Кіріспе

Құрып кеткен динозаврлар тұқымы

Хадрозавридтер (Hadrosaurids) – орнитохидтер отрядының мүшелері. Бұл топ қазтұмсық динозаврлар деп аталады, себебі олардың мүңкілеріндегі сүйектер қаз тұмсыққа ұқсайды. Эдмонтозавр (Edmontosaurus) және Паразавролоф (Parasaurolophus) сияқты туыстарды қамтитын орнитоподтар туысы, соңғы креда кезеңінде кең таралған шөп жеушілер тобы болды. Хадрозавридтер – жоғарғы юра және төменгі креда кезеңдеріндегі игуанодонт динозаврларының ұрпақтары және олармен ұқсас дене құрылымына ие болды. Хадрозаврлар Азия мен Солтүстік Америкада соңғы креда кезеңіндегі ең басым шөп жеушілердің бірі болды, ал креда кезеңінің соңында бірнеше тармақтар Еуропа, Африка және Оңтүстік Америкаға тарады. Басқа орнитохидтер сияқты, хадрозавридтерде алдыңғы жамбас сүйегі және артқа қарай орналасқан жамбас сүйегі болды. Бастапқы игуанодонттардан айырмашылығы, хадрозавридтердің тістері күрделі құрылымдарға – тіс батареяларына жинақталған, олар тиімді ұнтақтау беттері ретінде қызмет етті. Hadrosauridae екі негізгі кіші тұқымдасқа бөлінеді: бас сүйектерінде қуыстар немесе түтікшелері бар ламбеозавриндер (Lambeosaurinae) және 2010 жылға дейінгі көптеген зерттемелерде хадрозавриндер (Hadrosaurinae) деп аталған, қуыс бас сүйектері жоқ (бірақ кейбір түрлерінде қатты бас сүйектері кездесетін) сауролофиндер (Saurolophinae). Сауролофиндер ламбеозавриндерге қарағанда денесі ауырлау болды. Ламбеозавриндерге аралазавриндер, цинтазавриндер, ламбеозавриндер және паразавролофиндер кірсе, сауролофиндерге брахилофозавриндер, критозавриндер, сауролофиндер және эдмонтозавриндер кіреді. Хадрозавридтер факультативті екі аяқты жануарлар еді, кейбір түрлерінің жас өкілдері көбінесе екі аяқпен, ал ересектері көбінесе төрт аяқпен жүрді.

