Протоцератопс: древний динозавр Азии

Введение

Род рептилий (окаменелости)

Протоцератопс (,/p//r//əʊ//t//oʊ/'/s//ɛr//ə//t//ɒ//p//s/;) — род небольших протоцератопсидных динозавров, обитавших в Азии в позднем меловом периоде, примерно 75–71 миллион лет назад. Род *Protoceratops* включает два вида: *P. andrewsi* и более крупный *P. hellenikorhinus*. Первый был описан в 1923 году по ископаемым из монгольской формации Джадохта, а второй — в 2001 году по ископаемым из китайской формации Баян-Мандаху. Изначально предполагалось, что протоцератопс является предком анкилозавров и более крупных цератопсов, таких как трицератопсы и их родственники, пока не были обнаружены другие протоцератопсиды. Популяции *P. andrewsi*, возможно, эволюционировали в *Bagaceratops* посредством анагенеза. Протоцератопсы были небольшими цератопсианцами, достигавшими в длину и около в массе тела. Взрослые особи в основном передвигались на четырех конечностях, но молодые особи при необходимости могли ходить на двух ногах. Для них характерен пропорционально большой череп, короткая и жесткая шея, а также шейный воротник. Воротник, вероятно, использовался для демонстрации или внутривидовых поединков, а также для защиты шеи и прикрепления челюстных мышц. Над носом присутствовала рогоподобная структура, которая варьировалась от одиночной у *P. andrewsi* до двойной, парной у *P. hellenikorhinus*. Форма и размер «рога» и воротника значительно различались у особей одного и того же вида, однако нет свидетельств полового диморфизма. У них был заметный клюв, похожий на попугайский, на кончике челюстей. У *P. andrewsi* возле кончика верхней челюсти была пара цилиндрических, тупых зубов. Передние конечности имели пять пальцев, из которых только первые три несли широкие и плоские когти. Стопы были широкими и имели четыре пальца с плоскими, лопатообразными когтями, которые могли быть полезны для копания в песке. Задние конечности были длиннее передних. Хвост был длинным и имел загадочную парусную структуру, которая могла использоваться для демонстрации, плавания или метаболических целей. Протоцератопсы, как и многие другие цератопсы, были травоядными, оснащенными мощными челюстями и зубами, приспособленными для измельчения листвы и другого растительного материала. Считается, что они жили в высокосоциальных группах смешанного возраста и проявляли заботу о потомстве. Они откладывали яйца с мягкой скорлупой, что является редким явлением у динозавров. В процессе взросления череп и шейный воротник быстро росли. Протоцератопсов охотились велоцирапторы, и один особенно известный образец («Бои динозавров») сохранил пару особей, застывших в схватке. Ранее протоцератопсов характеризовали как ночных животных из-за большого склеротического кольца вокруг глаза, но теперь считается, что они были катемеральными (активными на рассвете и в сумерках).

Protoceratops (,/p//r//əʊ//t//oʊ/'/s//ɛr//ə//t//ɒ//p//s/; ) is a genus of small protoceratopsid dinosaurs that lived in Asia during the Late Cretaceous, around 75 to 71 million years ago. The genus Protoceratops includes two species: P. andrewsi and the larger P. hellenikorhinus. The former was described in 1923 with fossils from the Mongolian Djadokhta Formation, and the latter in 2001 with fossils from the Chinese Bayan Mandahu Formation. Protoceratops was initially believed to be an ancestor of ankylosaurians and larger ceratopsians, such as Triceratops and relatives, until the discoveries of other protoceratopsids. Populations of P. andrewsi may have evolved into Bagaceratops through anagenesis. Protoceratops were small ceratopsians, up to long and around in body mass. While adults were largely quadrupedal, juveniles had the capacity to walk around bipedally if necessary. They were characterized by a proportionally large skull, short and stiff neck, and neck frill. The frill was likely used for display or intraspecific combat, as well as protection of the neck and anchoring of jaw muscles. A horn like structure was present over the nose, which varied from a single structure in P. andrewsi to a double, paired structure in P. hellenikorhinus. The "horn" and frill were highly variable in shape and size across individuals of the same species, but there is no evidence of sexual dimorphism. They had a prominent parrot like beak at the tip of the jaws. P. andrewsi had a pair of cylindrical, blunt teeth near the tip of the upper jaw. The forelimbs had five fingers of which only the first three bore wide and flat unguals. The feet were wide and had four toes with flattened, shovel like unguals, which would have been useful for digging through the sand. The hindlimbs were longer than the forelimbs. The tail was long and had an enigmatic sail like structure, which may have been used for display, swimming, or metabolic reasons. Protoceratops, like many other ceratopsians, were herbivores equipped with prominent jaws and teeth suited for chopping foliage and other plant material. They are thought to have lived in highly sociable groups of mixed ages. They appear to have cared for their young. They laid soft shelled eggs, a rare occurrence in dinosaurs. During maturation, the skull and neck frill underwent rapid growth. Protoceratops were hunted by Velociraptor, and one particularly famous specimen (the Fighting Dinosaurs) preserves a pair of them locked in combat. Protoceratops used to be characterized as nocturnal because of the large sclerotic ring around the eye, but they are now thought to have been cathemeral (active at dawn and dusk).

История открытия

В 1900 году Генри Фэрфилд Осборн предположил, что Центральная Азия могла быть центром происхождения большинства видов животных, включая человека, что привлекло внимание исследователя и зоолога Роя Чапмана Эндрюса. Эта идея позже привела к организации Первой (1916–1917), Второй (1919) и Третьей (1921–1930) Центрально-Азиатских экспедиций в Китай и Монголию, организованных Американским музеем естественной истории под руководством Осборна и при полевом руководстве Эндрюса. Команда третьей экспедиции прибыла в Пекин в 1921 году для окончательной подготовки и начала полевые работы в 1922 году. В конце 1922 года экспедиция исследовала знаменитые Пламенные скалы в районе Шабарах-Усу формации Джадохта, пустыне Гоби, ныне известные как регион Байн-Дзак. 2 сентября фотограф Джеймс Б. Шеклфорд обнаружил частичный череп молодого животного – будущий голотип (AMNH 6251) протоцератопса – в красноватых песчаниках. Впоследствии палеонтолог Уолтер В. Грэнджер проанализировал его и идентифицировал как рептилию. 21 сентября экспедиция вернулась в Пекин, и, несмотря на то, что целью было найти останки предков человека, команда собрала многочисленные окаменелости динозавров, предоставив ценные сведения о богатой палеонтологической летописи Азии. Вернувшись в Пекин, череп, найденный Шеклфордом, был отправлен в Американский музей естественной истории для дальнейшего изучения, после чего Осборн связался с Эндрюсом и командой по телеграфу, сообщив им о важности находки. В 1923 году экспедиция вновь исследовала Пламенные скалы, обнаружив еще больше экземпляров протоцератопса, а также первые останки овираптора, саурорноитоида и велоцираптора. Особенно примечательно, что команда обнаружила первые окаменелые яйца динозавров рядом с голотипом овираптора, и, учитывая распространенность протоцератопса, гнездо было отнесено к этому таксону. В том же году Грэнджер и Уильям К. Грегори официально описали новый род и вид Protoceratops andrewsi на основе голотипного черепа. Видовой эпитет andrewsi был дан в честь Эндрюса за его выдающееся руководство во время экспедиций. Они определили протоцератопса как орнитохического динозавра, тесно связанного с цератопсами, представляющего возможного общего предка анкилозавров и цератопсов. Поскольку протоцератопс был более примитивным, чем любой другой известный на тот момент цератопсиан, Грэнджер и Грегори выделили новое семейство Protoceratopsidae, характеризующееся в основном отсутствием рогов. Соавторы также согласились с Осборном, что более тщательное изучение Азии может решить многие ключевые эволюционные проблемы в палеонтологической летописи. Другие исследователи сразу же отметили важность находок протоцератопса, и род был провозглашен «долгожданным предком трицератопса». Большинство окаменелостей находились в отличном состоянии сохранности, у некоторых экземпляров даже сохранились склеротические кольца (деликатные глазные кости), что быстро сделало протоцератопса одним из наиболее известных динозавров Азии. После того, как большая часть 1924 года была посвящена планированию следующих полевых сезонов, в 1925 году Эндрюс и команда вновь исследовали Пламенные скалы. В течение этого года было собрано больше яиц и гнезд, а также хорошо сохранившиеся и полные экземпляры протоцератопса. К этому времени протоцератопс стал одним из самых распространенных динозавров в регионе, известно более 100 экземпляров, включая черепа и скелеты нескольких особей разных возрастных стадий. Хотя в последующие годы экспедиций было собрано больше останков протоцератопса, их наибольшее количество было обнаружено в сезонах 1922–1925 годов. В 1940 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер подробно описали анатомию P. andrewsi, используя вновь подготовленные образцы из азиатских экспедиций. В 1960-х – 1970-х годах польско-монгольские и русско-монгольские палеонтологические экспедиции собрали новые, частичные и полные экземпляры протоцератопса в этой местности, сделав этот вид динозавра обычным явлением в Тугрикен-Шире. С момента своего открытия в районе Тугрикен-Шире были найдены одни из самых значительных экземпляров протоцератопса, такие как «Боевые динозавры» и подлинные гнезда.

