Гадрозавриды: вымершее семейство динозавров

Введение

Вымершее семейство динозавров

Хадрозавриды, или динозавры с утиным клювом, являются членами орнитоищевого семейства Hadrosauridae. Эта группа получила название «динозавры с утиным клювом» из-за плоского, напоминающего утиный клюв, вида костей в их рылах. Семейство орнитоподов, включающее роды, такие как Эдмонтозавр и Паразауролоф, было распространенной группой травоядных в позднем меловом периоде. Хадрозавриды произошли от динозавров-игуанодонтов поздней юры / раннего мелового периода и имели схожее строение тела. Хадрозавры были одними из самых доминирующих травоядных в позднем меловом периоде в Азии и Северной Америке, а к концу мелового периода несколько линий распространились в Европу, Африку и Южную Америку. Как и другие орнитоищи, хадрозавриды имели предчелюстную кость и лобковую кость, расположенную назад в тазу. В отличие от более примитивных игуанодонтов, зубы хадрозаврид собраны в сложные структуры, известные как зубные батареи, которые служили эффективными жевательными поверхностями. Hadrosauridae подразделяется на два основных подсемейства: ламбеозаврины (Lambeosaurinae), которые имели полые черепные гребни или трубки; и сауролофины (Saurolophinae), идентифицированные как хадрозаврины (Hadrosaurinae) в большинстве работ до 2010 года, у которых отсутствовали полые черепные гребни (твердые гребни присутствовали у некоторых форм). Сауролофины, как правило, были более массивными, чем ламбеозаврины. Ламбеозаврины включали аралозавринов, цинтозавринов, ламбеозавринов и паразауролофинов, в то время как сауролофины включали брахилофозавринов, критозавринов, сауролофинов и эдмонтозавринов. Хадрозавриды были факультативными двуногими животными, молодые особи некоторых видов в основном ходили на двух ногах, а взрослые – на четырех.

История открытия

Фердинанд Вандевир Хейден, во время экспедиций вблизи реки Джудит в 1854–1856 годах, обнаружил самые первые ископаемые останки динозавров, известные из Северной Америки. Эти образцы были получены Джозефом Лейди, который описал и назвал их в 1856 году; два из нескольких названных видов были Trachodon mirabilis из формации реки Джудит и Thespesius occidentalis из «Большого лигнитного образования». Первый был основан на коллекции зубов, а второй – на двух и, хотя большинство зубов *Trachodon* оказались принадлежащими цератопсидам, голотип и остатки *T. occidentalis* были признаны первыми признанными экземплярами гадрозавра. Примерно в то же время в Филадельфии, на другом конце континента, геологу Уильяму Паркеру Фолку сообщили о многочисленных крупных костях, случайно обнаруженных фермером Джоном Э. Хопкинсом около двадцати лет назад. Фолк получил разрешение исследовать теперь разбросанные окаменелости в 1858 году, и эти образцы также были переданы Лейди. Они были описаны в том же году как *Hadrosaurus foulkii*, что дало немного более четкое представление о форме гадрозавра. Лейди предоставил дополнительное описание в статье 1865 года. В своей работе 1858 года Лейди вкратце предположил, что животное, вероятно, вело полуводный образ жизни; эта точка зрения на гадрозавров оставалась доминирующей более века. Дальнейшие находки, такие как *Hadrosaurus minor* и *Ornithotarsus immanis*, поступали с Востока, а Эдвард Дринкер Коуп возглавил экспедицию в формацию реки Джудит, где был найден *Trachodon*. На основании обнаруженных фрагментов он описал семь новых видов в двух родах, а также отнес материал к *Hadrosaurus*. Исследования гадрозавров пережили всплеск в 2000-х годах, аналогичный исследованиям других динозавров. В ответ на это Королевский музей Онтарио и Королевский музей Тиррелла сотрудничали в организации Международного симпозиума по гадрозаврам – профессиональной встречи, посвященной текущим исследованиям гадрозавров, которая состоялась в последнем учреждении 22 и 23 сентября 2011 года. На мероприятии было представлено более пятидесяти докладов, тридцать шесть из которых позже были включены в книгу под названием *Hadrosaurs*, опубликованную в 2015 году. Книга была собрана в основном палеонтологами Дэвидом А. Эбертом и Дэвидом К. Эвансом и содержала послесловие Джона Р. Хорнера, все из которых также внесли свой вклад в одно или несколько исследований, опубликованных в ней. Первая глава книги представляла собой исследование Дэвида Б. Вайшампеля о темпах изучения орнитоподов в истории и об интересе к различным аспектам этого изучения на протяжении истории, используя издание 2004 года «The Dinosauria» в качестве источника данных о количестве работ, опубликованных в каждом десятилетии. Были выявлены различные периоды высокой и низкой активности, но XXI век оказался самым продуктивным временем, с более чем двумя сотнями опубликованных статей. Появление Интернета было названо вероятным катализатором этого бума. Исследования гадрозавров в течение десятилетия отличались высоким уровнем разнообразия, при этом ранее редко рассматриваемые темы, такие как рост, филогения и биогеография, получили больше внимания, хотя изучение функциональной морфологии гадрозаврид снизилось со времен «Ренессанса динозавров».