Ашу тарихы

Фердинанд Вандевир Хейден 1854-1856 жылдары Джудит өзені маңындағы экспедициялары кезінде Солтүстік Америкада табылган алғашқы динозавр қазбаларын тапты. Бұл үлгілерді Джозеф Лейди 1856 жылы сипаттап, атады; аталатын бірнеше түрдің екеуі – Юдит өзені формациясынан Trachodon mirabilis және «Ұлы лигниттік формациясынан» Thespesius occidentalis болды. Trachodon тістерінің көпшілігі кейіннен кератопсидтерге жататыны анықталды, бірақ T. occidentalis голотипі мен қалдықтары алғашқы танылған адрозавр үлгілері ретінде сақталды. Осы уақытта Филадельфияда, континенттің екінші жағында геолог Уильям Паркер Фолкке фермер Джон Э. Хопкинстің жиырма жыл бұрын кездейсоқ тапқан көптеген үлкен сүйектер туралы хабарланды. Фолк 1858 жылы қазір шашырап кеткен қазбаларды зерттеуге рұқсат алды, ал бұл үлгілер Лейдиге тапсырылды. Олар сол жылы Hadrosaurus foulkii ретінде сипатталды, бұл адрозаврдың пішіні туралы сәл толыққандай мәлімет берді. Лейди 1865 жылғы мақаласында қосымша сипаттама берді. 1858 жылғы жұмысында Лейди жануардың амфибия табиғатында болуы мүмкін екенін айтты; адрозаврлар туралы осы пікір бір ғасырдан астам уақыт бойы басым болды. "Hadrosaurus minor" және "Ornithotarsus immanis" сияқты қосымша жаңалықтар Шығыстан келді, ал Эдвард Дринкер Коуп Trachodon табылған Джудит өзені формациясына экспедиция ұйымдастырды. Ол табылған фрагменттерден екі туысқа жататын жеті жаңа түрді атады, сондай-ақ материалды Hadrosaurus-қа жатқызды. Адрозаврларды зерттеу 2000-ші жылдардағы онжылдықта, басқа динозаврларды зерттеу сияқты қарқынға ие болды. Осыған жауап ретінде Корольдік Онтарио мұражайы мен Корольдік Тиррелл мұражайы 2011 жылдың 22-23 қыркүйегінде соңғы мекемеде өткен Хадрозаврлар бойынша халықаралық симпозиумды ұйымдастыруға бірлесіп жұмыс істеді. Іс-шарада елуден астам баяндама жасалды, олардың отыз алтысы кейіннен 2015 жылы жарық көрген Hadrosaurs атты кітапқа енгізілді. Бұл томды негізінен палеонтологтар Дэвид А. Эберт пен Дэвид С. Эванс жинады, ал Джон Р. Хорнер соңғы сөзді айтты, олардың барлығы да онда жарияланған бір немесе бірнеше зерттеулерге үлес қосты. Томның бірінші тарауы Дэвид Вейшампельдің орнитоподтарды зерттеудің тарихы және оның әртүрлі аспектілеріне қызығушылық туралы зерттеуі болды. Бұл зерттеуде 2004 жылғы The Dinosauria жинағы әр онжылдықта жарияланған еңбектер туралы деректердің көзі ретінде қолданылды. Әртүрлі кезеңдерде белсенділік жоғары да, төмен де болды, бірақ жиырма бірінші ғасыр ең өнімді кезең болып табылды, екі жүзден астам мақала жарияланды. Интернеттің пайда болуы осы өсімнің ынталандырғышы ретінде аталды. Адрозаврларды зерттеу онжылдық ішінде жоғары деңгейдегі әртүрлілікті бастан кешірді, бұрын сирек кездесетін өсу, филогенез және биогеография сияқты тақырыптарға көбірек назар аударылды, бірақ адрозавридтердің функционалдық морфологиясы зерттеуде азайды.

Тарату

Хадрозауридтер, ең болжамдысы, Солтүстік Америкада пайда болған, содан кейін Азияға жылдам тараған. Кампан-маастрихт кезеңдерінің соңында сауролофин хадрозауриді Солтүстік Америкадан Оңтүстік Америкаға көшіп келді, нәтижесінде критозаурини тайпасына жақын аустрокритозаурия клады пайда болды. Маастрихт дәуірінің басында Азиядан Ламбеозавринаның бірнеше тармағы Еуропаның Иберо-Арморикан аралына (қазіргі Франция және Испания) көшіп келді, олардың ішінде аренизаврини және цинтаозаврини болды. Бұл тармақтардың бірі кейіннен Еуропадан Солтүстік Африкаға тарады, мұны аренизаврини өкілі ажнабия куәландырады.