In 1900 Henry Fairfield Osborn suggested that Central Asia may have been the center of origin of most animal species, including humans, which caught the attention of explorer and zoologist Roy Chapman Andrews. This idea later gave rise to the First (1916 to 1917), Second (1919) and Third (1921 to 1930) Central Asiatic Expeditions to China and Mongolia, organized by the American Museum of Natural History under the direction of Osborn and field leadership of Andrews. The team of the third expedition arrived in Beijing in 1921 for the final preparations and started working in the field in 1922. During late 1922 the expedition explored the famous Flaming Cliffs of the Shabarakh Usu region of the Djadokhta Formation, Gobi Desert, now known as the Bayn Dzak region. On September 2, the photographer James B. Shackelford discovered a partial juvenile skull—which would become the holotype specimen (AMNH 6251) of Protoceratops—in reddish sandstones. It was subsequently analyzed by the paleontologist Walter W. Granger who identified it as reptilian. On September 21, the expedition returned to Beijing, and even though it was set up to look for remains of human ancestors, the team collected numerous dinosaur fossils and thus provided insights into the rich fossil record of Asia. Back in Beijing, the skull Shackelford had found was sent back to the American Museum of Natural History for further study, after which Osborn reached out to Andrews and team via cable, notifying them about the importance of the specimen. In 1923 the expedition prospected the Flaming Cliffs again, this time discovering even more specimens of Protoceratops and also the first remains of Oviraptor, Saurornithoides and Velociraptor. Most notably, the team discovered the first fossilized dinosaur eggs near the holotype of Oviraptor and given how abundant Protoceratops was, the nest was attributed to this taxon. In the same year, Granger and William K. Gregory formally described the new genus and species Protoceratops andrewsi based on the holotype skull. The specific name, andrewsi, is in honor of Andrews for his prominent leadership during the expeditions. They identified Protoceratops as an ornithischian dinosaur closely related to ceratopsians representing a possible common ancestor between ankylosaurs and ceratopsians. Since Protoceratops was more primitive than any other known ceratopsian at that time, Granger and Gregory coined the new family Protoceratopsidae, mostly characterized by the lack of horns. The co authors also agreed with Osborn that Asia, if more thoroughly explored, could solve many major evolutionary gaps in the fossil record. Other researchers immediately noted the importance of the Protoceratops finds, and the genus was hailed as the "long sought ancestor of Triceratops". Most fossils were in an excellent state of preservation with even sclerotic rings (delicate ocular bones) preserved in some specimens, quickly making Protoceratops one of the best known dinosaurs from Asia. After spending much of 1924 making plans for the next fieldwork seasons, in 1925 Andrews and team explored the Flaming Cliffs yet again. During this year more eggs and nests were collected, alongside well preserved and complete specimens of Protoceratops. By this time, Protoceratops had become one of the most abundant dinosaurs of the region with more than 100 specimens known, including skulls and skeletons of multiple individuals at different growth stages. Though more remains of Protoceratops were collected in later years of the expeditions, they were most abundant in the 1922 to 1925 seasons. In 1940, Barnum Brown and Erich Maren Schlaikjer described the anatomy of P. andrewsi in extensive detail using newly prepared specimens from the Asiatic expeditions. During the 1960s to 1970s, Polish Mongolian and Russian Mongolian paleontological expeditions collected new, partial to complete specimens of Protoceratops at this locality, making this dinosaur species a common occurrence in Tugriken Shireh. Since its discovery, the Tugriken Shireh locality has yielded some of the most significant specimens of Protoceratops, such as the Fighting Dinosaurs, authentic nests,

Виды и синонимы

Останки протоцератопсидов были обнаружены в 1970-х годах в местности Хульсан формации Барун-Гоёт, Монголия, в ходе работы нескольких польско-монгольских палеонтологических экспедиций. В 1975 году польские палеонтологи Тереза Марянска и Халска Осмольска описали второй вид протоцератопов, который они назвали P. kozlowskii. Этот новый вид был основан на материале из Хульсана, состоящем в основном из образцов молодых черепов. Видовое название kozlowskii дано в честь польского палеонтолога Романа Козловского. Они также выделили новый род и вид протоцератопсида Bagaceratops rozhdestvenskyi, известный по образцам из близлежащей местности Гермин Цав. В 1990 году российский палеонтолог Сергей Михайлович Курзанов отнес дополнительный материал из Гермин Цава к P. kozlowskii. Однако он отметил, что между P. andrewsi и P. kozlowskii существует достаточно различий, и создал новый род и комбинацию Breviceratops kozlowskii. Хотя Breviceratops рассматривался как синоним и ювенильная стадия Bagaceratops, Łukasz Czepiński в 2019 году пришел к выводу, что у первого достаточно анатомических отличий, чтобы считаться отдельным таксоном. В 2001 году Оливер Ламберт с коллегами описал новый и отличный вид протоцератопа, P. hellenikorhinus. Первые известные останки P. hellenikorhinus были собраны в местности Баян-Мандаху формации Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия, в 1995 и 1996 годах во время китайско-бельгийских палеонтологических экспедиций. Голотип (IMM 95BM1/1) и паратип (IMM 96BM1/4) состоят из крупных черепов без остатков тела. Голотипный череп был найден, обращенным вверх, что также наблюдалось у образцов протоцератопов из Тугрикен-Шире. Видовое название hellenikorhinus происходит от греческих слов hellenikos (означающего греческий) и rhis (означающего нос), в связи с его широкой и угловатой мордой, напоминающей прямые профили греческих скульптур. В 2017 году обильный материал протоцератопсидов был найден в районе Алкша близ Баян-Мандаху, и он может относиться к P. hellenikorhinus. В 2006 году североамериканские палеонтологи Питер Маковицки и Марк А. Норелл предположили, что Bainoceratops может быть синонимом Protoceratops, поскольку большинство признаков, используемых для отделения первого от второго, были зафиксированы у других цератопсиан, включая самого Protoceratops, и они, вероятно, попадают в широкий диапазон внутривидовой изменчивости современного P. andrewsi. Авторы Бренда Дж. Чиннери и Джон Р. Хорнер в 2007 году, при описании Cerasinops, отметили, что Bainoceratops, наряду с другими сомнительными родами, был определен как вариант или незрелый экземпляр других родов. Исходя из этого, они исключили Bainoceratops из своего филогенетического анализа.

Protoceratopsid remains were recovered in the 1970s from the Khulsan locality of the Barun Goyot Formation, Mongolia, during the work of several Polish Mongolian paleontological expeditions. In 1975, Polish paleontologists Teresa Maryańska and Halszka Osmólska described a second species of Protoceratops which they named P. kozlowskii. This new species was based on the Khulsan material, mostly consisting of juvenile skull specimens. The specific name, kozlowskii, is in tribute to the Polish paleontologist Roman Kozłowski. They also named the new genus and species of protoceratopsid Bagaceratops rozhdestvenskyi, known from specimens of the nearby Hermiin Tsav locality. In 1990 the Russian paleontologist Sergei Mikhailovich Kurzanov referred additional material from Hermiin Tsav to P. kozlowskii. However, he noted that there were enough differences between P. andrewsi and P. kozlowskii, and erected the new genus and combination Breviceratops kozlowskii. Though Breviceratops has been regarded as a synonym and juvenile stage of Bagaceratops, Łukasz Czepiński in 2019 concluded that the former has enough anatomical differences to be considered as a separate taxon. In 2001 Oliver Lambert with colleagues named a new and distinct species of Protoceratops, P. hellenikorhinus. The first known remains of P. hellenikorhinus were collected from the Bayan Mandahu locality of the Bayan Mandahu Formation, Inner Mongolia, in 1995 and 1996 during Sino Belgian paleontological expeditions. The holotype (IMM 95BM1/1) and paratype (IMM 96BM1/4) specimens consist of large skulls lacking body remains. The holotype skull was found facing upwards, a pose that has been reported in Protoceratops specimens from Tugriken Shireh. The specific name, hellenikorhinus, is derived from Greek hellenikos (meaning Greek) and rhis (meaning nose) in reference to its broad and angular snout, which is reminiscent of the straight profiles of Greek sculptures. In 2017 abundant protoceratopsid material was reported from Alxa near Bayan Mandahu, and it may be referable to P. hellenikorhinus. In 2006 North American paleontologists Peter Makovicky and Mark A. Norell suggested that Bainoceratops may be synonymous with Protoceratops as most of the traits used to separate the former from the latter have been reported from other ceratopsians including Protoceratops itself, and they are more likely to fall within the wide intraspecific variation range of the concurring P. andrewsi. The authors Brenda J. Chinnery and Jhon R. Horner in 2007 during their description of Cerasinops stated that Bainoceratops, along with other dubious genera, was determined to be either a variant or immature specimen of other genera. Based on this reasoning, they excluded Bainoceratops from their phylogenetic analysis.

Яйца и гнезда

В рамках Третьей Центрально-Азиатской экспедиции 1923 года Эндрюс и его команда обнаружили голотипный экземпляр Oviraptor в ассоциации с одними из первых известных окаменелых яиц динозавров (гнёздо AMNH 6508) в формации Дджадохта. Каждое яйцо было удлиненным и с твердой скорлупой, и из-за близости и высокой численности протоцератопсов в этой формации, в то время считалось, что эти яйца принадлежат именно этому динозавру. Это привело к интерпретации современного Oviraptor как хищника, поедающего яйца, что также отражено в его родовом названии. В 1994 году российский палеонтолог Константин Е. Михайлов описал новый оород Protoceratopsidovum из формаций Барун-Гойот и Дджадохта, с типовым видом P. sincerum и дополнительными P. fluxuosum и P. minimum. Этот оотаксон был однозначно отнесен к протоцератопсидным динозаврам, поскольку они были доминирующими динозаврами в местах находок яиц, а некоторые скелеты протоцератопсов были найдены в непосредственной близости от яиц Protoceratopsidovum. В частности, Михайлов утверждал, что P. sincerum и P. minimum были отложены протоцератопсами, а P. fluxuosum – бревицератопсами. Однако также в 1994 году Норелл и его коллеги сообщили и кратко описали окаменелый эмбрион теропода внутри яйца (MPC D 100/971) из формации Дджадохта. Они идентифицировали этот эмбрион как динозавра-овирапторида, а исследование скорлупы показало, что это яйцо элонгатоолитида, и, следовательно, семейство Elongatoolithidae было признано представляющим яйца овирапторидов. Это открытие доказало, что гнездо AMNH 6508 принадлежало Oviraptor, и что голотип был не вором яиц, а зрелой особью, погибшей во время насиживания. Более того, филогенетические анализы, опубликованные в 2008 году Дарлой К. Зеленицкой и Франсуа Терриеном, показали, что Protoceratopsidovum представляет собой яйца манирапторинов, более продвинутых, чем овирапториды, а не протоцератопсов. Дальнейшее описание скорлупы Protoceratopsidovum подтвердило, что она действительно принадлежит манирапторину, возможно, таксону дейнонихозавров. Тем не менее, в 2011 году Дэвид Э. Фастовский и его коллеги сообщили и описали подлинное гнездо протоцератопса. Гнездо (MPC D 100/530), содержащее 15 сочлененных молодых особей, было собрано в местности Тугрикен-Ширех формации Дджадохта в ходе работ монголо-японских палеонтологических экспедиций. В 2022 году Фил Р. Белл и его коллеги кратко описали эти потенциальные мягкие ткани на основе фотографий, предоставленных Брауном и Шлайкьером, а также других мягких тканей цератопсов. Однако, несмотря на первоначальное мнение о том, что весь кожный покров был удален, фотографии, опубликованные Чепинским в том же году, показали, что правая сторона черепа осталась нетронутой, сохранив значительную часть этого слоя и ожидая дальнейшего анализа. Элементы конечностей скелета ZPAL Mg D II/3 были описаны в 2019 году палеонтологами Юстиной Словиак, Виктором С. Терещенко и Лучьей Фостович-Фрелик. Терещенко в 2021 году полностью описал осевой скелет этого экземпляра.

