Кеолофизис: Кейінгі Триас кезеңінің динозавры

Кіріспе

Кейінгі триас кезеңінен келген теропод динозаврлар туысы

Автоматты taxobox
| fossil range = Кейінгі триас (ортадан кейінгі норий),
| image = Coelophysis bauri mount. jpg
| image caption = Кливленд табиғат тарихы мұражайындағы орнатылған қаңқа
| taxon = Coelophysis
| authority = Cope, 1889c
| type species = Coelurus bauri
| type species authority = Cope, 1887a
| subdivision ranks = Түрлер
| subdivision = * Coelophysis bauri (Cope, 1887a) Cope, 1889c
| synonyms = жинақы тізім|bullets = true
|title=Туыс синонимдері
|Podokesaurus? Talbot, 1911
|Rioarribasaurus Hunt & Lucas, 1991) – шамамен 215-208,5 миллион жыл бұрын, кейінгі триас кезеңінің ортасынан кейінгі норий дәуірінде, қазіргі АҚШ-тың оңтүстік-батысында өмір сүрген целофизид теропод динозаврлар туысы. Мегапнозавр бұрын осы туыстың бір түрі деп есептелген, бірақ 2017 жылдан бері бұл түсіндірме күмәнданып, Megapnosaurus туысы жарамды деп саналады. Coelophysis – кішкентай, жіңішке денелі, жерде тіршілік ететін, екі аяқпен жүретін ет жегіш жануар, ұзындығына дейін өсе алады. Бұл – белгілі ең ерте динозаврлар туыстарының бірі. Осыған ұқсас жануарларды көрсететін шашыраңқы материалдар бүкіл әлемде кейінгі триас және ерте юра кезеңдерінің формацияларында табылған. Типтік түрі C. bauri, бастапқыда 1887 жылы Эдвард Дринкер Коуп Coelurus туысына жатқызған, кейін 1889 жылы оны сипаттаған. Longosaurus және Rioarribasaurus аттары Coelophysis синонимі болып табылады. Coelophysis – ең көп материалға ие динозаврлар туыстарының бірі.

Ашу тарихы

Coelophysis түрінің типтік нұсқасы бастапқыда Coelurus түрі деп аталды. Коуп үшін әуесқой қазбаларды жинаған Дэвид Болдуин 1881 жылы Жаңа Мексиканың солтүстік-батысындағы Чинл формациясында динозаврдың алғашқы қалдықтарын тапты. Coelophysis атауы грек тіліндегі κοῖλος / koilos (мағынасы 'қуыс') және φύσις / physis (мағынасы 'форма') сөздерінен шыққан, олардың біріктірілген мағынасы "қуыс форма" болып табылады, бұл оның қуыс омыртқаларына сілтеме жасайды. Ghost Ranch-тен алынған көптеген жақсы сақталған үлгілер ғылыми әдебиетте Coelophysis ретінде кеңінен қолданылғандықтан, Rioarribasaurus-ты пайдалану зерттеушілер үшін өте қиын болар еді. Сондықтан, Coelophysis-тің типтік үлгісін нашар сақталған бастапқы үлгіден Ghost Ranch-тен алынған жақсы сақталған үлгінің біріне ауыстыру туралы петиция берілді. Бұл Rioarribasaurus-ты Coelophysis-тің нақты синониміне, атап айтқанда, кіші мақсатты синониміне айналдырады. Ақырында, Халықаралық зоологиялық номенклатура комиссиясы (ICZN) Ghost Ranch үлгілерінің біреуін Coelophysis-тің нақты типтік үлгісі деп тағайындап, Rioarribasaurus атауын толығымен жоюға (оны "қабылданбаған атау" - nomen rejectum деп жариялауға) дауыс берді, осылайша шатасуды шешті. Coelophysis атауы "сақталған атау" - nomen conservandum болып бекітілді. Көптеген динозавр таксондарына қатысты жағдайларда, кейбір жақында табылған қазбалар бастапқыда жаңа туыстар ретінде жіктелді, бірақ олар Coelophysis түрлері болуы мүмкін. Мысалы, профессор Миньон Талботтың 1911 жылы тапқан және Podokesaurus holyokensis деп атаған жаңалығы ұзақ уақыт бойы Coelophysis-ке жақын деп есептелді, ал кейбір қазіргі ғалымдар Podokesaurus-ты Coelophysis-тің синонимі деп санайды. Хартфорд бассейнінің Портленд формациясынан алынған тағы бір үлгі, қазір Бостон ғылым мұражайында сақталуда, сонымен қатар Coelophysis-ке жатқызылды. Бұл үлгіде жасанды мүсіндерден жасалған жамбас сүйегінің, тібіктің, үш қабырғаның және мүмкін омыртқаның көшірмелері бар, олар Коннектикут штатының Миддлтаун қаласындағы карьерден алынған болуы мүмкін. Алайда, Podokesaurus-тың типтік үлгісі де, Миддлтаун үлгісі де қазіргі таңда нақты анықталмаған тероподтар саналады. Салливан мен Лукас (1999) Коуптың Coelophysis-тің бастапқы материалынан (AMNH 2706) бір үлгіні, олардың пікірінше, жаңадан ашылған теропод Eucoelophysis-ке жатқызды. Алайда, кейінгі зерттеулер Eucoelophysis дұрыс анықталмағанын және шын мәнінде Silesaurus-қа жақын, динозавр емес орнитодиран тобының өкілі екенін көрсетті.

