadokhta formations, with the type species P. sincerum and additional P. fluxuosum and P. minimum. This ootaxon was firmly stated as belonging to protoceratopsid dinosaurs since they were the predominant dinosaurs where the eggs were found and some skeletons of Protoceratops were found in close proximity to Protoceratopsidovum eggs. More specifically, Mikhailov stated that P. sincerum and P. minimum were laid by Protoceratops, and P. fluxuosum by Breviceratops. However, also during 1994, Norell and colleagues reported and briefly described a fossilized theropod embryo inside an egg (MPC D 100/971) from the Djadokhta Formation. They identified this embryo as an oviraptorid dinosaur and the eggshell, upon close examination, turned out be that of elongatoolithid eggs and thereby the oofamily Elongatoolithidae was concluded to represent the eggs of oviraptorids. This find proved that the nest AMNH 6508 belonged to Oviraptor and rather than an egg thief, the holotype was actually a mature individual that perished brooding the eggs. Moreover, phylogenetic analyses published in 2008 by Darla K. Zelenitsky and François Therrien have shown that Protoceratopsidovum represents the eggs of a maniraptoran more derived than oviraptorids and not Protoceratops. The description of the eggshell of Protoceratopsidovum has further confirmed that they in fact belong to a maniraptoran, possibly deinonychosaur taxon. Nevertheless, in 2011 an authentic nest of Protoceratops was reported and described by David E. Fastovsky and colleagues. The nest (MPC D 100/530) containing 15 articulated juveniles was collected from the Tugriken Shireh locality of the Djadokhta Formation during the work of Mongolian Japanese paleontological expeditions. In 2022 Phil R. Bell and colleagues briefly described these potential soft tissues based on the photographs provided by Brown and Schlaikjer, as well as other ceratopsian soft tissues. However, although the initial perception was that the entire skin like layer had been removed, photographs shared by Czepiński during the same year have revealed that the right side of the skull remains intact, retaining much of this layer and pending further analysis. The limb elements of the skeleton of ZPAL Mg D II/3 were described in 2019 by paleontologists Justyna Słowiak, Victor S. Tereshchenko and Łucja Fostowicz Frelik. Tereshchenko in 2021 fully described the axial skeleton of this specimen.

Сипаттама

Протоцератопс салыстырмалы түрде кішігірім кератопсия болды, P. andrewsi және P. hellenikorhinus түрлерінің ұзындығы шамамен 1,5 метрге, ал дене массасы шамамен 136 килограммға жетеді деп есептеледі. Жалпы дене мөлшері ұқсас болғанымен, соңғысының бас сүйегі салыстырмалы түрде ұзын болған.

Бас сүйектің соңы

Protoceratops омыртқа бағанасы тоғыз мойын (жұлын), 12 арқа (дене), сегіз сакраль (ішкі аймақ) және 40-тан астам құйрық (құйрық) омыртқаларынан тұрды. Алғашқы үш мойын омыртқасының орталықтары (денесі) бірігіп, берік құрылымды құрады. Мойын салыстырмалы түрде қысқа және иілгіштігі төмен болды. Атлас ең кішкентай мойын омыртқасы болып табылады және негізінен орталықтан тұрады, себебі (жоғарғы және тік омыртқалы аймақ) – жүйке осінің негізіне қарай созылатын жұқа, тар сүйек. Капитулярлық жағы (шеврондарға бекітілу орны; мойын қабырғалары деп те аталады) жүйке доғасының негізіне жақын орналасқан төменгі өспемен қалыптасқан. Атлас орталығының алдыңғы жағы бас сүйегінің буыны үшін терең ойыс болды. Осілік жүйке доғасы мен тікесі атластан және басқа мойын омыртқаларынан әлдеқайда ірі болды. Осілік жүйке тікесі кең және артқа қарай дамыған, үшінші мойын омыртқасына сәл жалғасқан. Төртіншіден тоғызыншыға дейін барлық мойын омыртқалары шамамен бірдей өлшемде және пропорцияда болды. Олардың жүйке тікелері алғашқы үш омыртқадан кішірек, ал төртінші мойын омыртқасынан бастап капитулярлық жақтың дамуы азайды. Олар пішіні мен мөлшері жағынан ұқсас болды. Олардың жүйке тікелері созылған және тікбұрышты пішіндес, артқы омыртқаларда ұзын болуға бейімділік танытты. Орталықтары ірі және негізінен амфиплатиялық (екі жағынан да жалпақ) және алдыңғы жағынан қарағанда дөңгелек болды. Кейде ересек адамдарда соңғы арқа омыртқасы бірінші сакральға сәл бірігіп кетеді. Олар екі ішкі жағынан сакральға жалғасқан, сакральды денеге нысан берді. Олардың жүйке тікелері кең, бірікпеген және ұзындығы біркелкі болды. Орталықтары негізінен опстокоэльді (арқа жағында ойыс, алдыңғы жағында дөңгелек) және олардың мөлшері соңына қарай кішірейді. Олардың мөлшері соңына қарай азайып, ортаңғы бөлігінде өте созылған жүйке тікелері бар, желкен тәрізді құрылымды құрайды. Бұл созу біріншіден он төртінші құйрыққа дейін басталды. Орталықтары (екі жағынан да иісті) болды. Алдыңғы құйрық омыртқаларында кең болды, бірақ жиырма бесіншіден бастап орталықтары жүйке тікелерімен бірге созылды. Құйрық омыртқасының төменгі жағында құйрықтың төменгі бөлігін құрайтын бірқатар шеврондар бекітілген. Бірінші шеврон үшінші және төртінші құйрық омыртқаларының қосылысында орналасқан. Үшіншіден тоғызыншыға дейінгі шеврондар ең ірілері болды, ал оннан бастап олар кішірейді. Protoceratops-тың барлық омыртқаларының бүйір жақтарында қабырғалар бекітілген, құйрық омыртқаларынан басқа. Алғашқы бес мойын қабырғасы (кейде шеврондар деп аталады) ең қысқа қабырғалардың бірі болды, олардың ішіндегі алғашқы екеуі қалғандарынан ұзын болды. Үшіншіден алтыншы арқалық (торакальды) қабырғалар Protoceratops қаңқасындағы ең ұзын қабырғалар болды, келесі қабырғалар омыртқа бағанасының соңына қарай өскен сайын мөлшері кішірейді. Соңғы екі арқалық қабырға ең кішкентай болды, ал соңғысы ішкі жағымен байланыста болды. Сакральді қабырғалардың көпшілігі сакральға бірігіп, қисық пішіндес болды. Алайда 1975 жылы Марианска мен Осмолска протоцератопсидтердің пситтакозавридтерден пайда болуы өте сирек, сондай-ақ олардың жоғары дамыған (жетілдірілген) кератопсидтерге себепкер болуы да мүмкін емес деп дәлелдеді. Бірінші тұжырым протоцератопсидтер мен пситтакозавридтердің арасындағы көптеген анатомиялық айырмашылықтармен, әсіресе соңғы топтағы кейбір қол саусақтарының өте қысқаруымен расталды - бұл протоцератопсидтерде әлдеқайда аз көрінетін қасиет. Екінші тұжырым Багацератопс немесе Protoceratops сияқты протоцератопстардың (мысалы, жақ морфологиясы) анатомиясының негізінде түсіндірілді. Марианска мен Осмолска Ceratopsidae-дің кейбір ерте мүшелері эволюциялық тарихының әлдеқайда көнелігін көрсетеді деп атап көрсетті. Сонымен қатар, 2009 жылы Тураноцератопсты және 2010 жылы Зуницератопсты - кератопсидтердің эволюциялық тарихы бойынша екі маңызды кератопсиялық таксоны қайта зерттеу барысында кератопсидтердің шығу тегі Protoceratops және туыстарының қалдықтарынан да көне және байланысты емес деген қорытындыға келді. Соңғы / қазіргі заманғы филогенетикалық талдауларда Protoceratops және Bagaceratops әдетте бауырлас таксондар ретінде қалпына келтіріледі, бұл көбірек дамыған кератопсиандармен тікелей қатынастарды ұсынатын түсіндірмелерді қолдамайды. 2019 жылы Чепиньский кератопсиял...