As part of the Third Central Asiatic Expedition of 1923, Andrews and team discovered the holotype specimen of Oviraptor in association with some of the first known fossilized dinosaur eggs (nest AMNH 6508), in the Djadokhta Formation. Each egg was elongated and hard shelled, and due to the proximity and high abundance of Protoceratops in the formation, these eggs were believed at the time to belong to this dinosaur. This resulted in the interpretation of the contemporary Oviraptor as an egg predatory animal, an interpretation also reflected in its generic name. In 1994 the Russian paleontologist Konstantin E. Mikhailov named the new oogenus Protoceratopsidovum from the Barun Goyot and Djadokhta formations, with the type species P. sincerum and additional P. fluxuosum and P. minimum. This ootaxon was firmly stated as belonging to protoceratopsid dinosaurs since they were the predominant dinosaurs where the eggs were found and some skeletons of Protoceratops were found in close proximity to Protoceratopsidovum eggs. More specifically, Mikhailov stated that P. sincerum and P. minimum were laid by Protoceratops, and P. fluxuosum by Breviceratops. However, also during 1994, Norell and colleagues reported and briefly described a fossilized theropod embryo inside an egg (MPC D 100/971) from the Djadokhta Formation. They identified this embryo as an oviraptorid dinosaur and the eggshell, upon close examination, turned out be that of elongatoolithid eggs and thereby the oofamily Elongatoolithidae was concluded to represent the eggs of oviraptorids. This find proved that the nest AMNH 6508 belonged to Oviraptor and rather than an egg thief, the holotype was actually a mature individual that perished brooding the eggs. Moreover, phylogenetic analyses published in 2008 by Darla K. Zelenitsky and François Therrien have shown that Protoceratopsidovum represents the eggs of a maniraptoran more derived than oviraptorids and not Protoceratops. The description of the eggshell of Protoceratopsidovum has further confirmed that they in fact belong to a maniraptoran, possibly deinonychosaur taxon. Nevertheless, in 2011 an authentic nest of Protoceratops was reported and described by David E. Fastovsky and colleagues. The nest (MPC D 100/530) containing 15 articulated juveniles was collected from the Tugriken Shireh locality of the Djadokhta Formation during the work of Mongolian Japanese paleontological expeditions. In 2022 Phil R. Bell and colleagues briefly described these potential soft tissues based on the photographs provided by Brown and Schlaikjer, as well as other ceratopsian soft tissues. However, although the initial perception was that the entire skin like layer had been removed, photographs shared by Czepiński during the same year have revealed that the right side of the skull remains intact, retaining much of this layer and pending further analysis. The limb elements of the skeleton of ZPAL Mg D II/3 were described in 2019 by paleontologists Justyna Słowiak, Victor S. Tereshchenko and Łucja Fostowicz Frelik. Tereshchenko in 2021 fully described the axial skeleton of this specimen.

Описание

Протоцератопс был относительно небольшим кератопсианцем, при этом длина P. andrewsi и P. hellenikorhinus оценивается примерно в 1,8 метра, а масса тела – около 178 килограммов. Хотя они были схожи по общим размерам тела, у последнего была относительно большая длина черепа.

Посткраниальный скелет

Позвоночный столб протоцератопса включал девять шейных (атлантов), 12 спинных, восемь крестцовых и более 40 хвостовых позвонков. Центры (тела позвонков) первых трех шейных позвонков были сросшимися друг с другом, формируя жесткую структуру. Шея была относительно короткой и обладала ограниченной гибкостью. Атлант был самым маленьким шейным позвонком и состоял в основном из центра, поскольку верхняя, заостренная часть позвонка представляла собой тонкую костную перемычку, простирающуюся вверх и назад к основанию нервной дуги осевого позвонка. Капитулярная ямка (место прикрепления шевронов, также известных как шейные ребра) формировалась низким отростком, расположенным у основания нервной дуги. Передняя поверхность центра атланта была глубоко вогнутой для сочленения с черепом. Нервная дуга и ость осевого позвонка были значительно больше, чем у атланта и любого другого шейного позвонка. Ость осевого позвонка была широкой, направленной назад и слегка сочленялась с остью третьего шейного позвонка. От четвертого до девятого шейные позвонки были относительно одинаковыми по размеру и пропорциям. Их ости были меньше, чем у первых трех позвонков, а развитие капитулярной ямки уменьшалось начиная с четвертого шейного позвонка. Позвонки были схожи по форме и размеру. Их ости были удлиненными и субпрямоугольными, с тенденцией к удлинению в задних отделах. Центры были крупными, преимущественно амфиплатическими (плоскими с обеих сторон) и округлыми в поперечном сечении. У пожилых особей последний спинной позвонок иногда срастался с первым крестцовым. Крестцовые позвонки были прочно сросшимися, формируя крестец, который соединялся с внутренними сторонами обеих подвздошных костей. Их ости были широкими, несросшимися и относительно одинаковыми по длине. Центры были преимущественно опистоцельными (вогнутыми сзади и выпуклыми спереди), а их размер уменьшался к концу. Хвостовые позвонки постепенно уменьшались в размере к концу и имели очень удлиненные ости в средней части, формируя парус. Это удлинение начиналось с первого и продолжалось до четырнадцатого хвостового позвонка. Центры имели форму седла с обеих сторон. На передних хвостовых позвонках они были широкими, но начиная с двадцать пятого позвонка центры удлинялись вместе с остями. На нижней стороне хвостовых позвонков крепилась серия шевронов, формирующих нижнюю часть хвоста. Первый шеврон располагался на границе третьего и четвертого хвостовых позвонков. Шевроны с третьего по девятый были самыми крупными, а начиная с десятого они становились меньше. Все позвонки протоцератопса имели ребра, прикрепленные к бокам, за исключением хвостовых позвонков. Первые пять шейных ребер (иногда называемых шевронами) были одними из самых коротких, при этом первые два были длиннее остальных. Третье-шестое спинные (грудные) ребра были самыми длинными в скелете протоцератопса, а последующие ребра становились меньше по мере приближения к концу позвоночного столба. Два последних спинных ребра были самыми маленькими, а последнее контактировало с внутренней поверхностью подвздошной кости. Большинство крестцовых ребер были сросшимися с крестцом и имели изогнутую форму. Однако в 1975 году Марьянска и Осмольска предположили, что маловероятно, что протоцератопсиды произошли от пситтакозавридов, и также маловероятно, что они дали начало высокоспециализированным (продвинутым) цератопсидам. Первое утверждение подкреплялось многочисленными анатомическими различиями между протоцератопсидами и пситтакозавридами, особенно крайним сокращением некоторых пальцев кисти у последних – признаком, гораздо менее выраженным у протоцератопсидов. Второе объяснялось уже развитой анатомией у протоцератопсидов, таких как Багацератопс или Протоцератопс (например, морфологией челюстей). Марьянска и Осмольска также подчеркнули, что некоторые ранние представители семейства Ceratopsidae отражают более древнюю эволюционную историю. Кроме того, повторное изучение тураноцератопса в 2009 году и зуницератопса – двух ключевых таксонов цератопсид в отношении эволюционной истории цератопсид – в 2010 году привело к выводу, что происхождение цератопсид не связано и предшествует ископаемым останкам протоцератопса и его родственников. В современных филогенетических анализах протоцератопс и багацератопс обычно рассматриваются как сестринские таксоны, что не подтверждает интерпретации, предполагающие прямую связь с более продвинутыми цератопсидами. В 2019 году Чепиньский проанализировал подавляющее большинство образцов, отнесенных к цератопсидам Багацератопс и Бревицератопс, и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле являются образцами первого. Хотя роды Гобицератопс, Ламацератопс, Магнирострис и Платицератопс долгое время считались действительными и отличными таксонами и иногда помещались в Protoceratopsidae, Чепиньский обнаружил, что диагностические признаки, используемые для их различения, в значительной степени присутствуют у Багацератопса и, следовательно, являются синонимами этого рода. Исходя из этого, Protoceratopsidae состоит из Багацератопса, Бревицератопса и Протоцератопса. Ниже представлена предложенная Чепиньским схема родственных связей внутри Protoceratopsidae:

The vertebral column of Protoceratops had nine cervical (neck), 12 dorsal (back), eight sacral (pelvic) and over 40 caudal (tail) vertebrae. The centra (centrum; body of the vertebrae) of the first three cervicals were coossified together (, and third cervical respectively) creating a rigid structure. The neck was rather short and had poor flexibility. The atlas was the smallest cervical and consisted mainly of the centrum because the (upper, and pointy vertebral region) was a thin, narrow bar of bone that extended upwards and backwards to the base of the axis neural The capitular facet (attachment site for chevrons; also known as cervical ribs) was formed by a low projection located near the base of the neural arch. The anterior facet of the atlas centrum was highly concave for the articulation of the of the skull. The neural arch and spine of the axis were notably larger than the atlas itself and any other cervical. The axial neural spine was broad and backwards developed being slightly connected to that of the third cervical. From the fourth to the ninth all cervicals were relatively equal in size and proportions. Their neural spines were smaller than the first three vertebrae and the development of the capitular facet diminished from the fourth cervical onwards. The were similar in shape and size. Their neural spines were elongated and sub rectangular in shape with a tendency to become more elongated in posterior vertebrae. The centra were large and predominantly amphiplatian (flat on both facets) and circular when seen from the front. Sometimes in old individuals the last dorsal vertebra was somewhat coosified to the first sacral. The were firmly coosified giving form to the sacrum, which was connected to the inner sides of both ilia. Their neural spines were broad, not coosified, and rather consistent in length. The centra were mainly opisthocoelous (concave on the posterior facet and convex on the anterior one) and their size became smaller towards the end. The decreased in size progressively towards the end and had very elongated neural spines in the mid series, forming a sail like structure. This elongation started from the first to the fourteenth caudal. The centra were (saddle shaped at both facets). On the anterior caudals they were broad, however, from the twenty fifth onwards the centra became elongated alongside the neural spines. On the underside of the caudal vertebrae a series of chevrons were attached, giving form to the lower part of the tail. The first chevron was located at the union of the third and fourth caudals. Chevrons three to nine were the largest and from the tenth onwards they became smaller. All vertebrae of Protoceratops had ribs attached on the lateral sides, except for the series of caudals. The first five cervical ribs (sometimes called chevrons) were some of the shortest ribs, and among them the first two were longer than the rest. The third to the sixth dorsal (thoracic) ribs were the longest ribs in the skeleton of Protoceratops, the following ribs became smaller in size as they progressed toward the end of the vertebral column. The two last dorsal ribs were the smallest, and the last of them was in contact with the internal surfaes of the ilium. Most of the sacral ribs were fused into the sacrum, and had a rather curved shape. However, in 1975 Maryanska and Osmolska argued that it is very unlikely that protoceratopsids evolved from psittacosaurids, and also unlikely that they gave rise to the highly derived (advanced) ceratopsids. The first point was supported by the numerous anatomical differences between protoceratopsids and psittacosaurids, most notably the extreme reduction of some hand digits in the latter group—a trait much less pronounced in protoceratopsids. The second point was explained on the basis of the already derived anatomy in protoceratopsids like Bagaceratops or Protoceratops (such as the jaw morphology). Maryanska and Osmolska also emphasized that some early members of the Ceratopsidae reflect a much older evolutionary history. Furthermore, with the re examinations of Turanoceratops in 2009 and Zuniceratops—two critical ceratopsian taxa regarding the evolutionary history of ceratopsids—in 2010 it was concluded that the origin of ceratopsids is unrelated to, and older than the fossil record of Protoceratops and relatives. In most recent/modern phylogenetic analyses Protoceratops and Bagaceratops are commonly recovered as sister taxa, leaving the interpretations proposing direct relationships with more derived ceratopsians unsupported. In 2019 Czepiński analyzed a vast majority of referred specimens to the ceratopsians Bagaceratops and Breviceratops, and concluded that most were in fact specimens of the former. Although the genera Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris, and Platyceratops, were long considered valid and distinct taxa, and sometimes placed within Protoceratopsidae, Czepiński found the diagnostic (identifier) features used to distinguish these taxa to be largely present in Bagaceratops and thus becoming synonyms of this genus. Under this reasoning, Protoceratopsidae consists of Bagaceratops, Breviceratops, and Protoceratops. Below are the proposed relationships among Protoceratopsidae by Czepiński:

В 2020 году Чепиньский проанализировал несколько долго не описанных образцов протоцератопсидов из местонахождений Удын Сайр и Замын Хондт формации Джадохта. Один образец (MPC D 100/551B) показал признаки черепа, занимающие промежуточное положение между Багацератопсом роздественским (который обитает в соседних Баян Мандаху и Барун Гойот) и P. эндрюси. Образец происходит из местонахождения Удын Сайр, где преобладают останки протоцератопса, и, учитывая отсутствие более убедительных анатомических признаков, Чепиньский отнес образец к Bagaceratops sp. Он объяснил, что присутствие этого образца Багацератопса в таком необычном местонахождении можно объяснить: (1) сосуществованием и симпатрическим (совместным) развитием Багацератопса и Протоцератопса в этом местонахождении; (2) появлением B. роздественского в другом регионе и последующей миграцией в Удын Сайр; (3) гибридизацией между двумя протоцератопсидами, учитывая близость Баян Мандаху и Джадохты; (4) анагенетической (прогрессивной) эволюционной трансформацией от P. эндрюси к B. роздественскому. Среди этих сценариев анагенетическая трансформация была лучше всего подтверждена Чепиньским, учитывая тот факт, что в Удын Сайр не обнаружены достоверные окаменелости B. роздественского, как и следовало ожидать при гибридизации; MPC D 100/551B не имеет хорошо развитой дополнительной антиорбитальной ямки (отверстия за ноздрями), признака, который можно было бы ожидать, если бы B. роздественский мигрировал в этот район; и у многих образцов P. эндрюси, обнаруженных в Удын Сайр, уже наблюдается уменьшение количества примитивных зубов предчелюстной кости, что подтверждает изменение в популяциях.

Кормление

В 1955 году палеонтолог Георг Хаас изучил общую форму черепа протоцератопса и попытался реконструировать его жевательную мускулатуру. Он предположил, что большой шейный воротник, вероятно, служил местом прикрепления жевательных мышц. Такое расположение мышц могло способствовать фиксации нижних челюстей, что было полезно для питания. В 1988 году Янник Дофин и ее коллеги описали микроструктуру эмали протоцератопса, отметив отсутствие призматического внешнего слоя. Они заключили, что форма эмали не связана с рационом или функцией зубов, поскольку большинство животных не обязательно используют зубы для переработки пищи. Максиллярные зубы цератопсиан обычно формировали зубную батарею, состоящую из вертикальных режущих пластин, которые, вероятно, измельчали листья. Этот способ питания, вероятно, был более эффективным у протоцератопсидов, так как поверхность эмали протоцератопса была грубой, а микрозазубрины на основании зубов, вероятно, помогали измельчать растительность. Исходя из характерной колышковидной формы и уменьшенной микроорнаментации, Дофин и ее коллеги предположили, что премаксиллярные зубы протоцератопса не имели специфической функции. В 1991 году палеонтолог Грегори С. Пол заявил, что, вопреки распространенному мнению об орнитисхиях как об облигатных травоядных, некоторые группы могли быть оппортунистическими хищниками, включая представителей семейств Ceratopsidae и Protoceratopsidae. Он отметил, что их заметные клювы, похожие на попугайские, и режущие зубы в сочетании с мощными челюстными мышцами указывают на всеядную диету, подобно свиньям, кабанам и энтелодонтам. Такой сценарий предполагает возможную конкуренцию с более специализированными тероподами за падаль, однако, поскольку поедание тканей животных было эпизодическим и не составляло основу их рациона, энергетический поток в экосистемах был относительно простым. В 2004 году Ю Хайлу и Питер Додсон предположили, что премаксиллярные зубы протоцератопса могли быть полезны для избирательного общипывания и питания. В 2009 году Кё Танке и его команда предположили, что базальные цератопсианы, такие как протоцератопсиды, скорее всего, питались на небольшой высоте из-за их относительно небольшого размера тела. Такой способ питания позволял им дотягиваться до листвы и плодов, а крупные базальные цератопсианы могли потреблять более твердые семена или растительный материал, недоступный для более мелких. В 2019 году Дэвид Дж. Баттон и Линдси Э. Занно провели масштабный филогенетический анализ, основанный на биомеханических характеристиках черепа 160 видов динозавров мезозоя, чтобы изучить многократное возникновение травоядности у нептичьих динозавров. Их результаты показали, что травоядные динозавры в основном придерживались двух различных стратегий питания: переработка пищи в кишечнике (характеризуется относительно изящными черепами и низкой силой укуса) или во рту (характеризуется признаками, связанными с интенсивной переработкой, такими как высокая сила укуса и мощная жевательная мускулатура). Цератопсианы (включая протоцератопсидов) вместе с Euoplocephalus, Hungarosaurus, parkosaurid, ornithopod и heterodontosaurine динозаврами были отнесены к первой категории, что указывает на то, что протоцератопсы и их родственники обладали силой укуса и в основном полагались на свои челюсти для переработки пищи.

In 1955, paleontologist Georg Haas examined the overall skull shape of Protoceratops and attempted to reconstruct its jaw musculature. He suggested that the large neck frill was likely an attachment site for masticatory muscles. Such placement of the muscles may have helped to anchor the lower jaws, useful for feeding. Yannicke Dauphin and colleagues in 1988 described the enamel microstructure of Protoceratops, observing a non prismatic outer layer. They concluded that enamel shape does not relate to the diet or function of the teeth as most animals do not necessarily use teeth to process food. The maxillary teeth of ceratopsians were usually packed into a dental battery that formed vertical shearing blades which probably chopped the leaves. This feeding method was likely more efficient in protoceratopsids as the enamel surface of Protoceratops was coarsely textured and the tips of the micro serrations developed on the basis of the teeth, probably helping to crumble vegetation. Based on their respective peg like shape and reduced microornamentation, Dauphin and colleagues suggested that the premaxillary teeth of Protoceratops had no specific function. In 1991, the paleontologist Gregory S. Paul stated that contrary to the popular view of ornithischians as obligate herbivores, some groups may have been opportunistic meat eaters, including the members of Ceratopsidae and Protoceratopsidae. He pointed out that their prominent parrot like beaks and shearing teeth along with powerful muscles on the jaws suggest an omnivore diet instead, much like pigs, hogs, boars and entelodonts. Such scenario indicates a possible competition with the more predatory theropods over carcasses, however, as the animal tissue ingestion was occasional and not the bulk of their diet, the energy flow in ecosystems was relatively simple. You Hailu and Peter Dodson in 2004 suggested that the premaxillary teeth of Protoceratops may have been useful for selective cropping and feeding. In 2009, Kyo Tanque and team suggested that basal ceratopsians, such as protoceratopsids, were most likely low browsers due to their relatively small body size. This low browsing method would have allowed to feed on foliage and fruits within range, and large basal ceratopsians may have consumed tougher seeds or plant material not available to smaller basal ceratopsians. David J. Button and Lindsay E. Zanno in 2019 performed a large phylogenetic analysis based on skull biomechanical characters—provided by 160 Mesozoic dinosaur species—to analyze the multiple emergences of herbivory among non avian dinosaurs. Their results found that herbivorous dinosaurs mainly followed two distinct modes of feeding, either processing food in the gut—characterized by relatively gracile skulls and low bite forces—or the mouth, which was characterized by features associated with extensive processing such as high bite forces and robust jaw musculature. Ceratopsians (including protoceratopsids), along with Euoplocephalus, Hungarosaurus, parkosaurid, ornithopod and heterodontosaurine dinosaurs, were found to be in the former category, indicating that Protoceratops and relatives had strong bite forces and relied mostly on its jaws to process food.

Онтогенез

Браун и Шлайкьер в 1940 году, после своего обширного описания и пересмотра протоцератопса, отметили, что глазницы, лобные и слезные кости уменьшались в относительном размере с возрастом животного; верхний край ноздрей становился более вертикальным; носовые кости постепенно удлинялись и сужались; а костяной воротник шеи в целом также увеличивался с возрастом. В частности, костяной воротник шеи претерпевал значительные изменения: от небольшой, плоской и почти округлой структуры у молодых особей до большого, веерообразного у полностью сформировавшихся особей протоцератопса. Дэвид Хоун и его коллеги в 2016 году, проанализировав костяные воротники *P. andrewsi*, обнаружили, что воротник протоцератопса был непропорционально меньше у молодых особей, рос быстрее, чем остальное тело животного в процессе онтогенеза, и достигал значительных размеров только у крупных взрослых особей. Другие изменения в онтогенезе включают удлинение предчелюстных зубов, которые меньше у молодых особей и увеличиваются у взрослых, а также увеличение высоты средних остистых отростков хвостовых (каудальных) позвонков, которые заметно вырастают по мере приближения к взрослому возрасту. В 2018 году палеонтологи Łucja Fostowicz Frelik и Justyna Słowiak изучили гистологию костей нескольких экземпляров *P. andrewsi* с помощью поперечных срезов, чтобы проанализировать изменения роста у этого динозавра. Исследованные элементы включали костяной воротник шеи, бедренную кость, большеберцовую кость, малоберцовую кость, ребра, плечевую кость и лучевую кость. Результаты показали, что гистология протоцератопса оставалась относительно однородной на протяжении онтогенеза. Она характеризовалась простой фиброламеллярной костной тканью – костной тканью с нерегулярной, волокнистой структурой, заполненной кровеносными сосудами – с выраженной волокнистой костью и низкой степенью костного ремоделирования. Большинство костей протоцератопса сохраняют большое количество костных волокон (включая волокна Шарпея), которые, вероятно, придавали органу прочность и эластичность. Команда также обнаружила, что скорость роста бедренной кости увеличивалась на стадии незрелости, что указывает на изменения в пропорциях костей, такие как удлинение задних конечностей. Эта скорость роста в основном сопоставима со скоростью роста других небольших растительноядных динозавров, таких как примитивный пситтакозавр или сцителлозавр.