The type species of Coelophysis was originally named as a species of Coelurus. An amateur fossil collector working for Cope, David Baldwin, had found the first remains of the dinosaur in 1881 in the Chinle Formation in northwestern New Mexico. The name Coelophysis comes from the Greek words κοῖλος/koilos (meaning 'hollow') and φύσις/physis (meaning 'form'), together "hollow form", which is a reference to its hollow vertebrae. Since the numerous well preserved Ghost Ranch specimens were used as Coelophysis in most of the scientific literature, the use of Rioarribasaurus would have been very inconvenient for researchers. So, a petition was given to have the type specimen of Coelophysis transferred from the poorly preserved original specimen to one of the well preserved Ghost Ranch specimens. This would make Rioarribasaurus a definite synonym of Coelophysis, specifically a junior objective synonym. In the end, the International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) voted to make one of the Ghost Ranch samples the actual type specimen for Coelophysis and dispose of the name Rioarribasaurus altogether (declaring it a nomen rejectum, or "rejected name"), thus resolving the confusion. The name Coelophysis became a nomen conservandum ("conserved name"). In a situation affecting many dinosaur taxa, some more recently discovered fossils were originally classified as new genera, but may be species of Coelophysis. For example, Prof. Mignon Talbot's 1911 discovery, which she named Podokesaurus holyokensis, has long been considered to be related to Coelophysis and some modern scientists consider Podokesaurus a synonym of Coelophysis. Another specimen from the Portland Formation of the Hartford Basin, now at the Boston Museum of Science, has also been referred to Coelophysis. The specimen consists of sandstone casts of a pubis, tibia, three ribs, and a possible vertebra that probably originated in a quarry in Middletown, Connecticut. However, both the type specimen of Podokesaurus and the Middletown specimen are typically considered indeterminate theropods today. Sullivan & Lucas (1999) referred one specimen from Cope's original material of Coelophysis (AMNH 2706) to what they thought was a newly discovered theropod, Eucoelophysis. However, subsequent studies have shown that Eucoelophysis was misidentified and is actually a silesaurid, a type of non dinosaurian ornithodiran closely related to Silesaurus.