The vertebral column of Protoceratops had nine cervical (neck), 12 dorsal (back), eight sacral (pelvic) and over 40 caudal (tail) vertebrae. The centra (centrum; body of the vertebrae) of the first three cervicals were coossified together (, and third cervical respectively) creating a rigid structure. The neck was rather short and had poor flexibility. The atlas was the smallest cervical and consisted mainly of the centrum because the (upper, and pointy vertebral region) was a thin, narrow bar of bone that extended upwards and backwards to the base of the axis neural The capitular facet (attachment site for chevrons; also known as cervical ribs) was formed by a low projection located near the base of the neural arch. The anterior facet of the atlas centrum was highly concave for the articulation of the of the skull. The neural arch and spine of the axis were notably larger than the atlas itself and any other cervical. The axial neural spine was broad and backwards developed being slightly connected to that of the third cervical. From the fourth to the ninth all cervicals were relatively equal in size and proportions. Their neural spines were smaller than the first three vertebrae and the development of the capitular facet diminished from the fourth cervical onwards. The were similar in shape and size. Their neural spines were elongated and sub rectangular in shape with a tendency to become more elongated in posterior vertebrae. The centra were large and predominantly amphiplatian (flat on both facets) and circular when seen from the front. Sometimes in old individuals the last dorsal vertebra was somewhat coosified to the first sacral. The were firmly coosified giving form to the sacrum, which was connected to the inner sides of both ilia. Their neural spines were broad, not coosified, and rather consistent in length. The centra were mainly opisthocoelous (concave on the posterior facet and convex on the anterior one) and their size became smaller towards the end. The decreased in size progressively towards the end and had very elongated neural spines in the mid series, forming a sail like structure. This elongation started from the first to the fourteenth caudal. The centra were (saddle shaped at both facets). On the anterior caudals they were broad, however, from the twenty fifth onwards the centra became elongated alongside the neural spines. On the underside of the caudal vertebrae a series of chevrons were attached, giving form to the lower part of the tail. The first chevron was located at the union of the third and fourth caudals. Chevrons three to nine were the largest and from the tenth onwards they became smaller. All vertebrae of Protoceratops had ribs attached on the lateral sides, except for the series of caudals. The first five cervical ribs (sometimes called chevrons) were some of the shortest ribs, and among them the first two were longer than the rest. The third to the sixth dorsal (thoracic) ribs were the longest ribs in the skeleton of Protoceratops, the following ribs became smaller in size as they progressed toward the end of the vertebral column. The two last dorsal ribs were the smallest, and the last of them was in contact with the internal surfaes of the ilium. Most of the sacral ribs were fused into the sacrum, and had a rather curved shape. However, in 1975 Maryanska and Osmolska argued that it is very unlikely that protoceratopsids evolved from psittacosaurids, and also unlikely that they gave rise to the highly derived (advanced) ceratopsids. The first point was supported by the numerous anatomical differences between protoceratopsids and psittacosaurids, most notably the extreme reduction of some hand digits in the latter group—a trait much less pronounced in protoceratopsids. The second point was explained on the basis of the already derived anatomy in protoceratopsids like Bagaceratops or Protoceratops (such as the jaw morphology). Maryanska and Osmolska also emphasized that some early members of the Ceratopsidae reflect a much older evolutionary history. Furthermore, with the re examinations of Turanoceratops in 2009 and Zuniceratops—two critical ceratopsian taxa regarding the evolutionary history of ceratopsids—in 2010 it was concluded that the origin of ceratopsids is unrelated to, and older than the fossil record of Protoceratops and relatives. In most recent/modern phylogenetic analyses Protoceratops and Bagaceratops are commonly recovered as sister taxa, leaving the interpretations proposing direct relationships with more derived ceratopsians unsupported. In 2019 Czepiński analyzed a vast majority of referred specimens to the ceratopsians Bagaceratops and Breviceratops, and concluded that most were in fact specimens of the former. Although the genera Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris, and Platyceratops, were long considered valid and distinct taxa, and sometimes placed within Protoceratopsidae, Czepiński found the diagnostic (identifier) features used to distinguish these taxa to be largely present in Bagaceratops and thus becoming synonyms of this genus. Under this reasoning, Protoceratopsidae consists of Bagaceratops, Breviceratops, and Protoceratops. Below are the proposed relationships among Protoceratopsidae by Czepiński:

In 2020, Czepiński analyzed several long undescribed protoceratopsid specimens from the Udyn Sayr and Zamyn Khondt localities of the Djadokhta Formation. One specimen (MPC D 100/551B) was shown to present skull traits that are intermediate between Bagaceratops rozhdestvenskyi (which is native to adjacent Bayan Mandahu and Barun Goyot) and P. andrewsi. The specimen hails from the Udyn Sayr locality, where Protoceratops remains are dominant, and given the lack of more conclusive anatomical traits, Czepiński assigned the specimen as Bagaceratops sp. He explained that the presence of this Bagaceratops specimen in such unusual locality could be solved by: (1) the coexistence and sympatric (altogether) evolution of both Bagaceratops and Protoceratops at this one locality; (2) the rise of B. rozhdestvenskyi in a different region and eventual migration to Udyn Sayr; (3) hybridization between the two protoceratopsids given the near placement of both Bayan Mandahu and Djadokhta; (4) anagenetic (proggressive evolution) evolutionary transition from P. andrewsi to B. rozhdestvenskyi. Among scenarios, an anagenetic transition was best supported by Czepiński given the fact that no definitive B. rozhdestvenskyi fossils are found in Udyn Sayr, as expected from a hybridization event; MPC D 100/551B lacks a well developed accessory antorbital fenestra (hole behind the nostril openings), a trait expected to be present if B. rozhdestvenskyi had migrated to the area; and many specimens of P. andrewsi recovered at Udyn Sayr already feature a decrease in the presence of primitive premaxillary teeth, hence supporting a growing change in the populations.

Тамақтандыру

1955 жылы палеонтолог Георг Хаас протоцератопстың бас сүйегінің жалпы пішінін зерттеп, оның жақ бұлшықеттерін қайта құруға тырысты. Ол мойынның үлкен шеті тамақ шайнау бұлшықеттерінің бекітілу орны болуы мүмкін деп болжады. Мұндай бұлшықеттердің орналасуы төменгі жақ сүйектерін нығайтуға көмектескен болуы мүмкін, бұл тамақтану үшін тиімді болған. 1988 жылы Яннике Дофин және оның әріптестері протоцератопстың эмаль микроқұрылымын сипаттап, призмалық емес сыртқы қабатын байқады. Олар тістердің пішіні тістердің диетасына немесе функциясына тікелей қатысы жоқ деген қорытындыға келді, өйткені көптеген жануарлар тістерін тамақты өңдеу үшін міндетті түрде қолданбайды. Кератопсиялардың жоғарғы жақ тістері әдетте тіс батареясын құрап, тік қиюға арналған пышақтарды жасаған, олар жапырақтарды кесіп тастаған болуы мүмкін. Бұл тамақтану әдісі протоцератопсидтерде тиімдірек болған, себебі протоцератопстың эмаль беті о粗тексті және тістерінің негізінде дамыған микро-тіректердің ұштары, өсімдіктерді ұсатуға көмектескен болуы мүмкін. Олардың тікенек тәрізді пішіні мен микроорнаменттерінің азаюына сүйене отырып, Дофин және оның әріптестері Protoceratops-тың премаксилляр тістерінің ерекше функциясы болмаған деп болжады. 1991 жылы палеонтолог Грегори С. Пол орнитисхиандардың міндетті өсімдік жеушілер екендігі туралы қалыпты пікірге қарсы, кейбір топтар, соның ішінде Ceratopsidae және Protoceratopsidae мүшелері, мүмкіндікпен ет жеуші болуы мүмкін деп мәлімдеді. Ол олардың ерекше попугай сияқты тұмсықтары мен қию тістері, сондай-ақ жақтарындағы күшті бұлшықеттер шошқалар, қабан, доңыз және энтелодонттар сияқты барлық жейтін диетаға ұқсас екенін көрсетті. Мұндай жағдай, олжаны жеу үшін тероподтармен бәсекелестікке алып келуі мүмкін, бірақ жануарлар тінін жеу эпизодтық болғандықтан және олардың диетасының басым бөлігі болмағандықтан, экожүйедегі энергия ағыны салыстырмалы түрде қарапайым болды. 2004 жылы Ю Хайлу мен Питер Додсон Protoceratops-тың премаксилляр тістері селективті жинау және тамақтану үшін пайдалы болуы мүмкін деп болжады. 2009 жылы Кио Танке және оның командасы базальды кератопсиялардың, мысалы протоцератопсидтердің, салыстырмалы түрде кішкентай дене мөлшеріне байланысты төмен жапырақ жеушілер болуы мүмкін деп болжады. Бұл төмен жапырақ жеу әдісі қол жетімді жапырақтар мен жемістермен тамақтануға мүмкіндік берген, ал үлкен базальды кератопсиялар кішкентай базальды кератопсияларға қол жетімді емес, қатты тұқымдарды немесе өсімдік материалдарын жеген болуы мүмкін. 2019 жылы Дэвид Дж. Баттон мен Линдсей Э. Занно құс емес динозаврлар арасында өсімдік жеудің көптеген пайда болуын талдау үшін 160 мезозойлық динозаврлар түрінің бас сүйегінің биомеханикалық ерекшеліктеріне негізделген кең филогенетикалық талдау жүргізді. Олардың нәтижелері өсімдік жеуші динозаврлардың тамақтанудың екі ерекше тәсілін ұстанғанын көрсетті: тамақты ішекте өңдеу (салыстырмалы түрде нәзік бас сүйектерімен және төмен шағу күштерімен сипатталатын) немесе ауыз, кең өңдеумен байланысты ерекшеліктермен сипатталатын (мысалы, жоғары шағу күштері және күшті жақ бұлшықеттері). Кератопсиялар (оның ішінде протоцератопсидтер), сондай-ақ Euoplocephalus, Hungarosaurus, parkosaurid, ornithopod және heterodontosaurine динозаврлары бұрынғы санатқа жатты, бұл Protoceratops және оның туыстарының күшті шағу күштеріне ие екенін және тамақты өңдеу үшін көбінесе жақтарына сүйенгенін көрсетеді.