Brown and Schlaikjer in 1940 upon their large description and revision of Protoceratops remarked that the orbits, frontals, and lacrimals suffered a shrinkage in relative size as the animal aged; the top border of the nostrils became more vertical; the nasal bones progressively became elongated and narrowed; and the neck frill as a whole also increases in size with age. The neck frill specifically, underwent a dramatic change from a small, flat, and almost rounded structure in juveniles to a large, fan like one in fully mature Protoceratops individuals. David Hone and colleagues in 2016 upon their analysis of P. andrewsi neck frills, found that the frill of Protoceratops was disproportionally smaller in juveniles, grew at a rapid rate than the rest of the animal during its ontogeny, and reached a considerable size only in large adult individuals. Other changes during ontogeny include the elongation of the premaxillary teeth that are smaller in juveniles and enlarged in adults, and the enlargement of middle neural spines in the tail or caudal vertebrae, which appear to grow much taller when approaching adulthood. In 2018, paleontologists Łucja Fostowicz Frelik and Justyna Słowiak studied the bone histology of several specimens of P. andrewsi through cross sections, in order to analyze the growth changes in this dinosaur. The sampled elements consisted of neck frill, femur, tibia, fibula, ribs, humerus and radius bones, and showed that the histology of Protoceratops remained rather uniform throughout ontogeny. It was characterized by simple fibrolamellar bone—bony tissue with an irregular, fibrous texture and filled with blood vessels—with prominent woven fibered bone and low bone remodeling. Most bones of Protoceratops preserve a large abundance of bone fibers (including Sharpey's fibres), which likely gave strength to the organ and enhanced its elasticity. The team also find that the growth rate of the femur increased at the subadult stage, suggesting changes in bone proportions, such as the elongation of the hindlimbs. This growth rate is mostly similar to that of other small herbivorous dinosaurs such as primitive Psittacosaurus or Scutellosaurus.

Движение

В 1996 году Терещенко реконструировал модель передвижения протоцератопса, считая наиболее вероятным, что пропорции его конечностей указывают на обязательное четвероногое существование. Основной аллюр протоцератопса, вероятно, был похож на рысь, преимущественно с использованием задних конечностей, и маловероятно, что он использовал асимметричную походку. В случае опасности или при поиске пищи протоцератопс мог прибегать к быстрому, факультативному двуногому передвижению. Он также отметил, что плоские и широкие когти на пальцах стоп протоцератопса могли обеспечивать эффективное передвижение по рыхлой местности, такой как песок, который часто встречался в его среде обитания. Используя уравнения скорости, Терещенко оценил среднюю максимальную скорость ходьбы протоцератопса примерно в 3 км/ч (километра в час). В 2007 году Фил Сентер, проанализировав передние конечности нескольких цератопсиан, предположил, что передние лапы протоцератопса могли доставать до земли, когда задние конечности были выпрямлены, а общая морфология и диапазон движений передних конечностей могут свидетельствовать о том, что он был как минимум факультативным (опциональным) четвероногим. Передние конечности протоцератопса могли разворачиваться в стороны, но не для четвероногого передвижения, которое осуществлялось с прижатыми к телу локтями. В 2010 году Александр Кузнецов и Терещенко проанализировали несколько серий позвонков протоцератопса для оценки общей подвижности и пришли к выводу, что протоцератопс обладал большей латеральной подвижностью в пресакральном (перед тазовым) отделе позвоночника и уменьшенной вертикальной подвижностью в шейном регионе.

Функция хвоста

Грегори и Мук в 1925 году предположили, что протоцератопс был частично водным из-за его больших ног, превышающих размер рук, и очень длинных нервных шипов, обнаруженных в хвостовых (каудальных) позвонках. В 2008 году, основываясь на находках некоторых экземпляров протоцератопсов в флювиальных (речных) отложениях формации Джадохта и каудальных позвонках протоцератопсид, имеющих седловидную форму позвоночных центров с обоих концов, Терещенко заключил, что высокие хвостовые шипы являются адаптацией для плавания. Он предположил, что протоцератопсиды передвигались в воде, используя свои латерально сплющенные хвосты как весло для облегчения плавания. По мнению Терещенко, багацератопс был полностью водным, в то время как протоцератопс – лишь частично. Лонгрич в 2010 году утверждал, что высокий хвост и воротник протоцератопса могли помогать ему избавляться от избыточного тепла в течение дня, действуя как большие поверхностные структуры, когда животное было активно, чтобы выжить в относительно засушливой среде формации Джадохта без высокоразвитых механизмов терморегуляции. В 2011 году, при описании Koreaceratops, Юонг Нам Ли и его коллеги сочли вышеупомянутые гипотезы о плавании труднодоказуемыми, учитывая обилие протоцератопсов в эолических (ветровых) отложениях, сформировавшихся в заметных засушливых ландшафтах. Они также отметили, что хотя таксоны, такие как Лептоцератопс и Монтаноцератопс, встречаются в флювиальных отложениях, они считаются одними из самых плохих пловцов. Ли и его коллеги пришли к выводу, что, хотя морфология хвоста Koreaceratops и других базальных цератопсов не опровергает возможность плавания, представленных доказательств недостаточно. Терещенко в 2013 году исследовал структуру нервных шипов хвостовых позвонков протоцератопса, заключив, что они обладают адаптациями как для наземного, так и для водного образа жизни. Было установлено, что большое количество хвостовых позвонков могло быть полезно для плавания и использования хвоста для балансировки веса. Он также указал, что передние хвостовые позвонки лишены высоких нервных шипов и обладают повышенной подвижностью, которая уменьшается по направлению к высоким нервным шипам, что позволяет предположить, что хвост мог подниматься в значительной степени от основания. Вероятно, протоцератопсы поднимали хвост в качестве сигнала (демонстрации) или самки могли использовать этот метод во время откладывания яиц для расширения и расслабления клоаки.

Gregory and Mook in 1925 suggested that Protoceratops was partially aquatic because of its large feet—being larger than the hands—and the very long neural spines found in the caudal (tail) vertebrae. In 2008, based on the occurrence of some Protoceratops specimens in fluvial (river deposited) sediments from the Djadokhta Formation and (vertebral centra that are saddle shaped at both ends) caudal vertebrae of protoceratopsids, Tereshchenko concluded that the elevated caudal spines are a swimming adaptation. He proposed that protoceratopsids moved through water using their laterally flattened tails as a paddle to aid in swimming. According to Tereschenko, Bagaceratops was fully aquatic while Protoceratops was only partially aquatic. Longrich in 2010 argued that the high tail and frill of Protoceratops may have helped it to shed excess heat during the day—acting as large surface structures—when the animal was active in order to survive in the relatively arid environments of the Djadokhta Formation without highly developed cooling mechanisms. In 2011, during the description of Koreaceratops, Yuong Nam Lee and colleagues found the above swimming hypotheses hard to prove based on the abundance of Protoceratops in eolian (wind deposited) sediments that were deposited in prominent arid environments. They also pointed out that while taxa such as Leptoceratops and Montanoceratops are recovered from fluvial sediments, they are estimated to be some of the poorest swimmers. Lee and colleagues concluded that even though the tail morphology of Koreaceratops—and other basal ceratopsians—does not argues against swimming habits, the cited evidence for it is insufficient. Tereschhenko in 2013 examined the structure of the caudal vertebrae spines of Protoceratops, concluding that it had adaptations for terrestrial and aquatic habits. Observations made found that the high number of caudal vertebrae may have been useful for swimming and use the tail to counter balance weight. He also indicated that the anterior caudals were devoid of high neural spines and had increased mobility—a mobility that stars to decrease towards the high neural spines—, which suggest that the tail could be largely raised from its base. It is likely that Protoceratops raised its tail as a signal (display) or females could use this method during egg laying in order to expand and relax the cloaca.

Социальное поведение

Томаш Джержикевичц в 1993 году сообщил об обнаружении нескольких моноспецифических (состоящих только из одного доминирующего вида) танатоценозов протоцератопсов из формаций Баян-Мандаху и Джадохта. В местности Баян-Мандаху была обнаружена группа из пяти особей протоцератопса среднего размера и взрослых. Особи в этой группе лежали на животе, головами вверх, бок о бок, параллельно друг другу и под углом около 21 градуса к горизонтальной плоскости. Две другие группы были найдены в местности Тугрикен-Ширех: одна группа состояла из шести особей, а другая – примерно из 12 скелетов.