Бұрын тағайындалған түрлер

"Syntarsus" rhodesiensis тұңғыш рет Раат (1969) сипаттап, Podokesauridae-ге жатқызған. "Podokesauridae" таксоны тасталды, өйткені оның типтік үлгісі өртте жойылды және енді жаңа табылғандармен салыстыру мүмкін емес. Жылдар бойы палеонтологтар бұл туысты Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) және Ceratosauria (Gauthier, 1986) деп атады. 2004 жылы Tykoski және Rowe (2004) "Syntarsus" пен Coelophysis-тің бір екенін анықтады. Езкурра мен Новас (2007) және Езкурра (2007) да "Syntarsus" пен Coelophysis-тің ұқсас екеніне келісті. Ezcurra (2017) филогенетикалық талдауында Megapnosaurus, Segisaurus және Camposaurus бір кладада табылды, бұл Megapnosaurus туысының ерекше екенін көрсетеді. Бұл 2018 жылы Барта және әріптестері растады, Coelophysis әлі де 5-ші метакарпал сүйегін сақтайды, ал Megapnosaurus-те ол жоқ. Syntarsus туысын Раат 1969 жылы Африкадан табылған Syntarsus rhodesiensis түрі бойынша атады, кейіннен Солтүстік Американың Syntarsus kayentakatae түріне де қолданылды. Көптеген палеонтологтар Megapnosaurus атауына қарсы болды, себебі таксономистер әдетте атаудың бастапқы авторларына өз жұмысындағы қателерді түзетуге мүмкіндік беруді күтеді. Раат динозавр Syntarsus пен қоңыз Syntarsus арасындағы атаудың бірдей екенін білген, бірақ Megapnosaurus-ты жариялаған топ Рааттың қайтыс болғанын және қатесін түзете алмайтынын сенгенін мәлімдеді, сондықтан олар солай істеді. Мортимер (2012) "палеонтологтар алмастырушы атау (Megapnosaurus) "үлкен өлі кесіртке" деп аударылмағанда оңтайлырақ реакция жасар еді" деп көрсетті. Ятс (2005) Coelophysis және Megapnosaurus-ты талдап, екі туыстың дерлік бірдей екенін анықтады, бұл Megapnosaurus Coelophysis-тің синонимі болуы мүмкін екенін көрсетеді. 2004 жылы Раат екі мақаланың авторы болды, онда ол Megapnosaurus (бұрынғы Syntarsus) Coelophysis-тің кіші синонимі екенін дәлелдеді. Даунс (2000) Camposaurus-ты зерттеп, оның Coelophysis Ghost Ranch үлгілерінің кейбіріне ұқсастығы болғандықтан, Coelophysis-тің кіші синонимі екеніне келісті. Барта және басқалар. (2018) C. bauri M. rhodesiensis-тен 5-ші метакарпал сүйегінің болуымен және жамбас биіктігінің бір метрден асуымен ерекшеленеді деп қорытындылады. Грегори С. Пол (1988) грацильді форманың салмағын және мықты форманың салмағын шамамен бағалады, Coelophysis екі аяқты, ет жейтін, теропод динозавр және жылдам, епті жүгіруші болды. Терроподалар құрамындағы базалық жағдайына қарамастан, Coelophysis дене құрылысы басқа базалық терроподалардан, мысалы Herrerasaurus-тан ерекшеленді, одан кейін келген терроподаларға тән туынды белгілерді көрсетті. Coelophysis денесі негізгі теропод дене құрылысына сәйкес келеді, бірақ кеуде белдеуі кейбір ерекшеліктерді көрсетеді. C. bauri-де динозаврдың ең ерте түрі - тілек сүйегі (furcula) болған. Coelophysis сондай-ақ қолдың (manus) төрт саусағының ата-бабалық қасиетін сақтайды. Оның тек үш функционалды саусағы болды, ал төртіншісі қолдың етіне енген. Coelophysis тар жамбасқа, олжаны ұстауға бейімделген қолдарға және тар аяқтарға ие болды. Оның мойны мен құйрығы ұзын және жұқа болды. C. bauri-дің жамбасы мен артқы аяқтары да теропод дене жоспарынан сәл өзгешеленеді. Онда ашық тұмсық және тік буын бар, бұл Dinosauria-ны анықтайды. Аяғы үш саусақты аяқпен (pes) аяқталады, оның тұяғы жоғары көтерілген (hallux). Құйрықтың омыртқаларының презигапофизінде ерекше құрылым бар, ол жартылай қатты торды құрады, құйрықтың жоғары және төмен қозғалуын тоқтату үшін. Coelophysis ұзын және тар басқа (шамамен ), үлкен, алға қараған көздеріне ие, бұл оған стереоскопиялық көру қабілетін және тереңдікті жақсы сезу қабілетін берді. Rinehart және басқалар. (2004) жасөспірім Coelophysis bauri-де (NMMNH P 4200 үлгісі) табылған толық склерозиялық сақинаны сипаттады және оны жорғалаушылардың (соның ішінде құстардың) склерозиялық сақиналары туралы деректермен салыстырып, Coelophysis күндізгі, визуалды бағытталған жыртқыш екенін қорытындылады. Зерттеу көрсеткендей, Coelophysis-тің көру қабілеті көптеген сарғаяқтардың көру қабілетінен жақсырақ және қазіргі жыртқыш құстардың көру қабілетімен тең. Coelophysis-тің көзі бүркіт пен шаянның көзіне жақын, ол өте жақсы бейімделген. Деректер түнгі көрудің нашар екенін де көрсетті, бұл динозаврдың көзі екіге бөлінбеген, дөңгелек болғанын білдіреді. ), ал ventral lacrimal процесінің anteroposterior ұзындығы оның биіктігінің 30% -дан астамы. Бірнеше палеонтологтар Coelophysis bauri-ді Megapnosaurus rhodesiensis (бұрынғы Syntarsus) сияқты динозавр деп санайды. Алайда, бұл пікір көптеген палеонтологтармен жоққа шығарылды. Даунс (2000) C. bauri-дің C. rhodesiensis-тен мойын ұзындығы, аяқтардың проксимальды және дистальды пропорциялары және проксимальды қаудальды омыртқалар анатомиясымен ерекшеленетінін қорытындылады. Tykoski және Rowe (2004) C. bauri M. rhodesiensis-тен premaxilla-ның nasal процесінің табанындағы шұңқырдың жоқ екендігімен ерекшеленеді деп қорытындылады.