In 1955, paleontologist Georg Haas examined the overall skull shape of Protoceratops and attempted to reconstruct its jaw musculature. He suggested that the large neck frill was likely an attachment site for masticatory muscles. Such placement of the muscles may have helped to anchor the lower jaws, useful for feeding. Yannicke Dauphin and colleagues in 1988 described the enamel microstructure of Protoceratops, observing a non prismatic outer layer. They concluded that enamel shape does not relate to the diet or function of the teeth as most animals do not necessarily use teeth to process food. The maxillary teeth of ceratopsians were usually packed into a dental battery that formed vertical shearing blades which probably chopped the leaves. This feeding method was likely more efficient in protoceratopsids as the enamel surface of Protoceratops was coarsely textured and the tips of the micro serrations developed on the basis of the teeth, probably helping to crumble vegetation. Based on their respective peg like shape and reduced microornamentation, Dauphin and colleagues suggested that the premaxillary teeth of Protoceratops had no specific function. In 1991, the paleontologist Gregory S. Paul stated that contrary to the popular view of ornithischians as obligate herbivores, some groups may have been opportunistic meat eaters, including the members of Ceratopsidae and Protoceratopsidae. He pointed out that their prominent parrot like beaks and shearing teeth along with powerful muscles on the jaws suggest an omnivore diet instead, much like pigs, hogs, boars and entelodonts. Such scenario indicates a possible competition with the more predatory theropods over carcasses, however, as the animal tissue ingestion was occasional and not the bulk of their diet, the energy flow in ecosystems was relatively simple. You Hailu and Peter Dodson in 2004 suggested that the premaxillary teeth of Protoceratops may have been useful for selective cropping and feeding. In 2009, Kyo Tanque and team suggested that basal ceratopsians, such as protoceratopsids, were most likely low browsers due to their relatively small body size. This low browsing method would have allowed to feed on foliage and fruits within range, and large basal ceratopsians may have consumed tougher seeds or plant material not available to smaller basal ceratopsians. David J. Button and Lindsay E. Zanno in 2019 performed a large phylogenetic analysis based on skull biomechanical characters—provided by 160 Mesozoic dinosaur species—to analyze the multiple emergences of herbivory among non avian dinosaurs. Their results found that herbivorous dinosaurs mainly followed two distinct modes of feeding, either processing food in the gut—characterized by relatively gracile skulls and low bite forces—or the mouth, which was characterized by features associated with extensive processing such as high bite forces and robust jaw musculature. Ceratopsians (including protoceratopsids), along with Euoplocephalus, Hungarosaurus, parkosaurid, ornithopod and heterodontosaurine dinosaurs, were found to be in the former category, indicating that Protoceratops and relatives had strong bite forces and relied mostly on its jaws to process food.

Онтогенез

Браун мен Шлайкжер 1940 жылы протоцератоптарды кеңінен сипаттап, қайта қарағанда, жануардың жасы ұлғая келе, орбиталардың, фронталдық және жас сүйектерінің салыстырмалы мөлшерінің кішірейетінін, мұрын тесігінің жоғарғы жиегі тік болатынын, мұрын сүйектерінің біртіндеп ұзаратынын және тарылатынын, ал мойын қалқанының да жасқа қарай үлкейетінін атап өтті. Атап айтқанда, мойын қалқаны жас жануарларда кішкентай, жалпақ және дөңгелек пішінде болса, толық жетілген протоцератоптарда үлкен, жапқыш сияқты болып өзгереді. Дэвид Хоун және әріптестері 2016 жылы P. andrewsi мойын қалқандарын талдағанда, протоцератоптың мойын қалқаны жасөспірімдерде пропорционалды түрде кішірек екенін, онтогенез кезінде жануардың қалған бөлігіне қарағанда жылдам өсетінін және үлкен ересектерде ғана айтарлықтай мөлшерге жететінін анықтады. Онтогенез кезіндегі басқа өзгерістерге жасөспірімдерде кішкентай, ал ересектерде ұзарған премаксилляр тістерінің өсуі және құйрық омыртқаларындағы орталық нейрондық тікенектердің ұлғаюы жатады, олар ересекке жақындағанда әлдеқайда биік болып көрінеді. 2018 жылы палеонтологтар Łucja Fostowicz Frelik және Justyna Słowiak бұл динозаврдың өсу өзгерістерін талдау үшін P. andrewsi-дің бірнеше үлгілерінің сүйек гистологиясын қима арқылы зерттеді. Зерттелген элементтерге мойын қалқаны, фемур, тибия, фибула, қабырғалар, гумерал және радиус сүйектері кірді. Нәтижесінде протоцератоптың гистологиясы онтогенез кезінде тұрақты болып қалатыны көрсетілді. Ол қарапайым фиброламеллярлық сүйекпен сипатталады – бұл бұлшық ет тіні, жиірленген, талшықты құрылымымен және қан тамырларымен толтырылған, айқын тоқылған талшықты сүйек және төменгі сүйек қайта құрылымымен. Протоцератоптың көптеген сүйектерінде (Шарпи талшықтарын қоса алғанда) көптеген сүйек талшықтары сақталған, бұл ағзаға күш беріп, серпімділігін арттырды. Сондай-ақ, зерттеушілер тобы фемурдың өсу қарқыны жас ересек кезеңде артатынын анықтады, бұл сүйек пропорцияларының өзгеруін, мысалы артқы аяқтардың ұзартылуын көрсетеді. Бұл өсу қарқыны көбінесе примитивті Psittacosaurus немесе Scutellosaurus сияқты басқа шағын шөпқоректі динозаврлардың өсу қарқынымен ұқсас.

Brown and Schlaikjer in 1940 upon their large description and revision of Protoceratops remarked that the orbits, frontals, and lacrimals suffered a shrinkage in relative size as the animal aged; the top border of the nostrils became more vertical; the nasal bones progressively became elongated and narrowed; and the neck frill as a whole also increases in size with age. The neck frill specifically, underwent a dramatic change from a small, flat, and almost rounded structure in juveniles to a large, fan like one in fully mature Protoceratops individuals. David Hone and colleagues in 2016 upon their analysis of P. andrewsi neck frills, found that the frill of Protoceratops was disproportionally smaller in juveniles, grew at a rapid rate than the rest of the animal during its ontogeny, and reached a considerable size only in large adult individuals. Other changes during ontogeny include the elongation of the premaxillary teeth that are smaller in juveniles and enlarged in adults, and the enlargement of middle neural spines in the tail or caudal vertebrae, which appear to grow much taller when approaching adulthood. In 2018, paleontologists Łucja Fostowicz Frelik and Justyna Słowiak studied the bone histology of several specimens of P. andrewsi through cross sections, in order to analyze the growth changes in this dinosaur. The sampled elements consisted of neck frill, femur, tibia, fibula, ribs, humerus and radius bones, and showed that the histology of Protoceratops remained rather uniform throughout ontogeny. It was characterized by simple fibrolamellar bone—bony tissue with an irregular, fibrous texture and filled with blood vessels—with prominent woven fibered bone and low bone remodeling. Most bones of Protoceratops preserve a large abundance of bone fibers (including Sharpey's fibres), which likely gave strength to the organ and enhanced its elasticity. The team also find that the growth rate of the femur increased at the subadult stage, suggesting changes in bone proportions, such as the elongation of the hindlimbs. This growth rate is mostly similar to that of other small herbivorous dinosaurs such as primitive Psittacosaurus or Scutellosaurus.

Қозғалыс

1996 жылы Терещенко протоцератопстың қалай жүргенін зерттеді, онда ол аяқ-қолдарының пропорцияларын ескере отырып, протоцератопстың міндетті түрде төрт аяқты болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Протоцератопстың негізгі қозғалысы көбінесе артқы аяқтарын пайдаланып шапшаң жүру болған, ал асимметриялық қозғалысқа бейімделмеген. Егер қауіпке ұшыраса немесе азық іздеу кезінде, протоцератоп жылдам, қажеттілікке қарай екі аяқпен жүруге қабілетті болған. Ол сондай-ақ протоцератопстың жазық және кең табан сүйектері құмды және жұмсақ жерлерде тиімді жүруге мүмкіндік бергенін атап өтті, мұндай жерлер оның мекендеген орындарында көп кездесетін. Терещенко жылдамдық формулаларын қолданып, протоцератопстың орташа ең жоғары жүріс жылдамдығын сағатына 3 шақырымға бағалады. 2007 жылы Фил Сентер бірнеше кератопсиандардың алдыңғы аяқтарын талдап, протоцератопстың алдыңғы аяқтары артқы аяқтары тік тұрғанда жерге тие алатынын, ал жалпы алдыңғы аяқтың пішіні мен қозғалыс диапазоны кем дегенде қажеттілікке қарай төрт аяқты екенін көрсетіп, болжам жасады. Протоцератопстың алдыңғы аяқтары бүйірге қарай жайыла алады, бірақ төрт аяқты қозғалыс үшін емес, оның орнына шынтақтарын денесіне жақын ұстап жүреді. 2010 жылы Александр Кузнецов пен Терещенко протоцератопстың жалпы қозғалыс қабілетін бағалау үшін бірнеше омыртқаларын зерттеді және протоцератопстың сақыл астындағы омыртқаларында көлденең қозғалысқа бейімділігі жоғары, ал мойын аймағында тік қозғалысқа бейімділігі төмен екенін анықтады.