Половой диморфизм и проявление

Браун и Шлайкжер в 1940 году, после обширного анализа протоцератопсов, отметили потенциальное наличие полового диморфизма среди экземпляров *P. andrewsi*, заключив, что это явление может быть полностью субъективным или отражать реальные различия между самцами и самками. Особи с высоким носовым рогом, массивными префронтальными костями и углублением на теменной кости были предварительно отнесены к самцам. Самки же в основном характеризовались отсутствием хорошо развитых носовых рогов. Питер Додсон в 1996 году использовал анатомические признаки черепа *P. andrewsi* для количественной оценки областей, подверженных онтогенетическим изменениям и половому диморфизму. Было измерено и сопоставлено в общей сложности 40 характеристик черепа, включая области, такие как воротник и носовой рог. Додсон обнаружил, что большинство этих признаков сильно варьируются у разных экземпляров, особенно воротник, который, по его мнению, играл более важную роль в брачном поведении, чем просто являлся местом прикрепления жевательных мышц. Он счел маловероятным такое объяснение, учитывая относительную хрупкость некоторых костей воротника и значительную индивидуальную изменчивость, которая могла повлиять на развитие этих мышц. Додсон обнаружил, что длина воротника у экземпляров растет довольно нерегулярно, поскольку у молодого экземпляра AMNH 6419 длина воротника оказалась меньше, чем у других молодых особей. Он согласился с Брауном и Шлайкжером в том, что высокий, хорошо развитый носовой рог является признаком самца, а его отсутствие – признаком самки. Кроме того, Додсон предположил, что такие признаки, как носовой рог и воротник у самцов протоцератопсов, могли служить важными визуальными сигналами для привлечения самок, отпугивания других самцов или даже хищников. Наконец, он отметил, что самцы и самки не имели значительных различий в размерах тела, и что половая зрелость у протоцератопсов можно определить в тот момент, когда самцов можно отличить от самок. В 2001 году Ламберт и его коллеги, при описании *P. hellenikorhinus*, также отметили вариации внутри отдельных особей. Например, некоторые экземпляры (например, голотип IMM 95BM1/1) сохраняют высокие носовые кости с парой рогов, относительно короткую длину предглазничного отверстия и вертикально ориентированные ноздри. Эти признаки рассматривались как характерные для самцов *P. hellenikorhinus*. Другая группа черепов характеризуется низкими носовыми костями с неразвитыми рогами, относительно большей длиной предглазничного отверстия и более наклонными ноздрями. Эти особи считались самками. Однако команда не смогла провести более глубокий анализ полового диморфизма у *P. hellenikorhinus* из-за отсутствия полных экземпляров. В 2012 году Наото Хanda и его коллеги описали четыре экземпляра *P. andrewsi* из местонахождения Удин-Сайр формации Джадохта. Они указали, что половой диморфизм в этой популяции проявляется в заметном носовом роге у самцов – признак, также отмеченный другими авторами, относительно более широких ноздрях у самок и более широком шейном воротнике у самцов. Несмотря на сохранение общей морфологии черепа большинства экземпляров протоцератопсов (например, предчелюстных зубов), шейный воротник у этой популяции был более прямым, почти треугольной формы. Хanda и его коллеги также обнаружили вариации в этой выборке из Удин-Сайра и классифицировали их в три группы. Первая группа включает особей с хорошо развитым костным гребнем на боковой поверхности чешуйчатой кости, а задний край чешуйчатой кости ориентирован назад. Вторая группа имела довольно округлый задний край чешуйчатой кости и длинный, хорошо развитый костный гребень на заднем крае теменной кости. Наконец, третья группа характеризовалась изогнутым задним краем чешуйчатой кости и заметной шероховатой текстурой на верхней поверхности теменной кости. Эти признаки черепа рассматривались как проявление внутривидовой изменчивости у протоцератопсов и отличаются от других популяций в формации Джадохта (например, Тугрикен-Шире), являясь уникальными для региона Удин-Сайр. Эти морфологии шейного воротника отличаются от морфологий протоцератопсов из формации Джадохта в соседнем динозавровом местонахождении Тугрикен-Шире. Морфологические различия между экземплярами из Удин-Сайра могут указывать на внутривидовую изменчивость протоцератопсов. Большой и хорошо развитый костный гребень на теменной кости был обнаружен на другом экземпляре *P. andrewsi*, MPC D 100/551, также из Удин-Сайра. В 2016 году Хон и его коллеги проанализировали 37 черепов *P. andrewsi* и обнаружили, что шейный воротник протоцератопса (как по длине, так и по ширине) демонстрировал положительную аллометрию в процессе онтогенеза, то есть более быстрый рост/развитие этой области, чем остальной части тела. Скуловые кости также показали тенденцию к увеличению относительного размера. Эти результаты позволяют предположить, что они служили сигналами социально-полового доминирования или, по крайней мере, использовались в демонстрационном поведении. Использование воротника в качестве демонстрационной структуры может быть связано с другими анатомическими особенностями протоцератопсов, такими как предчелюстные зубы (по крайней мере, у *P. andrewsi*), которые могли использоваться в демонстрационном поведении или внутривидовых схватках, или высокими нервными отростками хвоста. С другой стороны, Хон и его коллеги утверждали, что если бы шейные воротники использовались для защиты, то большой воротник мог бы служить апосематическим (предупреждающим) сигналом для хищников. Однако такие стратегии наиболее эффективны, когда вид редок в окружающей среде, в отличие от протоцератопса, который, по-видимому, был чрезвычайно распространенным динозавром среднего размера. Терещенко в 2018 году исследовал серию шейных позвонков шести экземпляров *P. andrewsi*. У большинства из них были различия в одном и том же позвонке, например, в форме и пропорциях центров позвонков и ориентации нервных дуг. На основании этих различий были выделены четыре группы, что позволило сделать вывод о том, что индивидуальная изменчивость распространялась и на позвоночный столб протоцератопсов.

Brown and Schlaikjer in 1940 upon their large analysis of Protoceratops noted the potential presence of sexual dimorphism among specimens in P. andrewsi, concluding that this condition could be entirely subjective or represent actual differences between sexes. Individuals with a high nasal horn, massive prefrontals, and frontoparietal depression were tentatively determined as males. Females were mostly characterized by the lack of well developed nasal horns. Peter Dodson in 1996 used anatomical characters of the skull in P. andrewsi in order to quantify areas subject to ontogenic changes and sexual dimorphism. In total, 40 skull characters were measured and compared, including regions like the frill and nasal horn. Dodson found most of these characters to be highly variable across specimens, especially the frill which he interpreted to have had a bigger role in displaying behavior than simply serving as a site of masticatory muscles. He considered unlikely such interpretation based on the relative fragility of some frill bones and the large individual variation, which may have affected the development of those muscles. The length of the frill was found by Dodson to have a rather irregular growth in specimens, as juvenile AMNH 6419 was observed with a frill length smaller than other juveniles. He agreed with Brown and Schlaikjer in that a high, well developed nasal horn represents a male trait and the opposite indicates females. In addition, Dodson suggested that traits like the nasal horn and frill in male Protoceratops may have been important visual displays for attracting females and repelling other males, or even predators. Lastly, he noted that both males and females had not significant disparity in body size, and that sexual maturity in Protoceratops could be recognised at the moment when males can be distinguished from females. In 2001, Lambert and team upon the description of P. hellenikorhinus also noted variation within individuals. For instance, some specimens (e. g., holotype IMM 95BM1/1) preserve high nasal bones with a pair of horns; relatively short antorbital length; and vertically oriented nostrils. Such traits were regarded as representing male P. hellenikorhinus. The other group of skulls is characterized by low nasals that have undeveloped horns; a relatively longer antorbital length; and more oblique nostrils. These individuals were considered as females. The team however, was not able to produce deeper analysis regarding sexual dimorphism in P. hellenikorhinus due to the lack of complete specimens. In 2012, Naoto Handa and colleagues described four specimens of P. andrewsi from the Udyn Sayr locality of the Djadokhta Formation. They indicated that sexual dimorphism in this population was marked by a prominent nasal horn in males—trait also noted by other authors—relative wider nostrils in females, and a wider neck frill in males. Despite maintaining the skull morphology of most Protoceratops specimens (such as premaxillary teeth), the neck frill in this population was straighter with a near triangular shape. Handa and team in addition found variation across this Udyn Sayr sample and classified them in three groups. First group includes individuals with a well developed bony ridge on the lateral surface of the squamosal bone, and the posterior border of the squamosal is backwards oriented. Second group had a fairly rounded posterior border of the squamosal, and a long and well developed bony ridge on the posterior border of the parietal bone. Lastly, the third group was characterized by a curved posterior border of the squamosal and a notorious rugose texture on the top surface of the parietal. Such skull traits were regarded as marked intraspecific variation within Protoceratops, and they differ from other populations across the Djadokhta Formation (like Tugriken Shireh), being unique to the Udyn Sayr region. These neck frill morphologies differ from those of Protoceratops from the Djadokhta Formation in the adjacent dinosaur locality Tugrikin Shire. The morphological differences among the Udyn Sayr specimens may indicate intraspecific variation of Protoceratops. A large and well developed bony ridge on the parietal has been observed on another P. andrewsi specimen, MPC D 100/551, also from Udyn Sayr. In 2016, Hone and colleagues analyzed 37 skulls of P. andrewsi, finding that the neck frill of Protoceratops (in both length and width) underwent positive allometry during ontongeny, that is, a faster growth/development of this region than the rest of the animal. The jugal bones also showed a trend towards an increase in relative size. These results suggest that they functioned as socio sexual dominance signals, or, they were mostly used in display. The use of the frill as a displaying structure may be related to other anatomical features of Protoceratops such as the premaxillary teeth (at least for P. andrewsi) which could have been used in display or intraspecific combat, or the high neural spines of tail. On the other hand, Hone and team argued that if neck frills were instead used for protective purposes, a large frill may have acted as an aposematic (warning) signal to predators. However, such strategies are most effective when the taxon is rare in the overall environment, opposed to Protoceratops which appears to be an extremely abundant and medium sized dinosaur. Tereschenko in 2018 examined the cervical vertebrae series of six P. andrewsi specimens. Most of them had differences in the same exact vertebra, such as the shape and proportions of the vertebral centra and orientation of neural arches. According these differences, four groups were identified, concluding that individual variation was extended to the vertebral column of Protoceratops.

Размножение

В 1989 году Уолтер П. Кумбс пришел к выводу, что крокодилы, птицы-крысоловы и мегаподы являются подходящими современными аналогами для поведения динозавров при гнездовании. Он в значительной степени полагал, что яйца элонгатоолитидов принадлежат к протоцератопсам, поскольку взрослые скелеты были найдены в непосредственной близости от гнезд, что он интерпретировал как свидетельство родительской заботы. Кроме того, Кумбс рассматривал высокую концентрацию яиц протоцератопса на небольших участках как показатель выраженной филопатрической склонности к гнездованию (гнездование в одном и том же месте). Гнездо протоцератопса выкапывалось задними конечностями и строилось в виде кургана, с кратерообразной центральной структурой, в которой яйца располагались полукругом. В 1992 году Ричард А. Тулборн проанализировал различные типы яиц и гнезд – большинство из них, на самом деле, были элонгатоолитидными – относящимися к протоцератопсам и их структуре. Он выделил типы А и В, оба имеющие удлиненную форму. Яйца типа А отличались от яиц типа В заостренным концом. На основе сравнения с другими орнитохическими динозаврами, такими как Maiasaura и Orodromeus, известными по более полным гнездам, Тулборн пришел к выводу, что большинство изображений гнезд протоцератопсов основано на неполно сохранившихся кладках и в основном на яйцах типа А, которые, скорее всего, были отложены орнитоподом. Он заключил, что гнезда строились в неглубоком кургане с яйцами, расположенными радиально, в отличие от популярных реконструкций кратерообразных гнезд протоцератопсов. В 2011 году Дэвид Э. Фастовский и его команда описали первое достоверное гнездо протоцератопса (MPC D 100/530) из местонахождения Тугрикен-Шире. Поскольку некоторые особи плотно прижаты к четко очерченной границе гнезда, оно, возможно, имело круглую или полукруглую форму – как предполагалось ранее – диаметром около 100 мм. Большинство особей в гнезде имели примерно одинаковый возраст, размер и степень роста, что позволяет предположить, что они принадлежали к одной кладке, а не представляют собой совокупность отдельных особей. Фастовский и его команда также предположили, что, хотя особи были молодыми, они не были новорожденными, основываясь на отсутствии фрагментов яичной скорлупы и их относительно больших размерах по сравнению с еще более мелкими особями из этой местности. Тот факт, что особи, вероятно, проводили некоторое время в гнезде после вылупления для роста, указывает на то, что родители протоцератопсов могли заботиться о своем потомстве в гнезде, по крайней мере, на ранних стадиях жизни. Поскольку протоцератопс был относительно базальным (примитивным) цератопсианом, это открытие может свидетельствовать о том, что другие цератопсианы также проявляли заботу о своем потомстве. В 2017 году Грегори М. Эриксон и его коллеги определили периоды инкубации P. andrewsi и Hypacrosaurus, используя линии прекращения роста (LAGS; линии роста) зубов в эмбриональных образцах (яйцевая кладка протоцератопса MPC D 100/1021). Результаты показали средний период смены зубов у эмбриона в 30,68 дней и относительно плезиоморфно (древнеобщее) длительное время инкубации для P. andrewsi, с минимальным временем инкубации 83,16 дней. В 2020 году Норелл и его команда повторно проанализировали эту кладку и пришли к выводу, что протоцератопсы откладывали яйца с мягкой скорлупой. Большинство эмбрионов в этой кладке находятся в согнутом положении, а также видны контуры яиц, что позволяет предположить, что они были захоронены в яйце (in ovo). Контуры яиц и эмбрионов указывают на яйца эллипсовидной формы в жизни, размерами примерно длиной и шириной. Некоторые эмбрионы были связаны с черным и белым ореолом (окружностью). Норелл и его команда провели гистологические исследования его химического состава, обнаружив следы белковых яичных оболочек, и, сравнив с другими сауропсидами, пришли к выводу, что они не были биоминерализованы в жизни и, следовательно, имели мягкую скорлупу. Учитывая, что яйца с мягкой скорлупой более уязвимы к обезвоживанию и сдавливанию, протоцератопсы, возможно, закапывали свои яйца во влажный песок или почву. Растущие эмбрионы, следовательно, полагались на внешний источник тепла и родительскую заботу.