"Syntarsus" rhodesiensis was first described by Raath (1969) and assigned to Podokesauridae. The taxon "Podokesauridae", was abandoned because its type specimen was destroyed in a fire and can no longer be compared to new finds. Over the years, paleontologists assigned the genus to Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986), and Ceratosauria (Gauthier, 1986). In 2004, "Syntarsus" was found to be synonymous with Coelophysis by Tykoski and Rowe (2004). Ezcurra and Novas (2007) and Ezcurra (2007) also concluded that "Syntarsus" was synonymous with Coelophysis. In a phylogenetic analysis by Ezcurra (2017), Megapnosaurus was recovered in a clade with Segisaurus and Camposaurus, supporting the generic distinction of Megapnosaurus. This was supported by Barta and colleagues in 2018, noting that Coelophysis still bears the vestigial 5th metacarpal, a feature absent in Megapnosaurus. The genus Syntarsus was named by Raath in 1969 for the type species Syntarsus rhodesiensis from Africa and later applied to the North American Syntarsus kayentakatae. Many paleontologists did not like the naming of Megapnosaurus, partially because taxonomists are generally expected to allow original authors of a name to correct any mistakes in their work. Raath was aware of the homonymy between the dinosaur Syntarsus and beetle Syntarsus, but the group who published Megapnosaurus have claimed that they believed Raath was deceased and unable to correct his mistake, so they proceeded accordingly. Mortimer (2012) pointed out that "Paleontologists might have reacted more positively if the replacement name (Megapnosaurus) hadn't been facetious, translating to "big dead lizard". Yates (2005) analyzed Coelophysis and Megapnosaurus and concluded that the two genera are almost identical, suggesting that Megapnosaurus was possibly synonymous with Coelophysis. In 2004, Raath co authored two papers in which he argued that Megapnosaurus (formerly Syntarsus) was a junior synonym of Coelophysis. Downs (2000) examined Camposaurus and concluded that it was a junior synonym of Coelophysis because of its similarity to some of the Coelophysis Ghost Ranch specimens. Barta et al. (2018) concluded that C. bauri differed from M. rhodesiensis in that it bears its 5th metacarpal and was more than a meter tall at the hips. Gregory S. Paul (1988) estimated the weight of the gracile form at and the weight of the robust form at , Coelophysis was a bipedal, carnivorous, theropod dinosaur and a fast, agile runner. Despite its basal position within Theropoda, the bauplan of Coelophysis differed from those of other basal theropods, such as Herrerasaurus, showing more derived traits common in theropods that superseded it. The torso of Coelophysis conforms to the basic theropod bauplan, but the pectoral girdle displays some special characteristics. C. bauri had a furcula (wishbone), the earliest known example in a dinosaur. Coelophysis also preserves the ancestral condition of possessing four digits on the hand (manus). It had only three functional digits, with the fourth being embedded in the flesh of the hand. Coelophysis had narrow hips, arms adapted for grasping prey, and narrow feet. Its neck and tail were long and slender. The pelvis and hindlimbs of C. bauri are also slight variations on the theropod body plan. It has the open acetabulum and straight ankle hinge that define Dinosauria. The leg ended in a three toed foot (pes) with a raised dewclaw (hallux). The tail had an unusual structure within its interlocking prezygapophysis of its vertebrae, which formed a semi rigid lattice, apparently to stop the tail from moving up and down. Coelophysis had a long and narrow head (approximately ), with large, forward facing eyes that afforded it stereoscopic vision and, as a result, excellent depth perception. Rinehart et al. (2004) described the complete sclerotic ring found for a juvenile Coelophysis bauri (specimen NMMNH P 4200) and compared it to data on the sclerotic rings of reptiles (including birds), concluding that Coelophysis was a diurnal, visually oriented predator. The study found that the vision of Coelophysis was superior to most lizards' vision and ranked with that of modern birds of prey. The eyes of Coelophysis appear to be the closest to those of eagles and hawks, with a high power of accommodation. The data also suggested poor night vision, which would mean this dinosaur had a round pupil rather than a split pupil. ), and the anteroposterior length of the ventral lacrimal process is greater than 30% of its height. Several paleontologists consider Coelophysis bauri to be the same dinosaur as Megapnosaurus rhodesiensis (formerly Syntarsus). However, this has been refuted by many paleontologists. Downs (2000) concluded that C. bauri differs from C. rhodesiensis in cervical length, proximal and distal leg proportions, and proximal caudal vertebral anatomy. Tykoski and Rowe (2004) concluded that C. bauri differs from M. rhodesiensis in that it lacks a pit at the base of the nasal process of the premaxilla.