Қалқыма функциясы

Грегори мен Мук 1925 жылы Protoceratops жартылай сулы болған деп болжады, себебі оның аяқтары қолынан үлкен болған және құйрық омыртқаларында өте ұзын жүйке тікендері болды. 2008 жылы Джадохта формациясының өзендік шөгінділерінде Protoceratops-тың кейбір үлгілерінің табылуына және протоцератопсидтердің екі жағынан иірілген (құбыр тәрізді) қаудаль омыртқаларына байланысты Терещенко жоғары орналасқан қаудаль тікендерінің жүзуге бейімделу екеніне келісім берді. Ол протоцератопсидтердің су арқылы қозғалу үшін бүйірден жапырылған құйрықтарын күрек ретінде пайдаланғанын ұсынды. Терещенконың сөзіне қарағанда, Bagaceratops толығымен сулы, ал Protoceratops тек жартылай сулы болған. 2010 жылы Лонгрих Protoceratops-тың биік құйрығы мен қалқаншасының (frill) жануар Джадохта формациясының салыстырмалы түрде құрғақ ортасында тіршілік ету үшін күндізгі уақытта артық жылуды таратуға көмектескен болуы мүмкін екенін айтты, бұл жануардың дамыған салқындату механизмдері болмаған кезде тірі қалуына септігін тигізді. 2011 жылы Кореяцератопстың сипаттамасы кезінде Юонг Нам Ли және оның әріптестері жоғарыда айтылған жүзу гипотезаларын дәлелдеу қиын екенін анықтады, себебі Protoceratops еолиялық (желмен келген) шөгінділерде көптеп табылған, бұл шөгінділер құрғақ ортада жиналған. Олар сондай-ақ Leptoceratops және Montanoceratops сияқты таксондар өзендік шөгінділерден табылғанымен, олардың жүзу қабілеті нашар екенін атап өтті. Ли және оның әріптестері Кореяцератопстың және басқа базальды кератопстардың құйрық морфологиясы жүзу әдеттеріне қарсы болмаса да, келтірілген дәлелдер жеткіліксіз екеніне келісім берді. 2013 жылы Терещенко Protoceratops-тың қаудаль омыртқаларының тікендерінің құрылымын зерттеді және оның құрлықта да, суда да тіршілік етуге бейімделгендігін анықтады. Байқаулар нәтижесінде, қаудаль омыртқаларының көп болуы жүзуге және құйрықты салмақты тепе-теңдеуге пайдалануға мүмкіндік берген болуы мүмкін. Ол сондай-ақ алдыңғы қаудальдардың жоғары жүйке тікендері болмағанын және олардың қозғалмалылығы жоғары болғанын көрсетті – бұл қозғалмалылық жоғары жүйке тікендеріне қарай азайды, бұл құйрықтың негізінен көтерілуі мүмкін екенін көрсетеді. Ықтимал, Protoceratops құйрығын сигнал беру үшін (көрсету үшін) көтерген немесе әйелдер жұмыртқа салған кезде клоаканы кеңейту және босаңсыту үшін осы әдісті қолданған болуы мүмкін.

Gregory and Mook in 1925 suggested that Protoceratops was partially aquatic because of its large feet—being larger than the hands—and the very long neural spines found in the caudal (tail) vertebrae. In 2008, based on the occurrence of some Protoceratops specimens in fluvial (river deposited) sediments from the Djadokhta Formation and (vertebral centra that are saddle shaped at both ends) caudal vertebrae of protoceratopsids, Tereshchenko concluded that the elevated caudal spines are a swimming adaptation. He proposed that protoceratopsids moved through water using their laterally flattened tails as a paddle to aid in swimming. According to Tereschenko, Bagaceratops was fully aquatic while Protoceratops was only partially aquatic. Longrich in 2010 argued that the high tail and frill of Protoceratops may have helped it to shed excess heat during the day—acting as large surface structures—when the animal was active in order to survive in the relatively arid environments of the Djadokhta Formation without highly developed cooling mechanisms. In 2011, during the description of Koreaceratops, Yuong Nam Lee and colleagues found the above swimming hypotheses hard to prove based on the abundance of Protoceratops in eolian (wind deposited) sediments that were deposited in prominent arid environments. They also pointed out that while taxa such as Leptoceratops and Montanoceratops are recovered from fluvial sediments, they are estimated to be some of the poorest swimmers. Lee and colleagues concluded that even though the tail morphology of Koreaceratops—and other basal ceratopsians—does not argues against swimming habits, the cited evidence for it is insufficient. Tereschhenko in 2013 examined the structure of the caudal vertebrae spines of Protoceratops, concluding that it had adaptations for terrestrial and aquatic habits. Observations made found that the high number of caudal vertebrae may have been useful for swimming and use the tail to counter balance weight. He also indicated that the anterior caudals were devoid of high neural spines and had increased mobility—a mobility that stars to decrease towards the high neural spines—, which suggest that the tail could be largely raised from its base. It is likely that Protoceratops raised its tail as a signal (display) or females could use this method during egg laying in order to expand and relax the cloaca.

Әлеуметтік мінез-құлық

Томаш Джержикевич 1993 жылы Баян-Мандаху және Джадохта формацияларынан Protoceratops-тың бірнеше моноспецификалық (тек бір басым түрден тұратын) өлім жинақтарын тапқандығын хабарлады. Баян-Мандаху локалитетінде бес орташа және ересек Protoceratops-тың тобы байқалды. Бұл жинақтағы жекелеген дарақтар қарнымен жатып, бастары жоғары қарап, бірінің қасына бірі тізіліп, көлденең жазықтықтан шамамен 21 градусқа еңкейген күйде жатқан. Тугрикен Ширех локалитетінде тағы екі топ табылды; біреуі алты дарақтан, ал екіншісі шамамен 12 қаңқадан тұрған.