In 1989, Walter P. Coombs concluded that crocodilians, ratite and megapode birds were suitable modern analogs for dinosaur nesting behavior. He largely considered elongatoolithid eggs to belong to Protoceratops because adult skeletons were found in close proximity to nests, interpreting this as an evidence for parental care. Furthermore, Coombs considered the large concentration of Protoceratops eggs at small regions as an indicator of marked philopatric nesting (nesting in the same area). The nest of Protoceratops would have been excavated with the hindlimbs and was built in a mound like, crater shaped center structure with the eggs arranged in semicircular fashion. Richard A. Thulborn in 1992 analyzed the different types of eggs and nests—the majority of them, in fact, elongatoolithid—referred to Protoceratops and their structure. He identified types A and B, both of them sharing the elongated shape. Type A eggs differed from type B eggs in having a pinched end. Based on comparisons with other ornithischian dinosaurs such as Maiasaura and Orodromeus—known from more complete nests—Thulborn concluded that most depictions of Protoceratops nests were based on incompletely preserved clutches and mostly on type A eggs, which were more likely to have been laid by an ornithopod. He concluded that nests were built in a shallow mound with the eggs laid radially, contrary to popular restorations of crater like Protoceratops nests. In 2011, the first authentic nest of Protoceratops (MPC D 100/530) from the Tugriken Shireh locality was described by David E. Fastovsky and team. As some individuals are closely appressed along the well defined margin of the nest, it may have had a circular or semi circular shape—as previously hypothetized—with a diameter of Most of the individuals within the nest had nearly the same age, size and growth, suggesting that they belonged to a single nest, rather than an aggregate of individuals. Fastovsky and team also suggested that even though the individuals were young, they were not perinates based on the absence of eggshell fragments and their large size compared to even more smaller juveniles from this locality. The fact that the individuals likely spend some time in the nest after hatching for growth suggests that Protoceratops parents might have cared for their young at nests during at least the early stages of life. As Protoceratops was a relatively basal (primitive) ceratopsian, the finding may imply that other ceratopsians provided care for their young as well. In 2017, Gregory M. Erickson and colleagues determined the incubation periods of P. andrewsi and Hypacrosaurus by using lines of arrested growth (LAGS; lines of growth) of the teeth in embryonic specimens (Protoceratops egg clutch MPC D 100/1021). The results suggests a mean embryonic tooth replacement period of 30.68 days and relatively plesiomorphically (ancestral shared) long incubation times for P. andrewsi, with a minimum incubation time of 83.16 days. Norell and team in 2020 analyzed again this clutch and concluded that Protoceratops laid soft shelled eggs. Most embryos within this clutch have a flexed position and the outlines of eggs are also present, suggesting that they were buried in ovo (in the egg). The outlines of eggs and embryos indicates ellipsoid shaped eggs in life with dimensions about long and wide. Several of the embryos were associated with a black to white halo (circumference). Norell and team performed histological examinations to its chemical composition, finding traces of proteinaceous eggshells, and when compared to other sauropsids the team concluded that they were not biomineralized in life and thus soft shelled. Given that soft shelled eggs are more vulnerable to deshydratation and crushing, Protoceratops may have buried its eggs in moisturized sand or soil. The growing embryos therefore relied on external heat and parental care.

Палеопатология

В 2018 году Терещенко исследовала и описала несколько сочлененных шейных позвонков *P. andrewsi* и сообщила о наличии двух аномально сросшихся позвонков (экземпляр PIN 3143/9). Сращение позвонков, вероятно, было вызвано заболеванием или внешним повреждением.

Взаимодействие хищник-добыча

Барсболд в 1974 году кратко описал образец "Бойцовских динозавров" и обсудил возможные сценарии. У Велоцираптора правая нога зажата под телом протоцератопса, а левой серповидной когтем направлена в область горла. Протоцератопс укусил правую руку хищника, что указывает на его неспособность к побегу. Барсболд предположил, что оба животных утонули, упав в болото или оказались погребены в зыбучих песках на дне озера, что удерживало их вместе в последние моменты схватки. Осмольская в 1993 году выдвинула еще две гипотезы для объяснения их сохранности. Во время смертельной борьбы могла обрушиться большая дюна, одновременно похоронив протоцератопса и велоцираптора. Другая версия заключалась в том, что велоцираптор пожирал уже мертвого протоцератопса, когда его самого засыпало и он погиб при невыясненных обстоятельствах. В 1995 году Дэвид М. Унвин и его коллеги подвергли сомнению предыдущие объяснения, особенно гипотезу о падальничестве, поскольку имелись многочисленные признаки одновременной гибели. Например, протоцератопс находится в полупрямой позе, а его череп почти горизонтален, что было бы невозможно, если бы животное было уже мертво. Правая рука велоцираптора зажата в челюстях протоцератопса, а левая – сжимает череп протоцератопса. Более того, он лежит на земле, а его ноги направлены к брюху и горлу жертвы, что свидетельствует о том, что этот велоцираптор не был падальщиком. Унвин и его коллеги изучили осадочные породы вокруг образца и предположили, что оба животных были заживо погребены мощной песчаной бурей. Они интерпретировали взаимодействие как захват и уничтожение протоцератопса ударами, нанесенными велоцираптором, прижавшимся к земле. Они также предположили, что популяции велоцирапторов могли замечать приседающую позу протоцератопсов во время сильных песчаных бурь и использовать это для успешной охоты. Кеннет Карпентер в 1998 году считал образец "Бойцовских динозавров" убедительным доказательством активного хищничества тероподов, а не падальничества. Он предложил другой сценарий, в котором многочисленные раны, нанесенные велоцираптором горлу протоцератопса, привели к кровопотере последнего. В качестве последней попытки протоцератопс укусил правую руку хищника и зажал ее под своим весом, что привело к гибели и высыханию велоцираптора. Отсутствующие конечности протоцератопса впоследствии были унесены падальщиками. Наконец, оба животных были погребены песком. Учитывая относительную полноту велоцираптора, Карпентер предположил, что он мог быть полностью или частично погребен песком. В 2010 году Дэвид Хоун и его команда сообщили о новом взаимодействии между велоцирапторами и протоцератопсами, основанном на следах зубов. В 2008 году в районе Ворот формации Баян-Мандаху было собрано несколько окаменелостей, включая зубы и останки тела протоцератопсидов и велоцирапторинов. Команда отнесла эти элементы к Protoceratops и Velociraptor, в основном, основываясь на их распространенности в разрезе, хотя и признала, что обнаруженные останки могут представлять различные, но родственные таксоны (в данном случае, Linheraptor вместо Velociraptor). По крайней мере, на восьми окаменелостях тела протоцератопсов обнаружены активные следы зубов, которые интерпретировались как следы питания. В отличие от образца "Бойцовских динозавров", предполагается, что следы зубов были оставлены дромеозавридами на поздней стадии разбора туши, либо во время падальничества, либо после группового убийства. Команда заявила, что питание велоцираптора протоцератопсом, вероятно, было относительно распространенным явлением в этих условиях, и что этот цератопсиан активно входил в рацион велоцираптора. В 2016 году Барсболд повторно изучил образец "Бойцовских динозавров" и обнаружил несколько аномалий в скелете протоцератопса: на обеих коракоидах имеются небольшие фрагменты костей, свидетельствующие о переломе плечевого пояса; правая передняя конечность и лопатка с коракоидом оторваны влево и назад относительно туловища. Он пришел к выводу, что заметное смещение элементов плечевого пояса и правой передней конечности было вызвано внешней силой, пытавшейся их вырвать. Поскольку это событие, вероятно, произошло после смерти обоих животных или в момент, когда движение было невозможно, а у протоцератопса отсутствуют другие элементы тела, Барсболд предположил, что наиболее вероятными виновниками были падальщики. Поскольку протоцератопсы считаются стадными животными, другая гипотеза заключается в том, что члены стада пытались вытащить уже погребенного протоцератопса, что привело к вывиху конечностей. Однако Барсболд отметил, что в образце в целом нет следов, подтверждающих эту интерпретацию. Наконец, он восстановил ход схватки, представив протоцератопса, который сбил велоцираптора с ног, а тот, в свою очередь, использовал когти ног, чтобы повредить горло и брюхо, а когтями рук – схватить голову травоядного. Перед погребением смертельный поединок закончился на земле, велоцираптор лежал на спине под протоцератопсом. После погребения стадо протоцератопсов или падальщики оторвали погребенного протоцератопса влево и назад, слегка разделив хищника и жертву.