Жіктеу

Hadrosauridae тұқымдасын алғаш рет 1869 жылы Эдвард Дринкер Коуп қолданған, ол кезде тек Hadrosaurus ғана болды. Құрылғаннан бері топта Lambeosaurinae және Saurolophinae тұқымдастары арасындағы маңызды бөлініс анықталды, олар тарихи түрде Hadrosaurinae деп белгіленген. Бұл екі тұқымдас та соңғы әдебиеттерде нығайып қолдау тапқан. Филогенетикалық талдау хадрозауридтер арасындағы туыстық байланыстарды едәуір күшейтті, нәтижесінде хадрозауридтердің әрбір тобындағы ерекше қатынастарды сипаттау үшін тайпалар (қосалқы отбасы деңгейінен төмен таксономиялық бірлік) кеңінен қолданыла бастады. Ламбеозавриндер дәстүрлі түрде Парасауролофини және Ламбеозаврини болып екіге бөлінеді. Бұл терминдер Эванс пен Рейздің 2007 жылы Lambeosaurus magnicristatus-ты қайта сипаттағанда ресми әдебиетке енді. Ламбеозаврини – Parasaurolophus walkeri-ге қарағанда Lambeosaurus lambei-ге жақын тұрған барлық таксондар, ал Parasaurolophini – L. lambei-ге қарағанда P. walkeri-ге жақын тұрған барлық таксондар деп анықталады. Соңғы жылдары Цинтаозаврини және Аралозаврини де пайда болды. Альберт Прието Маркестің 2010 жылғы хадрозауридтер арасындағы туыстық байланыстарды жан-жақты зерттеуі Hadrosaurinae терминінің қолданылуын күмәндетеді. Прието Маркес атап көрсеткендей, Hadrosaurinae атауы негізінен қыртысы жоқ хадрозауридтер клады үшін барлық бұрынғы зерттеулерде қолданылғанмен, оның типтік түрі Hadrosaurus foulkii, ICZN-нің жануарларды атау қағидаларын бұза отырып, өз атын алған кладан дерлік әрқашан шығарылып келген. Прието Маркес Hadrosaurinae-ді тек H. foulkii-ді қамтитын тұқым ретінде анықтады және дәстүрлі топтастыру үшін Saurolophinae атауын пайдаланды. Төмендегі кладограмма Рамирес Веласкодан (2022) алынған, соңғы аталған таксондарды қамтиды.

Анатомия

Хадрозаврлар анатомиясының ең танымал ерекшелігі – жалпақталған және бүйірге қарай созылған ростральдық сүйектер, олардың арқасында ерекше қаз тұмсық пішіні пайда болады. Хадрозаврлардың кейбір түрлерінің басында да үлкен қырқалар болған, бұл қырқалар демонстрациялық мақсаттар үшін және/немесе дыбыс шығару үшін пайдаланылған болуы мүмкін. Осы іздерге сүйене отырып, хадрозаврлардың қанаттары болмаған, бірақ басқа динозаврлар тобына жататын түрлер сияқты қабықшамен жабылған деген қорытындыға келді. Сауроподтар сияқты, хадрозаврлар да алдыңғы аяқтарының білезік сүйектері ет тәрізді, көбінесе тырнақтары жоқ немесе аздаған жапсырмамен біріккенімен ерекшеленеді. Хадрозавридтердің екі негізгі тобы бас сүйегінің әшекейлерімен ажыратылады. Lambeosaurinae тұқымдасының өкілдерінің қырқалары түрлеріне қарай әртүрлі болып келсе, Saurolophinae (Hadrosaurinae) тұқымдасының өкілдерінде қатты қырқалар немесе олар мүлдем болмаған. Lambeosaurinae қырқаларында ауа қуыстары болған, олар ерекше дыбыс шығаруға мүмкіндік берген, сондықтан олардың қырқалары дыбыстық және көру арқылы демонстрация үшін де қолданылған болуы мүмкін.