Жыныстық диморфизм және оның көрінісі

Браун мен Шлайкжер 1940 жылы протоцератоптарды кеңінен талдаған кезде *P. andrewsi* үлгілерінің арасында жыныстық диморфизм болу мүмкіндігін атап өтті, бұл жағдай толығымен субъективті болуы немесе жыныстар арасындағы нақты айырмашылықтарды көрсетуі мүмкін деген қорытындыға келді. Жоғары мұрын мүйізі, массивті префронтальды және фронтопариетальды шұңқыры бар жеке тұлғалар еркек деп саналды. Әйелдер көбінесе мұрын мүйіздерінің жетілмегендігімен сипатталды. Питер Додсон 1996 жылы *P. andrewsi* бас сүйегінің анатомиялық белгілерін пайдаланып, онтогендік өзгерістерге және жыныстық диморфизмге ұшырайтын аймақтарды сандық түрде бағалауға тырысты. Барлығы 40 бас сүйек белгісі өлшеніп, салыстырылды, оның ішінде фриль және мұрын мүйізі сияқты аймақтар да бар. Додсон осы белгілердің көпшілігі үлгілер арасында өте өзгермелі екенін анықтады, әсіресе ол тамақ ішу бұлшық еттерінің орны ретінде ғана емес, көрсету мінез-құлқында да маңызды рөл атқарған деп түсіндірген фриль. Кейбір фриль сүйектерінің салыстырмалы нәзіктігі және бұлшықеттердің дамуына әсер ететін жеке айырмашылықтардың үлкендігі осындай түсіндіруді күмәнді етті. Додсонның сөзіне сәйкес, жас *AMNH 6419* үлгісінің фриль ұзындығы басқа жас үлгілерге қарағанда кішірек болды, бұл олардың өсуінің біршама ретсіз екенін көрсетеді. Ол Браун мен Шлайкжердің пікірін қолдады, яғни жоғары, жақсы дамыған мұрын мүйізі еркек белгісін білдіреді, ал керісінше әйелдерге тән. Сонымен қатар, Додсон еркек протоцератоптардың мұрын мүйізі мен фриль сияқты белгілері әйелдерді тарту және басқа еркектерді немесе тіпті жыртқыштарды қорқыту үшін маңызды визуалды сигналдар болған деген болжам жасады. Соңында ол аталық және аналықтардың дене мөлшерінде айтарлықтай айырмашылық жоқ екенін және протоцератоптардың жыныстық жетілуін аталықтарды аналықтардан ажырата алатын сәтте анықтауға болатынын атап өтті. 2001 жылы Ламберт және оның командасы *P. hellenikorhinus* сипаттамасымен байланысты жеке тұлғалар арасындағы айырмашылықты да байқады. Мысалы, кейбір үлгілерде (мысалы, голотип *IMM 95BM1/1*) мүйіздері жұп болған, салыстырмалы түрде қысқа анторбитальдық ұзындығы және тік бағытталған мұрын тесіктері бар жоғары мұрын сүйектері сақталған. Мұндай белгілер еркек *P. hellenikorhinus* белгілері ретінде қарастырылды. Басқа топтағы бас сүйектері төмен мұрындықтармен сипатталды, олардың мүйіздері жетілмеген, салыстырмалы түрде ұзын анторбитальдық ұзындығы және көбірек көлбеу мұрындықтар бар. Бұл жеке тұлғалар әйелдер ретінде қарастырылды. Алайда, команда толық үлгілердің жетіспеуіне байланысты *P. hellenikorhinus* жыныстық диморфизміне қатысты тереңірек талдау жүргізе алмады. 2012 жылы Наото Хanda және әріптестері Джадохта формациясының Удин-Сайр жерінен *P. andrewsi* үлгілерін сипаттады. Олар бұл популяциядағы жыныстық диморфизм еркектердегі көрнекті мұрын мүйізімен (басқа авторлар да атап өткен) және әйелдердегі салыстырмалы түрде кең мұрын тесіктерімен, сондай-ақ еркектердегі кең мойын фриллімен көрінетінін көрсетті. Көптеген протоцератоптардың бас сүйегінің морфологиясын сақтағанына қарамастан (мысалы, премаксил тістері), бұл популяцияның мойын фриллі үшбұрышты пішіндес тік болды. Хanda және командасы осы Удин-Сайр үлгісінің әртүрлілігін анықтап, оларды үш топқа бөлді. Бірінші топқа сквамозаль сүйегінің бүйір бетінде жақсы дамыған сүйекті жотасы бар және сквамозальдың артқы шекарасы артқа бағытталған жеке тұлғалар кірді. Екінші топтың сквамозальдың артқы жиегі дөңгелектелген, ал тері сүйегінің артқы жиегінде ұзын және жақсы дамыған сүйекті жотасы бар. Үшінші топтың ерекшелігі - сквамозальдың артқы жиегі иілген және терісінің жоғарғы бетінде айқын, тегіс текстурасы бар. Мұндай бас сүйегінің белгілері протоцератоптардың ішіндегі түрлік айырмашылық ретінде қарастырылды және олар Джадохта формациясының басқа популяцияларынан (мысалы, Тугрикен Шире) ерекшеленеді, олар Удин-Сайр аймағына тән. Бұл мойын фриллінің морфологиясы жақын орналасқан Тугрикин аймағындағы Джадохта формациясының протоцератоптарынан ерекшеленеді. Удин-Сайр үлгілерінің морфологиялық айырмашылықтары протоцератоптардың түрлік өзгергіштігін көрсетеді. *P. andrewsi*-нің басқа бір үлгісінде, *MPC D 100/551*, сондай-ақ Удин-Сайрден ірі және жақсы дамыған сүйекті жота байқалды. 2016 жылы Хон және әріптестері *P. andrewsi* бас сүйектерін талдап, протоцератоптардың мойын фриллінің (ұзындығы және ені бойынша) онтогенез кезінде оң аллометрияға ұшырағанын, яғни бұл аймақтың жануардың қалған бөлігіне қарағанда жылдам өсіп / дамығанын анықтады. Жүгірткі сүйектерінің салыстырмалы көлемі де артқан. Бұл нәтижелер олардың әлеуметтік-жыныстық үстемдік сигналдары ретінде қызмет еткенін немесе олар негізінен көрсету үшін қолданылғанын көрсетеді. Фрилдің көрсету құрылымы ретінде қолданылуы протоцератоптардың басқа анатомиялық ерекшеліктерімен байланысты болуы мүмкін, мысалы, премаксил тістері (кемінде *P. andrewsi* үшін), оларды көрсету немесе түрлік шайқас үшін қолдануға болады, немесе құйрықтың жоғары нейронды тікендері. Екінші жағынан, Хон және командасы мойын фриллі егер қорғаныс мақсатында қолданылса, үлкен фриль жыртқыштарға ескерту (апосематикалық) сигнал ретінде әрекет етуі мүмкін екенін айтты. Алайда, мұндай стратегиялар таксонның жалпы ортада сирек кездесуіне байланысты тиімді, ал протоцератоптар өте көп және орташа өлшемді динозаврлар болып көрінеді. Терещенко 2018 жылы *P. andrewsi* үлгілерінің алты үлгісінің мойын омыртқаларының қатарын зерттеді. Олардың көпшілігінде омыртқа центрінің пішіні мен пропорциясы және нейронды доғалардың бағыты сияқты бірдей омыртқада айырмашылықтар болды. Осы айырмашылықтарға сәйкес, төрт топ анықталды, нәтижесінде протоцератоптардың омыртқа бағанасындағы жеке айырмашылықтар кең таралғаны белгілі болды.

Brown and Schlaikjer in 1940 upon their large analysis of Protoceratops noted the potential presence of sexual dimorphism among specimens in P. andrewsi, concluding that this condition could be entirely subjective or represent actual differences between sexes. Individuals with a high nasal horn, massive prefrontals, and frontoparietal depression were tentatively determined as males. Females were mostly characterized by the lack of well developed nasal horns. Peter Dodson in 1996 used anatomical characters of the skull in P. andrewsi in order to quantify areas subject to ontogenic changes and sexual dimorphism. In total, 40 skull characters were measured and compared, including regions like the frill and nasal horn. Dodson found most of these characters to be highly variable across specimens, especially the frill which he interpreted to have had a bigger role in displaying behavior than simply serving as a site of masticatory muscles. He considered unlikely such interpretation based on the relative fragility of some frill bones and the large individual variation, which may have affected the development of those muscles. The length of the frill was found by Dodson to have a rather irregular growth in specimens, as juvenile AMNH 6419 was observed with a frill length smaller than other juveniles. He agreed with Brown and Schlaikjer in that a high, well developed nasal horn represents a male trait and the opposite indicates females. In addition, Dodson suggested that traits like the nasal horn and frill in male Protoceratops may have been important visual displays for attracting females and repelling other males, or even predators. Lastly, he noted that both males and females had not significant disparity in body size, and that sexual maturity in Protoceratops could be recognised at the moment when males can be distinguished from females. In 2001, Lambert and team upon the description of P. hellenikorhinus also noted variation within individuals. For instance, some specimens (e. g., holotype IMM 95BM1/1) preserve high nasal bones with a pair of horns; relatively short antorbital length; and vertically oriented nostrils. Such traits were regarded as representing male P. hellenikorhinus. The other group of skulls is characterized by low nasals that have undeveloped horns; a relatively longer antorbital length; and more oblique nostrils. These individuals were considered as females. The team however, was not able to produce deeper analysis regarding sexual dimorphism in P. hellenikorhinus due to the lack of complete specimens. In 2012, Naoto Handa and colleagues described four specimens of P. andrewsi from the Udyn Sayr locality of the Djadokhta Formation. They indicated that sexual dimorphism in this population was marked by a prominent nasal horn in males—trait also noted by other authors—relative wider nostrils in females, and a wider neck frill in males. Despite maintaining the skull morphology of most Protoceratops specimens (such as premaxillary teeth), the neck frill in this population was straighter with a near triangular shape. Handa and team in addition found variation across this Udyn Sayr sample and classified them in three groups. First group includes individuals with a well developed bony ridge on the lateral surface of the squamosal bone, and the posterior border of the squamosal is backwards oriented. Second group had a fairly rounded posterior border of the squamosal, and a long and well developed bony ridge on the posterior border of the parietal bone. Lastly, the third group was characterized by a curved posterior border of the squamosal and a notorious rugose texture on the top surface of the parietal. Such skull traits were regarded as marked intraspecific variation within Protoceratops, and they differ from other populations across the Djadokhta Formation (like Tugriken Shireh), being unique to the Udyn Sayr region. These neck frill morphologies differ from those of Protoceratops from the Djadokhta Formation in the adjacent dinosaur locality Tugrikin Shire. The morphological differences among the Udyn Sayr specimens may indicate intraspecific variation of Protoceratops. A large and well developed bony ridge on the parietal has been observed on another P. andrewsi specimen, MPC D 100/551, also from Udyn Sayr. In 2016, Hone and colleagues analyzed 37 skulls of P. andrewsi, finding that the neck frill of Protoceratops (in both length and width) underwent positive allometry during ontongeny, that is, a faster growth/development of this region than the rest of the animal. The jugal bones also showed a trend towards an increase in relative size. These results suggest that they functioned as socio sexual dominance signals, or, they were mostly used in display. The use of the frill as a displaying structure may be related to other anatomical features of Protoceratops such as the premaxillary teeth (at least for P. andrewsi) which could have been used in display or intraspecific combat, or the high neural spines of tail. On the other hand, Hone and team argued that if neck frills were instead used for protective purposes, a large frill may have acted as an aposematic (warning) signal to predators. However, such strategies are most effective when the taxon is rare in the overall environment, opposed to Protoceratops which appears to be an extremely abundant and medium sized dinosaur. Tereschenko in 2018 examined the cervical vertebrae series of six P. andrewsi specimens. Most of them had differences in the same exact vertebra, such as the shape and proportions of the vertebral centra and orientation of neural arches. According these differences, four groups were identified, concluding that individual variation was extended to the vertebral column of Protoceratops.

