Қабықты β-кератиндері: эволюциясы, құрамы және палеонтологиялық зерттеулер.

Кіріспе

Бета-кератин (β-кератин) – бауырымен жорғалаушылар мен құстардың эпидермисінде кездесетін құрылымдық ақуыздар отбасының мүшесі. Бета-кератиндер осылай аталды, өйткені олар қабаттасқан бета-жапырақшаларға бай эпидермалық stratum corneum құрамына кіреді, альфа-кератиндерге қарағанда, бұл аралық жіпшелі ақуыздар да stratum corneum-да кездеседі және альфа-спиральдарға бай. Кератин терминінің нақты қолданылуы альфа-кератиндермен шектелгендіктен, соңғы жұмыстарда «бета-кератиндер» термині «корнеостық бета-ақуыздар» немесе «кератинмен байланысты бета-ақуыздар» деп ауыстырылады. β-кератиндер бауырымен жорғалаушылардың терісіне альфа-кератиндерге қарағанда сүтқоректілердің терісіне қарағанда әлдеқайда көп қатаңдық береді. β-кератиндер бауырымен жорғалаушылардың терісінің stratum corneum қабатына сіңіп, су өткізбейтін қасиетін қамтамасыз етеді және кебудің алдын алады. Құстардың қауырсындары, тұмсықтары, тырнақтары және қанаттары құс тұқымдасына жататын β-кератиннен тұрады. β-кератин тізбектерінің филогенетикалық зерттеулері қауырсын β-кератиндерінің тарақ β-кератиндерінен пайда болғанын көрсетіп тұр. β-кератиндер құстардағы базалық топты құрайды. Көбейіп, айырмашылыққа ұшырау оқиғалары тырнақ β-кератин гендеріне әкелді, ал одан әрі рекомбинация нәтижесінде жаңа қауырсын және қауырсынға ұқсас құс β-кератин гендері пайда болды. Бұл көбейіп, айырмашылыққа ұшырау оқиғаларының куәсі қауырсын β-кератин клады құрылымының геномдық локустарымен байланысы болып табылады. β-кератиндердегі өзгерістер де ұшу қабілетінің дамуына әсер еткен болуы мүмкін. Жақында молекулалық мерзімдеу әдістерін қолдана отырып, құс β-кератин гендерінің жалпы эволюциясын қауырсынның эволюциясымен байланыстыратын зерттеулер құс β-кератиндерінің 216 миллион жыл бұрын крокодилдерден бөлініп шыға бастағанын көрсетті. Бұл жағдайда құстарда, бірақ қауырсында емес, β-кератиндер болған болуы мүмкін. Кішкентай альварессаурид динозавры Шувууиа десертиде қауырсынға ұқсас тері жабыны бар екені анықталды. Швейцер және авторлардың (1999) талдауы бойынша, бұл қауырсынға ұқсас құрылымдар бета-кератиннен тұрады. Бірақ Сайта және авторлар бұған қарсылық көрсетті, нәтижесінде талданған талшықтардың, керісінше, поляризацияланған жарық астында флуоресценция арқылы дәлелденгендей, бейорганикалық кальций фосфатынан тұратыны анықталды. Қазба үлгілеріндегі иммуногистохимиялық талдаулардан алынған сигналдар жалған оң нәтижелерге бейім және геологиялық үлгілермен жұмыс істегенде сақтықпен қарау керек.

Beta keratin (β keratin) is a member of a structural protein family found in the epidermis of reptiles and birds. Beta keratins were named so because they are components of epidermal stratum corneum rich in stacked beta sheets, in contrast to alpha keratins, intermediate filament proteins also found in stratum corneum and rich in alpha helices. Because the accurate use of the term keratin is limited to the alpha keratins, the term "beta keratins" in recent works is replaced by "corneous beta proteins" or "keratin associated beta proteins." β keratins add much more rigidity to reptilian skin than alpha keratins alone do to mammalian skin. β keratins are impregnated into the stratum corneum of the reptilian skin, providing waterproofing and the prevention of desiccation. The scales, beaks, claws and feathers of birds contain β keratin of the avian family. Phylogenetic studies of β keratin sequences show that feather β keratins evolved from scale β keratins. The scale β keratins form the basal group in avians. Duplication and divergence events then led to claw β keratin genes, and further recombination resulted in new feather and feather like avian β keratin genes. Evidence for these duplication events comes from the correlation of feather β keratin clade structure with their genomic loci. Changes in β keratins may have also influenced the development of powered flight. A recent study using molecular dating methods to link the evolution of avian β keratin genes in general to that of feathers specifically reveals that the avian β keratin family began diverging from the crocodile family about 216 million years ago. would have had avian, but not feather, β keratins. The small alvarezsaurid dinosaur Shuvuuia deserti shows evidence of a featherlike skin covering. Analysis by Schweitzer et al. (1999) showed that these featherlike structures consisted of beta keratin. This has since been refuted by Saitta et al., finding that the fibers analyzed instead consisted of inorganic calcium phosphate as evidenced by fluorescence under cross polarised light. Signals from immunohistochemical analyses on fossil samples are prone to false positives and must be used with caution when dealing with geological samples.