Жіктеу

Эзкурра және басқалар жүргізген филогенетикалық талдауларға негізделген тероподтардың кладограммасы (2020 ж.). Coelophysis – C. bauri түрінен тұратын ерекше таксономиялық бірлік (туыс). Бастапқыда сипатталған C. longicollis және C. willistoni есімді тағы екі түр енді күмәнді және анықталмаған түрлерге жатқызылады. Олар АҚШ-тың оңтүстік-батысындағы Кайента формациясынан табылған. Жақындағы филогенетикалық талдаулар "Syntarsus" kayentakatae Coelophysis және Megapnosaurus-тан қашық жақын екенін көрсетті, бұл оның жеке туысына жататынын аңғартады.

Тамақтандыру

Coelophysis тістері жыртқыш динозаврларға тән еді, олар пышақ тәрізді, иілісқан, өткір, тік тісті және алдыңғы және артқы жиектерінде ұсақ тісті болып келді. Оның тіс құрылымы оның ет жейтін жануар екенін көрсетеді, ол, әдетте, оның қасында табылған кішкентай, кесірткеге ұқсас жануарлармен қоректенген. Ол ірі жемтілерді аулау үшін топтасып аң аулаған болуы мүмкін. Coelophysis bauri жоғарғы жақ сүйегінде шамамен 26 тіс, ал төменгі жақ сүйегінде 27 тіс болады. Кейбір Ghost Ranch үлгілерінің іш қуысында табылған жас үлгілерге сүйене отырып, C. bauri өз тегін жеген деген болжам бар. Гейдің пікірі 2006 жылы Несбит және авторлар тобының зерттеуімен қолдау тапты. 2009 жылы бұрын қазылған материалды қосымша өңдеу кезінде Coelophysis үлгісі NMMNH P 44551-дің аузының маңында және ішінде құсық материалдары табылды. Бұл материалға Rinehart және авторлар тобы "морфологиялық тұрғыдан бірдей" деп санаған, жас Coelophysis-ке тиесілі тіс және жақ сүйектерінің сынықтары кірді.