Көбею

1989 жылы Уолтер П. Кумбс крокодилдер, казуарлар мен мегаподалар динозаврлардың ұя салу әрекеттерінің қазіргі заманғы аналогтары екенін тұжырымдады. Ол элонгатоолифид жұмыртқаларын Protoceratops-қа жатқызады, себебі ересектердің қаңқалары ұяларға жақын жерде табылған, бұл ата-аналық күтімнің белгісі ретінде қарастырылды. Сонымен қатар, Кумбс Protoceratops жұмыртқаларының шағын аймақтарда жиналуын, бір жерде ұя салуға бейімділіктің көрсеткіші ретінде қарастырды. Protoceratops ұясы артқы аяқтарымен қазылған, жұмыртқалары жартылай шеңбер пішінде орналасқан, кратер тәрізді орталық құрылымға салынған болуы керек. 1992 жылы Ричард А. Тулборн жұмыртқалар мен ұялардың түрлерін талдады – олардың көпшілігі, шындығында, элонгатоолифидтер еді. Ол А және В типтерін анықтады, екеуі де сопақта келген. А типі жұмыртқалар В типінен ұшы қысыңқы болуымен ерекшеленеді. Майасаура және Ородромеус сияқты басқа орнитохид динозаврлармен салыстырулар негізінде Тулборн Protoceratops ұяларының көптеген бейнелемелері толық сақталмаған жұмыртқаларға және көбінесе А типі жұмыртқаларға негізделгенін, олардың орнитоподтар салған болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Ол ұялар кратер пішіндес Protoceratops ұяларының кең таралған бейнелемелеріне қайшы, жұмыртқалар радиалды орналасқан, беткі үйіндіде салынған деген қорытындыға келді. 2011 жылы Дэвид Э. Фастовский және командасы Тугрикен Ширехтен Protoceratops-тың алғашқы нақты ұясын (MPC D 100/530) сипаттады. Ұяның жақсы анықталған шеті бойында бірнеше жеке тұлғалар тығыз орналасқандықтан, оның диаметрі 1,5 метр болатын, бұрын болжанғандай, дөңгелек немесе жартылай дөңгелек пішіні болуы мүмкін. Ұядағы жеке тұлғалардың көпшілігі шамамен бірдей жаста, мөлшерде және өсуде болды, бұл олардың жеке тұлғалардың жиынтығына емес, бір ұяға тиесілі екенін көрсетеді. Фастовский және командасы жеке тұлғалар жас болғанымен, жұмыртқа қабығының фрагменттерінің болмауы және олардың осы жерден табылған кішірек жасөспірімдермен салыстырғандағы үлкен мөлшеріне байланысты олардың перинаттар емес екенін болжады. Бұл тұлғалар ұядан шыққаннан кейін өсу үшін ұяда біраз уақыт өткізгендігі Protoceratops ата-аналарының өмірінің алғашқы кезеңдерінде балаларына күтім жасаған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Protoceratops салыстырмалы түрде примитивті кератопсия болғандықтан, бұл жайт басқа кератопсиялар да балаларына күтім жасаған болуы мүмкін екенін білдіреді. 2017 жылы Грегори М. Эриксон және әріптестері P. andrewsi және Hypacrosaurus жұмыртқаларының инкубация мерзімін анықтау үшін эмбриондық үлгілердегі тістердің өсуін тоқтату сызықтарын (LAGS; өсу сызықтары) пайдаланды (Protoceratops жұмыртқасы MPC D 100/1021). Нәтижелер эмбриондық тістің алмасу мерзімі 30,68 күнге жететінін және P. andrewsi үшін салыстырмалы түрде ұзақ инкубация уақытын, ең кемінде 83,16 күнге жететінін көрсетті. 2020 жылы Норелл және командасы бұл жұмыртқаларды қайта талдап, Protoceratops жұмсақ қабықшалы жұмыртқа салғанын тұжырымдады. Бұл жұмыртқалардың көпшілігі иілген күйде, жұмыртқа контурлары да көрінеді, бұл олардың ovo (ұяда) көмілгенін көрсетеді. Жұмыртқалар мен эмбриондардың контурлары ұзындығы және ені белгілі эллипсоид пішіндес жұмыртқаларды көрсетеді. Бірнеше эмбриондардың айналасында қарадан аққа дейінгі галло (шеңбер) байқалды. Норелл және командасы оның химиялық құрамын гистологиялық зерттеулер арқылы анықтады, нәтижесінде протеинге толы жұмыртқа қабықтарының іздері табылды. Басқа савропсидтермен салыстырғанда, команда олар тірі кезінде биоминералдаспаған және сондықтан жұмсақ қабықшалы болғанын тұжырымдады. Жұмсақ қабықшалы жұмыртқалар сусыздануға және сынуға бейім болғандықтан, Protoceratops жұмыртқаларын ылғалды құмға немесе топыраққа көміп қойған болуы мүмкін. Сондықтан да дамитын эмбриондар сыртқы жылу мен ата-аналық күтімге мұқтаж болды.

In 1989, Walter P. Coombs concluded that crocodilians, ratite and megapode birds were suitable modern analogs for dinosaur nesting behavior. He largely considered elongatoolithid eggs to belong to Protoceratops because adult skeletons were found in close proximity to nests, interpreting this as an evidence for parental care. Furthermore, Coombs considered the large concentration of Protoceratops eggs at small regions as an indicator of marked philopatric nesting (nesting in the same area). The nest of Protoceratops would have been excavated with the hindlimbs and was built in a mound like, crater shaped center structure with the eggs arranged in semicircular fashion. Richard A. Thulborn in 1992 analyzed the different types of eggs and nests—the majority of them, in fact, elongatoolithid—referred to Protoceratops and their structure. He identified types A and B, both of them sharing the elongated shape. Type A eggs differed from type B eggs in having a pinched end. Based on comparisons with other ornithischian dinosaurs such as Maiasaura and Orodromeus—known from more complete nests—Thulborn concluded that most depictions of Protoceratops nests were based on incompletely preserved clutches and mostly on type A eggs, which were more likely to have been laid by an ornithopod. He concluded that nests were built in a shallow mound with the eggs laid radially, contrary to popular restorations of crater like Protoceratops nests. In 2011, the first authentic nest of Protoceratops (MPC D 100/530) from the Tugriken Shireh locality was described by David E. Fastovsky and team. As some individuals are closely appressed along the well defined margin of the nest, it may have had a circular or semi circular shape—as previously hypothetized—with a diameter of Most of the individuals within the nest had nearly the same age, size and growth, suggesting that they belonged to a single nest, rather than an aggregate of individuals. Fastovsky and team also suggested that even though the individuals were young, they were not perinates based on the absence of eggshell fragments and their large size compared to even more smaller juveniles from this locality. The fact that the individuals likely spend some time in the nest after hatching for growth suggests that Protoceratops parents might have cared for their young at nests during at least the early stages of life. As Protoceratops was a relatively basal (primitive) ceratopsian, the finding may imply that other ceratopsians provided care for their young as well. In 2017, Gregory M. Erickson and colleagues determined the incubation periods of P. andrewsi and Hypacrosaurus by using lines of arrested growth (LAGS; lines of growth) of the teeth in embryonic specimens (Protoceratops egg clutch MPC D 100/1021). The results suggests a mean embryonic tooth replacement period of 30.68 days and relatively plesiomorphically (ancestral shared) long incubation times for P. andrewsi, with a minimum incubation time of 83.16 days. Norell and team in 2020 analyzed again this clutch and concluded that Protoceratops laid soft shelled eggs. Most embryos within this clutch have a flexed position and the outlines of eggs are also present, suggesting that they were buried in ovo (in the egg). The outlines of eggs and embryos indicates ellipsoid shaped eggs in life with dimensions about long and wide. Several of the embryos were associated with a black to white halo (circumference). Norell and team performed histological examinations to its chemical composition, finding traces of proteinaceous eggshells, and when compared to other sauropsids the team concluded that they were not biomineralized in life and thus soft shelled. Given that soft shelled eggs are more vulnerable to deshydratation and crushing, Protoceratops may have buried its eggs in moisturized sand or soil. The growing embryos therefore relied on external heat and parental care.

Палеопатология

2018 жылы Терешченко P. andrewsi-нің бірнеше жалғасқан мойын омыртқаларын зерттеп, сипаттады және екі аномалиялық біріккен омыртқаның бар екенін хабарлады (үлгі PIN 3143/9). Омыртқалардың бірігуі ауру немесе сыртқы зақымдану нәтижесінде туған болуы мүмкін.