Диета

2009 жылы гадрозавридтердің шайнау әдістерін зерттеген кезде палеонтологтар Винсент Уильямс, Пол Барретт және Марк Пурнелл гадрозаврлардың жоғары өсетін жапырақтар мен бұтақтарды жеудің орнына, ат құйрықтары мен жерге жақын өсімдіктерді жегенін анықтады. Бұл қорытынды гадрозавр тістеріндегі сызықтардың біркелкі болуына негізделген, бұл гадрозаврдың жақ қозғалыстарын қайталап орындағанын көрсетті. Зерттеу нәтижесінде гадрозаврлардың диетасы жапырақтардан тұратыны және бұтақтар мен сабақтар сияқты басқаша шайнау әдісін қажет ететін және тіс тозудың әртүрлі үлгілерін тудыратын ірі бөліктерден құралмайтыны анықталды. Алайда, Пурнеллдің айтуынша, бұл тұжырымдар шайнау кезінде тістердің қозғалысына қатысты нақтырақ дәлелдерге қарағанда сенімсіз. Гадрозаврлардың жайылымды емес, шолаңды болған деген гипотеза бұрынғы зерттеулерде табылған гадрозаврлардың сақталған асқазан ішегінің мазмұнынан алынған бұрынғы нәтижелерге қайшы келеді. Осы тұжырымның нәтижесінде, Твит 2008 жылдың қыркүйегінде жануардың жайылымды емес, шолаңды болғаны туралы қорытынды жасады. Маллон және басқалар (2013) Ларамидия аралындағы кейінгі крест кезеңінде шөп жеушілердің бірге өмір сүруін зерттеді. Зерттеулер гадрозавридтердің кератопсидтер, анкилозаврлар және басқа ұсақ шөп жеушілер жете алмайтын төмен өсетін ағаштар мен бұталарға жете алатынын көрсетті. Гадрозавридтер төрт аяғымен тұрғанда 10 метрге дейін, ал екі аяғымен тұрғанда биіктігіне жете алатын. Кейбір кеш крест кезеңінің гадрозаврларының копролиттері (тасқалдық қалдықтары) жануарлардың кейде әдейі шіріген ағаштарды жегенін көрсетеді. Ағаш өзі қоректік емес, бірақ шіру процесіндегі ағаштарда саңырауқұлақтар, ыдыраған ағаш материалы және қоректік заттарды жейтін жәндіктер болуы мүмкін. Гранд Эскаланте баспалдағындағы гадрозаврлардың копролиттерін зерттеу нәтижесінде ұлулар сияқты моллюскалардың да гадрозаврлар диетасының маңызды бөлігі болғаны анықталды. Гадрозавридтерде шайнау мінез-құлқы өмір бойы өзгерген болуы мүмкін. Жастағы үлгілерде қарапайым тостаған тәрізді жабылу аймақтары, яғни тістер шайнау кезінде жанасатын жерлер байқалады, ал ересектерде екі түрлі тіс тозуы бар екі бөлек аймақпен «қос функциялы» орналасу байқалады. Өсу кезіндегі бұл өзгеріс жас кезінде жұмсақ өсімдіктермен қоректенуден ересек шақтағы қатты және талшықты өсімдіктерге ауысуға көмектескен болуы мүмкін. Күйлер арасындағы ауысу, бір тозу күйінен екіншісіне бірте-бірте өтумен сипатталатындығы, түрлі түрлердің өсуінде әртүрлі уақытта жүргендігі есептеледі; Hypacrosaurus stebingeri-де ол ересекке жақын кезеңге дейін байқалмады, ал Динозаврлар паркі формациясынан алынған, бір жасқа толмаған сауролофин үлгісінде ауысу қанағаттанарлық деңгейде басталған.