Топтың мінез-құлқы

[[Файл:CMNH Coelophysis Block. Кливленд табиғи тарих мұражайының Coelophysis блогы, бастапқыда 1948 жылы Колберт жинаған Америка табиғи тарих мұражайының XII блогы. Осы жануарлардың көптеп жиналуы Coelophysis-тің үлкен топтары жерді кезіп жүргенін көрсетеді деген пікір бар.

Өсу және жыныстық диморфизм

Ринехарт (2009) бұл туыстың онтогендік өсуін жоғарғы аяқ сүйегінің (фемурдың) ұзындығынан алынған деректерді пайдалана отырып бағалады және Coelophysis жасөспірімдері, әсіресе өмірдің бірінші жылында, қарқынды өседі деген қорытындыға келді. Жұқа формасының бас сүйегі ұзын, мойны ұзын, қолдары қысқа, ал сакральді жүйке тікендері біріккен. Мықты формасының бас сүйегі қысқа, мойны қысқа, қолдары ұзын, ал сакральді жүйке омыртқалары бірікпеген. Раат Coelophysis-тегі диморфизмнің қолдың мөлшері мен құрылымымен дәлелденетінімен келісті. Ринехарт және авторлар тобы 15 жеке тұлғаны зерттеді және тіпті жас үлгілерде екі морфтың бар екендігімен келісті, сонымен қатар жыныстық диморфизм өмірдің ерте кезеңінде, жыныстық пісіп жеткенге дейін пайда болған деп болжады. Ринехарт жұқа форманың сакральді омыртқаларындағы айырмашылықтарға сүйене отырып, оның әйел, ал мықты форманың еркек екенін қорытындылады, бұл жұмыртқа салуға қажетті икемділікті қамтамасыз етті. Алайда, соңғы зерттеулер C. bauri және C. rhodesiensis түрлерінде жеке тұлғалар арасында өте өзгермелі өсу байқалғанын көрсетті, кейбір үлгілер толық пісіп жетпеген кезеңде кішірек ересектерден ірі болды. Бұл ерекше морфтардың болуы жеке айырмашылықтардың нәтижесі екенін көрсетеді. Бұл өте өзгермелі өсу динозаврлардың алғашқы ата-бабаларына тән болған, бірақ кейіннен жоғалған және осы ерте динозаврларға қатал қоршаған ортаның қиындықтарын жеңуде эволюциялық артықшылық берген болуы мүмкін.

Көбею

thumbgadgetДенвердегі Табиғат және ғылым мұражайында орналасқан екі C. bauri қалыптары. Rinehart және авторлар (2009) шамамен үштен бір бөлігін құрайтын дерлік үш дюжина қосмекенді (құстарды қоса) деректерді жинап, талдау және Coelophysis анатомиясы туралы қолданыстағы деректермен салыстыру арқылы келесі қорытындыларға келді. Coelophysis жұмыртқасының кіші диаметрі 31–33,5 миллиметр шамасында екені және әрбір аналық әр жұмыртқа салу кезінде 24-26 жұмыртқа салатыны болжалды. Дәлелдерге сәйкес, салыстырмалы түрде кішкентай балапандарды өмірінің алғашқы жылында, олардың алғашқы өсу кезеңінің соңында 1,5 метрге дейін жететін кезде, күтіп-бағыту үшін ата-аналық қамқорлық қажет болды. Coelophysis bauri шамамен бірдей өлшемдегі басқа жоғалып кеткен қосмекенділермен салыстырылатын көбеюге бірдей энергия жұмсады.

Палеопатология

Брюс Ротшильд және басқа палеонтологтар жүргізген 2001 жылғы зерттеуде Coelophysis-ке жатқызылған 14 аяқ сүйек стресс-сынықтарының белгілеріне қаралды, бірақ ешқайсысы табылған жоқ. C. rhodesiensis-те саяқ сүйек пен метатарс сүйектерінің жазылған сынықтары байқалды, бірақ олар өте сирек кездеседі. Syntarsus rhodesiensis-тің бір данасындағы "екінші сакраль қабырғаның тіректері" ауытқушы асимметрия белгілерін көрсетті. Ауытқушы асимметрия даму кезіндегі бұзылыстардың нәтижесі болып табылады және стресс астындағы популяцияларда жиі кездеседі, сондықтан динозаврдың өмір сүрген жағдайларының сапасы туралы мәлімет бере алады.