Жыртқыш пен олжаның өзара әрекеттесуі

1974 жылы Барсболд «Динозаврлар соғысы» үлгісін қысқаша сипаттап, мүмкін болатын сценарийлерді талқылады. Велоцираптордың оң аяғы Протоцератопс денесінің астында қалған, ал сол жақ орамды тырнағы жұтқыншақ аймағына бағытталған. Протоцератопс жыртқыштың оң қолын тістеді, бұл оның қашуға мүмкін еместігін көрсетеді. Барсболд екі жануардың да батпаққа құлап суға батып кеткенін немесе көлдің лайлы түбіндегі құм оларды соңғы күрестің сәттерінде бірге ұстап тұрғанын айтты. 1993 жылы Осмольска олардың сақталуын түсіндіру үшін тағы екі гипотеза ұсынды. Өлім күресі кезінде үлкен құмды дөңгелек бірден құлап, Протоцератопс пен Велоцирапторды көміп тастауы мүмкін. Тағы бір болжам бойынша, Велоцираптор өлі Протоцератопсты жеп жатқанда, оны көміп, ақырында белгісіз жағдайлар салдарынан өлтірген. 1995 жылы Дэвид М. Унвин және әріптестері бұрынғы түсіндірмелерге, әсіресе, бір мезгілде өлім оқиғасының көптеген белгілері болғандықтан, мәйіт жеу гипотезасына күмән келтірді. Мысалы, Протоцератопстың жартылай тік тұруы және оның бас сүйегінің көлденеңге жақын болуы, егер жануар өлі болса, мүмкін емес еді. Велоцираптордың оң қолы Протоцератопстың жауында тұтқындалып, сол қолы Протоцератопстың бас сүйегін ұстап тұр. Сонымен қатар, ол жерде жатып, аяқтарымен олжаның құрсағы мен жұтқыншағына бағытталған, бұл Велоцираптордың мәйіт жемейтінін көрсетеді. Унвин және әріптестері үлгіні қоршап тұрған шөгінділерді зерттеді және екеуінің де күшті құм дауыл кезінде тірідей көмілгенін болжады. Олар осы өзара әрекеттесуді Протоцератопсты ұстап, төмен жатқан Велоцираптордың тепкісімен жойғанын түсіндірді. Сондай-ақ, Велоцираптор популяциясының жоғары энергиялы құм дауылдары кезінде Протоцератопстың құмға батып отыру әрекетін білгенін және оны сәтті аң аулау үшін пайдаланғанын мүмкін деп санайды. Кеннет Карпентер 1998 жылы «Динозаврлар соғысы» үлгісін тероподтардың белсенді жыртқыштар екеніне, мәйіт жегіштер еместігіне нақты дәлел деп қарастырды. Ол тағы бір сценарийді ұсынды, онда Велоцираптордың Протоцератопстың жұтқыншағына келтірген көптеген жаралары соңғы жануардың қан кетуіне әкелді. Соңғы әрекет ретінде Протоцератопс жыртқыштың оң қолын тістеп, оны өз салмағының астында тұтқындады, бұл Велоцираптордың өліміне және кебуіне себеп болды. Протоцератопстың жоғалған аяқ-қолдарын кейін мәйіт жегіштер алып кетті. Соңында, екі жануарды да құм көміп тастады. Велоцираптордың салыстырмалы түрде толық болғанын ескерсек, Карпентер оның толығымен немесе ішінара құммен көмілген болуы мүмкін деп болжады. 2010 жылы Дэвид Хоун командасымен бірге тіс іздеріне негізделіп, Велоцираптор мен Протоцератопстың арасындағы жаңа өзара әрекеттесу туралы хабарлады. 2008 жылы Баян Мандаху формациясының қақпасы аймағында бірнеше кәдімгі қалдықтар жиналды, соның ішінде тістер мен протоцератопсидтер мен велоцирапторин динозаврлардың дене қалдықтары. Команда бұл элементтерді Protoceratops және Velociraptor-ға негізінен олардың бірліктегі мол болуына байланысты сілтеме жасады, бірақ олар мәлімделген қалдықтар әртүрлі, бірақ туысқан таксондарды (бұл жағдайда Velociraptor орнына Linheraptor) білдіре алатынын мойындады. Протоцератопстың кем дегенде сегіз денесінде тамақтану іздері ретінде түсіндірілетін тіс іздері бар. «Жауынгерлік динозаврлар» үлгісінен айырмашылығы, тіс белгілері дромаеозауридтердің өліктерді соңғы кезеңінде жеген кезде немесе топтық өлтіргеннен кейін пайда болған деп болжанады. Команда Велоцираптордың Протоцератопқа тамақтануы осы орталарда салыстырмалы түрде жиі кездесетін жағдай екенін және бұл кератопсия Велоцираптордың тамақтануының белсенді бөлігі болғанын мәлімдеді. 2016 жылы Барсболд «Жауынгерлік динозаврлар» үлгісін қайта қарап, Protoceratops жеке тұлғасында бірнеше аномалияларды тапты: екі coracoid-та да кеуде белдеуінің бұзылуын көрсететін кішкентай сүйек сынықтары бар; оң жақ алдыңғы аяғы мен scapulocoracoid солға және артқа қарай денесіне қатысты жыртылған. Ол бұл жағдайға сыртқы күштің әсерінен көкірек және оң жақ алдыңғы аяқтың орнынан жылғанын себеп болғанын түсіндірді. Бұл оқиға екі жануардың өлімінен кейін немесе қозғалыс мүмкін емес кезде болғандықтан, ал Протоцератопстың басқа дене элементтері жоқ болғандықтан, Барсболд мәйіт жегіштер ең ықтимал авторлар деп болжады. Протоцератопс мал бағушы жануар болғандықтан, басқа гипотеза бойынша, мал бағушылар енді көмілген Протоцератопсты шығарып, буынның қисаюына себепші болды. Алайда, Барсболд осы түсіндірмені қолдау үшін үлгіде басқа да іздер жоқ екенін көрсетті. Соңында, ол күрестің барысын Протоцератопстың Велоцирапторды құлатып, оның аяқ тырнақтарымен жұтқыншақ пен құрсақ аймағына зиян келтіргенін, ал қолының тырнақтарымен шөп жегіштің басын ұстағанын қайта жаңартады. Көмілуге дейін, өлім жұмағы жерде аяқталды, Велоцираптор Протоцератопстың астында жатып, арқасымен қарап жатты. Көмілгеннен кейін, Протоцератопстың мал бағушылары немесе мәйіт жегіштер оны солға және артқа қарай жыртып, жыртқыш пен жемді сәл бөліп тастады.

Barsbold in 1974 shortly described the Fighting Dinosaurs specimen and discussed possible scenarios. The Velociraptor has its right leg pinned under the Protoceratops body with its left sickle claw oriented into the throat region. The Protoceratops bit the right hand of the predator, implying that it was unable to escape. Barsbold suggested that both animals drowned as they fell into a swamp like body of water or, the relatively quicksand like bottom of a lake could have kept them together during the last moments of their fight. Osmólska in 1993 proposed another two hypotheses in order to explain their preservation. During the death struggle, a large dune may have collapsed simultaneously burying both Protoceratops and Velociraptor. Another proposal is that the Velociraptor was scavenging an already dead Protoceratops when it got buried and eventually killed by indeterminate circumstances. In 1995, David M. Unwin and colleagues cast doubt on previous explanations especially a scavenging hypothesis as there were numerous indications of a concurrent death event. For instance, the Protoceratops has a semi erect stance and its skull is nearly horizontal, which could have not been possible if the animal was already dead. The Velociraptor has its right hand trapped within the jaws of the Protoceratops and the left one grasping the Protoceratops skull. Moreover, it lies on the floor with its feet directed to the prey's belly and throat areas, indicating that this Velociraptor was not scavenging. Unwin and colleagues examined the sediments surrounding the specimen and suggested that the two were buried alive by a powerful sandstorm. They interpreted the interaction as the Protoceratops being grasped and dispatched with kicks delivered by the low lying Velociraptor. They also considered possible that populations of Velociraptor were aware of crouching behaviors in Protoceratops during high energy sandstorms and used it for successful hunts. Kenneth Carpenter in 1998 considered the Fighting Dinosaurs specimen to be conclusive evidence for theropods as active predators and not scavengers. He suggested another scenario where the multiple wounds delivered by the Velociraptor on the Protoceratops throat had the latter animal bleeding to death. As a last effort, the Protoceratops bit the right hand of the predator and trapped it beneath its own weight, causing the eventual death and desiccation of the Velociraptor. The missing limbs of the Protoceratops were afterwards taken by scavengers. Lastly, both animals were buried by sand. Given that the Velociraptor is relatively complete, Carpenter suggested that it may have been completely or partially buried by sand. In 2010, David Hone with team reported a new interaction between Velociraptor and Protoceratops based on tooth marks. Several fossils were collected at the Gate locality of the Bayan Mandahu Formation in 2008, including teeth and body remains of protoceratopsid and velociraptorine dinosaurs. The team referred these elements to Protoceratops and Velociraptor mainly based on their abundance across the unit, although they admitted that reported remains could represent different, yet related taxa (in this case, Linheraptor instead of Velociraptor). At least eight body fossils of Protoceratops present active teeth marks, which were interpreted as feeding traces. Much in contrast to the Fighting Dinosaurs specimen, the tooth marks are inferred to have been produced by the dromaeosaurid during late stage carcass consumption either during scavenging or following a group kill. The team stated that feeding by Velociraptor upon Protoceratops was probably a relatively common occurrence in these environments, and that this ceratopsian actively formed part of the diet of Velociraptor. In 2016, Barsbold re examined the Fighting Dinosaurs specimen and found several anomalies within the Protoceratops individual: both coracoids have small bone fragments indicatives of a breaking of the pectoral girdle; the right forelimb and scapulocoracoid are torn off to the left and backwards relative to its torso. He concluded that the prominent displacement of pectoral elements and right forelimb was caused by an external force that tried to tear them out. Since this event likely occurred after the death of both animals or during a point where movement was not possible, and the Protoceratops is missing other body elements, Barsbold suggested that scavengers were the most likely authors. Because Protoceratops is considered to have been a herding animal, another hypothesis is that members of a herd tried to pull out the already buried Protoceratops, causing the joint dislocation of limbs. However, Barsbold pointed out that there are no related traces within the overall specimen in order to support this latter interpretation. Lastly, he restored the course of the fight with the Protoceratops power slamming the Velociraptor, which used its feet claws to damage the throat and belly regions and its hand claws to grasp the herbivore's head. Before their burial, the deathmatch ended up on the ground with the Velociraptor lying on its back right under the Protoceratops. After burial, either Protoceratops herd or scavengers tore off the buried Protoceratops to the left and backwards, making both predator and prey to be slightly separated.