Неврология

Адрозаврлардың миы орнитоподтар арасында ең күрделі, ал орнитохик динозаврлардың арасындағы ең күрделі ми деп саналады. Джон Остром 1961 жылы Edmontosaurus regalis, E. annectens және Gryposaurus notabilis (кейін Критозаврдың синонимі деп есептелді) деректерін пайдаланып, толыққанды талдау мен шолу жасады. Остром мидың күткеннен де жақсы дамыған болуы мүмкін екенін мойындады, бірақ динозаврлардың миы эндокраниалдық қуыстың бір бөлігін ғана толтырған, бұл талдау мүмкіндігін шектейді деген пікірді қолдады. 1977 жылы Джеймс Хопсон динозаврлардың интеллектына қатысты энцефализация коэффициенттерін (EQ) енгізіп, Эдмонтозаврдың EQ көрсеткіші 1,5-ке тең екенін анықтады. Бұл көрсеткіш Камптозавр мен Игуанодон сияқты ертерек туыстардың, сондай-ақ карнозавр тероподтары мен қазіргі крокодилдердің көрсеткіштерінен жоғары, бірақ коэлурозавр тероподтарынан төмен болды. Олардың салыстырмалы түрде жоғары интеллектына себеп боларлық факторлар – қорғаныс қаруларының болмауынан туындаған өткір сезімдер қажеттігі және акустикалық және визуалды көрсету құрылымдарының көрсеткеніндей, түр ішіндегі күрделі мінез-құлықтар болуы мүмкін. Палеонтологияда компьютерлік томография (КТ) сканерлеуінің пайда болуы, үлгілерді жою қажеттілігінсіз, оны кеңінен қолдануға мүмкіндік берді. Қазіргі зерттеулер көбінесе хадрозаврларға бағытталған. 2009 жылы палеонтолог Дэвид С. Эванс және әріптестері жасаған зерттеуде ламбеозаврлар тұқымдасының милары – гипакрозавр (ересек үлгісі ROM 702), коритозавр (жасөспірім үлгісі ROM 759 және жартылай ересек үлгісі CMN 34825) және ламбеозавр (жасөспірім үлгісі ROM 758) сканерленіп, бір-бірімен (филогенетикалық және онтогенетикалық деңгейде), туысқан таксондармен және бұрынғы болжамдармен салыстырылды. Бұл кіші тұқымдастың неврологиясын зерттеудегі алғашқы кең ауқымды талдау болды. Бұрынғы жұмыстарға қарамастан, Эванстың зерттеулері хадрозавр миының кейбір аймақтарының (до dorsal бөлігі және артқы мидың көп бөлігі) қазіргі бауырымен жорғалаушылар сияқты ми қабырғасымен шамалы байланысқа ие екенін, ал ventral және бүйірлік аймақтары тығыз байланысқа ие екенін көрсетті. Сондай-ақ, қазіргі бауырымен жорғалаушылардан айырмашылығы, жас үлгілердің миы ересектердің миына қарағанда ми қабырғасына жақын болған жоқ. Дегенмен, зерттеуге өте жас үлгілер енгізілмегені ескерілді. 2009 жылғы зерттеудегі таксондардың жақын туысы болған Амурозавр 2013 жылы бас сүйегінің эндокастын зерттейтін мақаланың тақырыбы болды. EQ көрсеткіші шамамен 2,3-3,8 аралығында болды және бұл көрсеткіш қазіргі бауырымен жорғалаушылар, зауроподтар және басқа орнитохиктерден жоғары екені атап өтілді. Бірақ тероподтар үшін EQ-ның әртүрлі бағалаулары келтірілді, бұл хадрозаврлардың көрсеткіштерін тіпті базальдық тероподтар сияқты кератозаврлардан (EQ диапазоны 3,31-5,07) және аллозаврлардан (диапазоны 2,4-5,24, 2009 жылғы зерттеуде тек 1,6 болған) айтарлықтай төмен етті.

Көбею

Жаңа туған нәресте мөлшеріндегі хадрозаврлардың қазба қалдықтары ғылыми әдебиеттерде кездеседі. Юта штатының Блэкхок формациясында хадрозаврдың кішкентай іздері табылды.

Патология

Спондилоартропатия 78 миллион жылдық хадрозавридтің омыртқасында анықталған. Хадрозаврларда кездесетін басқа патологиялардың мысалдары: Edmontosaurus annectens-те табылғандай, жыртқыштардың салдарынан сақталған жаралар, сондай-ақ Langerhans жасушалы гистиоцитоз, гемангиома, десмопластикалық фиброма, метастаздық қатерлі ісік және Brachylophosaurus және Edmontosaurus сияқты туыстарда кездесетін остеобластомалар сияқты ісіктер. Остеохондроз да хадрозаврларда жиі кездеседі.