Barsbold in 1974 shortly described the Fighting Dinosaurs specimen and discussed possible scenarios. The Velociraptor has its right leg pinned under the Protoceratops body with its left sickle claw oriented into the throat region. The Protoceratops bit the right hand of the predator, implying that it was unable to escape. Barsbold suggested that both animals drowned as they fell into a swamp like body of water or, the relatively quicksand like bottom of a lake could have kept them together during the last moments of their fight. Osmólska in 1993 proposed another two hypotheses in order to explain their preservation. During the death struggle, a large dune may have collapsed simultaneously burying both Protoceratops and Velociraptor. Another proposal is that the Velociraptor was scavenging an already dead Protoceratops when it got buried and eventually killed by indeterminate circumstances. In 1995, David M. Unwin and colleagues cast doubt on previous explanations especially a scavenging hypothesis as there were numerous indications of a concurrent death event. For instance, the Protoceratops has a semi erect stance and its skull is nearly horizontal, which could have not been possible if the animal was already dead. The Velociraptor has its right hand trapped within the jaws of the Protoceratops and the left one grasping the Protoceratops skull. Moreover, it lies on the floor with its feet directed to the prey's belly and throat areas, indicating that this Velociraptor was not scavenging. Unwin and colleagues examined the sediments surrounding the specimen and suggested that the two were buried alive by a powerful sandstorm. They interpreted the interaction as the Protoceratops being grasped and dispatched with kicks delivered by the low lying Velociraptor. They also considered possible that populations of Velociraptor were aware of crouching behaviors in Protoceratops during high energy sandstorms and used it for successful hunts. Kenneth Carpenter in 1998 considered the Fighting Dinosaurs specimen to be conclusive evidence for theropods as active predators and not scavengers. He suggested another scenario where the multiple wounds delivered by the Velociraptor on the Protoceratops throat had the latter animal bleeding to death. As a last effort, the Protoceratops bit the right hand of the predator and trapped it beneath its own weight, causing the eventual death and desiccation of the Velociraptor. The missing limbs of the Protoceratops were afterwards taken by scavengers. Lastly, both animals were buried by sand. Given that the Velociraptor is relatively complete, Carpenter suggested that it may have been completely or partially buried by sand. In 2010, David Hone with team reported a new interaction between Velociraptor and Protoceratops based on tooth marks. Several fossils were collected at the Gate locality of the Bayan Mandahu Formation in 2008, including teeth and body remains of protoceratopsid and velociraptorine dinosaurs. The team referred these elements to Protoceratops and Velociraptor mainly based on their abundance across the unit, although they admitted that reported remains could represent different, yet related taxa (in this case, Linheraptor instead of Velociraptor). At least eight body fossils of Protoceratops present active teeth marks, which were interpreted as feeding traces. Much in contrast to the Fighting Dinosaurs specimen, the tooth marks are inferred to have been produced by the dromaeosaurid during late stage carcass consumption either during scavenging or following a group kill. The team stated that feeding by Velociraptor upon Protoceratops was probably a relatively common occurrence in these environments, and that this ceratopsian actively formed part of the diet of Velociraptor. In 2016, Barsbold re examined the Fighting Dinosaurs specimen and found several anomalies within the Protoceratops individual: both coracoids have small bone fragments indicatives of a breaking of the pectoral girdle; the right forelimb and scapulocoracoid are torn off to the left and backwards relative to its torso. He concluded that the prominent displacement of pectoral elements and right forelimb was caused by an external force that tried to tear them out. Since this event likely occurred after the death of both animals or during a point where movement was not possible, and the Protoceratops is missing other body elements, Barsbold suggested that scavengers were the most likely authors. Because Protoceratops is considered to have been a herding animal, another hypothesis is that members of a herd tried to pull out the already buried Protoceratops, causing the joint dislocation of limbs. However, Barsbold pointed out that there are no related traces within the overall specimen in order to support this latter interpretation. Lastly, he restored the course of the fight with the Protoceratops power slamming the Velociraptor, which used its feet claws to damage the throat and belly regions and its hand claws to grasp the herbivore's head. Before their burial, the deathmatch ended up on the ground with the Velociraptor lying on its back right under the Protoceratops. After burial, either Protoceratops herd or scavengers tore off the buried Protoceratops to the left and backwards, making both predator and prey to be slightly separated.

Ежедневная деятельность

В 2010 году Ник Лонгрих исследовал относительно большое орбитальное соотношение и склеротическое кольцо протоцератопса, предположив, что это является свидетельством ночного образа жизни. Основываясь на размере его склеротического кольца, у протоцератопса было необычно большое глазное яблоко среди протоцератопсид. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное является хищником, большое склеротическое кольцо – на то, что оно ведет ночной образ жизни, а самое большое кольцо указывает на активного ночного хищника. Размер глаз – важная адаптация у хищников и ночных животных, поскольку большее соотношение размера глаза к размеру головы обеспечивает более высокую чувствительность и разрешение. Лонгрих утверждает, что эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни, поскольку поддержание большого глазного яблока требует значительных энергетических затрат, а увеличенная орбита соответствует ослаблению черепа. Морфология челюсти протоцератопса, лучше приспособленная для переработки растительной пищи, и его высокая численность указывают на то, что он не был хищником. Следовательно, если бы он был дневным животным, то следовало бы ожидать гораздо меньшего размера склеротического кольца. Однако последующее исследование, проведенное в 2021 году, показало, что протоцератопсы обладали большей способностью к ночному зрению, чем велоцирапторы.

Формация Баян Мандаху

Основываясь на общих сходствах между фауной позвоночных и осадками Баян-Мандаху и формации Джадохта, формация Баян-Мандаху считается относящейся к позднему меловому периоду, приблизительно кампанскому возрасту. Доминирующая литология – красновато-коричневый, слабосцементированный, мелкозернистый песчаник с включениями конгломератов и калихе. Другие фации включают аллювиальные (отложенные реками) и эолийские (ветровые) отложения. Вероятно, отложения в Баян-Мандаху накапливались в короткоживущих реках и озерах на аллювиальной равнине (равнинная местность, сложенная речными отложениями) в сочетании с дюнными палеосредами, в условиях полузасушливого климата. Формация известна своими окаменелостями позвоночных, сохранившимися в естественных позах, большинство из которых заключены в неструктурированный песчаник, что свидетельствует о катастрофическом быстром погребении. Палеофауна Баян-Мандаху очень похожа по составу на палеофауну соседней формации Джадохта, обе формации разделяют несколько одних и тех же родов, но различаются в видовом составе. В этой формации P. hellenikorhinus является типичным видом, и он обитал в одной палеосреде с многочисленными динозаврами, такими как дромеозавриды Linheraptor и Velociraptor osmolskae; овирапториды Machairasaurus и Wulatelong; и троодонтиды Linhevenator, Papiliovenator и Philovenator. Среди других динозавров встречаются альварессаврид Linhenykus; анкилозаврид Pinacosaurus mephistocephalus; и близкородственный протоцератопсид Bagaceratops, а также разнообразные чешуйчатые и млекопитающие.

Возможное влияние на легенду о грифе

Фольклорист и историк науки Адриенн Мэйор из Стэнфордского университета предположила, что прекрасно сохранившиеся ископаемые скелеты протоцератопсов, пситтакозавров и других динозавров с клювом, обнаруженные древними скифскими кочевниками, добывавшими золото в горах Тянь-Шань и Алтай в Центральной Азии, могли сыграть роль в формировании образа мифического существа, известного как гриффин. Гриффины описывались как четвероногие животные размером с волка или льва, с большими когтями и клювом, похожим на клюв хищной птицы; они откладывали яйца в гнездах на земле. Додсон в 1996 году отметил, что греческие писатели начали описывать грифонов примерно в 675 году до н.э., одновременно с первыми греческими упоминаниями о скифских кочевниках, хотя контакты с ними могли происходить и раньше, в бронзовом веке, когда греки импортировали олово из Афганистана, которое перевозилось по караванным путям через пустыню Гоби и другие пустыни. Гриффины описывались как "охраняющие" золотые залежи в засушливых холмах и красных песчаниковых образованиях в предгорьях Тянь-Шаня и Алтая. Регион Монголии и Китая, где найдено множество ископаемых останков протоцератопсов и других динозавров, богат россыпным золотом, вымываемым из соседних гор, что в некоторой степени подтверждает теорию о том, что эти ископаемые могли повлиять на описания грифонов с VII века до н.э. до римских времен. Мэйор в 2001 и 2011 годах уточнила гипотезу о влиянии протоцератопса на легенду о грифе, проанализировав письменные детали и художественные изображения. Она также привела примеры других греческих мифов о мифологических существах, которые, возможно, были вдохновлены ископаемыми находками древних людей, например, циклопами и гигантами. В 2016 году эта гипотеза подверглась критике со стороны британского палеонтолога и палеохудожника Марка П. Виттона, поскольку она игнорирует более раннее "изобразительное искусство и упоминания о грифах", предшествующие греческим. (Письменных свидетельств о грифах, предшествующих ок. 675 г. до н.э., когда впервые засвидетельствовано слово gryps/гриффин, не известно). Виттон также указал на то, что крылья традиционных грифонов располагаются над лопатками, а не за шеей, как воротниковые отростки протоцератопса, что тела грифонов гораздо больше напоминают тела современных крупных кошек, чем тела протоцератопса, и что золотые месторождения Центральной Азии находятся в сотнях километров от известных останков протоцератопсов, среди прочих несоответствий. По его мнению, проще рассматривать грифа как мифическую комбинацию хорошо известных современных видов животных, чем как древнее неправильное толкование коллекций окаменелых костей.

The folklorist and historian of science Adrienne Mayor of Stanford University has suggested that the exquisitely preserved fossil skeletons of Protoceratops, Psittacosaurus and other beaked dinosaurs, found by ancient Scythian nomads who mined gold in the Tian Shan and Altai Mountains of Central Asia, may have played a role in the image of the mythical creature known as the griffin. Griffins were described as wolf or lion sized quadrupeds with large claws and a raptor bird like beak; they laid their eggs in nests on the ground. Dodson in 1996 pointed out Greek writers began describing the griffin around 675 B. C., at the time the first Greek writings about Scythia nomads appeared, although contact with Scythian nomads would have occurred earlier, in the Bronze Age when Greeks imported tin from Afghanistan, transported on the caravan routes across the Gobi and other deserts. Griffins were described as "guarding" the gold deposits in the arid hills and red sandstone formations of the wilderness below the Tien Shan and Altai mountains. The region of Mongolia and China, where many Protoceratops and other dinosaur fossils are found, is rich in placer gold runoff from the neighboring mountains, lending some credence to the theory that these fossils played a role in griffin descriptions of the seventh century BC to Roman times. Mayor in 2001 and 2011 refined the hypothesis of Protoceratops as an influence on the griffin legend by analyzing written details and artistic imagery. She also cited some other Greek histories about mythological creatures may have been influenced by fossil discoveries by ancient people, such as cyclopes and giants. In 2016 this hypothesis was criticized by the British paleontologist and paleoartist Mark P. Witton, as it ignores pre Greek "griffin art and accounts." (No written accounts of griffins are known before ca 675 BC, when the word gryps/griffin is first attested.) Witton goes on to point out that the wings of traditional griffins are positioned above the shoulder blades, not behind the neck as the frills of Protoceratops, that the bodies of griffins much more closely resemble the bodies of modern big cats than they do those of Protoceratops, and that the gold deposits of central Asia occur hundreds of kilometers from the known Protoceratops fossil remains, among many other inconsistencies. It is simpler, he argues, to understand the griffin as a mythical combination of well known extant animal species than as an ancient misunderstanding of fossilized collections of bones.