Күнделікті қызмет

2010 жылы Ник Лонгрич Protoceratops-тың салыстырмалы түрде үлкен орбиталық қатынасын және склерозиялық сақинасын зерттеді, оны түнгі өмір салтының куәсі ретінде ұсынды. Склерозиялық сақинасының мөлшеріне сүйенсек, Protoceratops-тың protoceratopsids арасындағы ерекше үлкен көз алмасы болған. Құстарда орташа мөлшердегі склерозиялық сақина жануардың жыртқыш екенін, үлкен сақина түнгі жануар екенін, ал ең үлкен сақина белсенді түнгі жыртқыш екенін көрсетеді. Көздің мөлшері жыртқыштар мен түнгі жануарлар үшін маңызды бейімделу болып табылады, себебі үлкен көздің арақатынасы жоғары сезімталдық пен ажыратымдылықты қамтамасыз етеді. Үлкен көзді күтіп ұстауға қажетті энергия және үлкен орбитаға сәйкес бас сүйегінің нашарлауы Лонгричтің пікірінше, бұл құрылым түнгі өмір салтына бейімделу болуы мүмкін. Protoceratops-тың жауырының морфологиясы – өсімдік материалдарын өңдеуге ыңғайлырақ – және оның көптеп кездесуі ол жыртқыш емес екенін көрсетеді, сондықтан ол күндізгі жануар болғанда, склерозиялық сақинасының мөлшері анағұрлым кіші болуы керек еді. Дегенмен, 2021 жылы жасалған келесі зерттеуде Protoceratops-тың Velociraptor-дан түнгі көру қабілеті артық екені анықталды.

Баян Мандаху таужынысы

Баян Мандахудың омыртқалы жануарлар фаунасы мен шөгінділерінің Джадохта формациясымен жалпы ұқсастығына сүйене отырып, Баян Мандаху формациясы кеш креда кезеңіне, шамамен Кампан дәуіріне жатқызылады. Басым литологиясы – қызғылт қоңыр, нашар цементтелген, ұсақ дәнді құмтас, кейбір конгломераттармен және калихпен кездеседі. Басқа фацияларға аллювиалды (өзен арнасымен келген) және эолиялық (желмен әкелінген) шөгінділер жатады. Баян Мандахудағы шөгінділердің қысқа мерзімді өзендер мен көлдер арқылы аллювиалды жазықтықта (тау өзендерінің шөгінділерінен тұратын жазық жер) құмды далалардың палеоортасымен үйлесімде, жартылай құрғақ климатта қалыптасқан болуы мүмкін. Бұл формация тірідей сақталған омыртқалы жануарлардың қазбаларымен танымал, олардың көпшілігі құмтаста сақталған, бұл катастрофалық жылдам көмілуді көрсетеді. Баян Мандахудың палеофаунасы жақын орналасқан Джадохта формациясымен құрамы жағынан өте ұқсас, екі формация да бірнеше ортақ туыстарды бөліседі, бірақ нақты түрлерімен ерекшеленеді. Бұл формацияда P. hellenikorhinus өкілді түрі болып табылады және ол Linheraptor және Velociraptor osmolskae дромаеозавридтері; Machairasaurus және Wulatelong овирапторидтері; Linhevenator, Papiliovenator және Philovenator троодонтидтері сияқты көптеген динозаврлармен палеоортасын бөліскен. Динозаврлардың басқа өкілдеріне Linhenykus альварессауриді; Pinacosaurus mephistocephalus анкилозавриді; және жақын туысқан Bagaceratops протоцератопсиді жатады. Сондай-ақ, түрлі бауыры барлар мен сүтқоректілер де кездеседі.

Гриффин туралы аңызға әсер еткен болуы мүмкін

Фолклоршы және ғылым тарихшысы, Стэнфорд университетінің профессоры Адриенн Мэйоры, ежелгі скиф көшпелілерінің Тянь-Шань және Алтай тауларында алтын өндіру кезінде табылған протоцератопстың, пситтакозаврдың және басқа да мүңкіратқыш динозаврлардың тамаша сақталған қаңқалары мифтік жаратылыс – гриффин бейнесінің қалыптасуына әсер еткен болуы мүмкін деп санайды. Грифиндер қасқыр немесе арыстан мөлшеріндегі төрт аяқты жануарлар болып сипатталған, олардың үлкен тырнақтары және балықтарға ұқсас мүңкіратқыш тұмсығы болған. Олар жерге салынған ұяларда жұмыртқа салған. Додсон 1996 жылы грек жазушыларының б.з.д. 675 жылдары гриффинді сипаттауды бастағанын, осы кезде скифтер туралы алғашқы грек жазбалары пайда болғанын көрсетті. Алайда, скифтермен байланыс одан бұрын, қола дәуірінде болған болуы мүмкін, осы кезде гректер Ауғанстаннан қалайы әкеліп, Гоби және басқа да шөлдер арқылы керуен жолдарымен тасыған. Грифиндер Тянь-Шань мен Алтай тауларының төменгі жағындағы шөл далаларындағы құрғақ төбелер мен қызыл құмтастардағы алтын кен орындарын "қорғап" отырады деп есептелген. Протоцератоптар мен басқа да динозаврлардың көптеген қаңқалары табылған Моңғолия мен Қытай аймағы көршілес таулардан ағып келетін алтынға бай, бұл осы қаңқалардың гриффин сипаттамаларына әсер еткендігі туралы теорияға негіз береді. Мэйоры 2001 және 2011 жылдары протоцератопстың гриффин аңызына тигізген ықпалы туралы гипотезаны жазбаша мәліметтер мен көркем бейнелерді талдау арқылы жетілдірді. Ол сондай-ақ, грек мифологиясындағы басқа да жаратылыстар, мысалы, циклоптар мен алыптар, ежелгі адамдардың қазба жасайтын кезде табылған қаңқаларға байланысты туындаған болуы мүмкін деген пікірін келтірді. Алайда, 2016 жылы британдық палеонтолог және палеосуретші Марк П. Виттон бұл гипотезаны сынға алды, өйткені ол гректерге дейінгі "гриффин өнері мен есептерін" ескермеген. (Гриффиндер туралы жазбаша мәліметтер б.з.д. 675 жылға дейін белгілі емес, осы жылдары "грипс/гриффин" сөзі алғаш рет қолданылған.) Виттон сондай-ақ, дәстүрлі гриффиндердің қанаттары протоцератопстың мойын қанаттары сияқты мойынның артында емес, иық қабырғаларының үстінде орналасқанын, гриффиндердің дене құрылысы қазіргі ірі мысықтарға, протоцератопқа қарағанда көбірек ұқсайтынын және Орталық Азиядағы алтын кен орындары белгілі протоцератоп қаңқаларынан жүздеген шақырым қашықтықта орналасқанын атап өтті. Оның пікірінше, гриффин – бұл ежелгі адамдардың қазба жасайтын кезде табылған сүйектерді қате түсінуінен туындаған мифтік жаратылыс емес, керісінше, белгілі жануарлар түрлерінің мифтік үйлесімі.

The folklorist and historian of science Adrienne Mayor of Stanford University has suggested that the exquisitely preserved fossil skeletons of Protoceratops, Psittacosaurus and other beaked dinosaurs, found by ancient Scythian nomads who mined gold in the Tian Shan and Altai Mountains of Central Asia, may have played a role in the image of the mythical creature known as the griffin. Griffins were described as wolf or lion sized quadrupeds with large claws and a raptor bird like beak; they laid their eggs in nests on the ground. Dodson in 1996 pointed out Greek writers began describing the griffin around 675 B. C., at the time the first Greek writings about Scythia nomads appeared, although contact with Scythian nomads would have occurred earlier, in the Bronze Age when Greeks imported tin from Afghanistan, transported on the caravan routes across the Gobi and other deserts. Griffins were described as "guarding" the gold deposits in the arid hills and red sandstone formations of the wilderness below the Tien Shan and Altai mountains. The region of Mongolia and China, where many Protoceratops and other dinosaur fossils are found, is rich in placer gold runoff from the neighboring mountains, lending some credence to the theory that these fossils played a role in griffin descriptions of the seventh century BC to Roman times. Mayor in 2001 and 2011 refined the hypothesis of Protoceratops as an influence on the griffin legend by analyzing written details and artistic imagery. She also cited some other Greek histories about mythological creatures may have been influenced by fossil discoveries by ancient people, such as cyclopes and giants. In 2016 this hypothesis was criticized by the British paleontologist and paleoartist Mark P. Witton, as it ignores pre Greek "griffin art and accounts." (No written accounts of griffins are known before ca 675 BC, when the word gryps/griffin is first attested.) Witton goes on to point out that the wings of traditional griffins are positioned above the shoulder blades, not behind the neck as the frills of Protoceratops, that the bodies of griffins much more closely resemble the bodies of modern big cats than they do those of Protoceratops, and that the gold deposits of central Asia occur hundreds of kilometers from the known Protoceratops fossil remains, among many other inconsistencies. It is simpler, he argues, to understand the griffin as a mythical combination of well known extant animal species than as an ancient misunderstanding of fossilized collections of bones.