Ferdinand Vandeveer Hayden, during expeditions near the Judith River in 1854 through 1856, discovered the very first dinosaur fossils recognized from North America. These specimens were obtained by Joseph Leidy, who described and named them in 1856; two of the several species named were Trachodon mirabilis of the Judith River Formation and Thespesius occidentalis of the "Great Lignite Formation". The former was based on a collection of teeth whilst the later on two and a Although most of the Trachodon teeth turned out to belong to ceratopsids, the holotype and remains of T. occidentalis would come to be recognized as the first recognized hadrosaur specimens. Around the same time in Philadelphia, on the other side of the continent, geologist William Parker Foulke was informed of numerous large bones accidentally uncovered by farmer John E. Hopkins some twenty years earlier. Foulke obtained permission to investigate the now scattered fossils in 1858, and these specimens as well were given to Leidy. They were described in the same year as Hadrosaurus foulkii, giving a slightly better picture of the form of a hadrosaur. Leidy provided additional description in a 1865 paper. Among his 1858 work Leidy briefly suggested that the animal was likely amphibious in nature; this school of thought about hadrosaurs would come to be dominant for over a century to come. Further discoveries such as "Hadrosaurus minor" and "Ornithotarsus immanis" would come from the East, and Edward Drinker Cope led an expedition to the Judith River Formation where Trachodon was found. Upon the fragments discovered he named seven new species in two genera, as well as assigning material to Hadrosaurus. Hadrosaur research experienced a surge in the decade of the 2000s, similar to the research of other dinosaurs. In response to this, the Royal Ontario Museum and the Royal Tyrrell Museum collaborated to arrange the International Hadrosaur Symposium, a professional meeting about ongoing hadrosaur research that was held at the latter institution on September 22 and 23 in 2011. Over fifty presentations were made at the event, thirty six of which were later incorporated into a book, titled Hadrosaurs, published in 2015. The volume was brought together primarily by palaeontologists David A. Eberth and David C. Evans, and featured an afterword from John R. Horner, all of whom also contributed to one or more of the studies published therein. The first chapter of the volume was a study by David B. Weishampel about the rate of ornithopod research over history, and the interest in different aspects of it over that history, using the 2004 volume The Dinosauria as the source of data on the amount of works published in each decade. Various periods of high and low activity were found, but the twenty first century was found to overwhelmingly be the most prolific time, with over two hundred papers published. The advent of the internet was cited as a likely catalyst for this boom. Hadrosaur research experienced high levels of diversity within the decade, with previously uncommon subjects such as growth, phylogeny, and biogeography experiencing more attention, though the functional morphology of hadrosaurids was found to have declined in study since the Dinosaur Renaissance.

Распространение

Хадрозавриды, вероятно, произошли в Северной Америке, а затем быстро распространились в Азию. В позднем кампанском-мастрихтском возрасте сауролофинный хадрозаврид мигрировал в Южную Америку из Северной Америки, дав начало кладе австрокритозаурий, тесно связанному с трибой критозаврини. В позднем раннем мастрихтском возрасте несколько линий ламбеозавринов из Азии мигрировали на европейский остров Иберо-Арморика (современная Франция и Испания), включая аренизаврини и цинтаозаврини. Одна из этих линий позднее распространилась из Европы в Северную Африку, о чем свидетельствует Ajnabia, представитель аренизаврини.

Классификация

Семейство Hadrosauridae впервые было использовано Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году, изначально включавшим только Hadrosaurus. С момента создания, в этой группе было признано крупное разделение между подсемейством Lambeosaurinae с полыми гребнями и подсемейством Saurolophinae, исторически известным как Hadrosaurinae. Оба этих подсемейства надёжно подтверждены во всей современной литературе. Филогенетический анализ значительно повысил точность определения родственных связей хадрозаврид, что привело к широкому использованию триб (таксономическая единица ниже подсемейства) для описания более тонких взаимосвязей внутри каждой группы хадрозаврид. Ламбеозаврины традиционно разделяют на паразавролофини и ламбеозаврини. Эти термины вошли в научную литературу в переописании Эванса и Рейса 2007 года вида Lambeosaurus magnicristatus. Ламбеозаврини определяются как все таксоны, более близкие к Lambeosaurus lambei, чем к Parasaurolophus walkeri, а паразавролофини – как все таксоны, более близкие к P. walkeri, чем к L. lambei. В последние годы также появились трибы Tsintaosaurini и Aralosaurini. Правомерность использования термина Hadrosaurinae была поставлена под вопрос в ходе комплексного исследования родственных связей хадрозаврид Альбертом Прието Маркесом в 2010 году. Прието Маркес отметил, что, хотя название Hadrosaurinae использовалось для клады преимущественно безгребневых хадрозаврид почти всеми предыдущими исследованиями, его типовой вид, Hadrosaurus foulkii, почти всегда исключался из клады, носящей его имя, что нарушает правила наименования животных, установленные ICZN. Прието Маркес определил Hadrosaurinae как линию, включающую только H. foulkii, и вместо этого использовал название Saurolophinae для традиционной группировки. Следующая кладограмма взята из работы Рамиреса Веласко (2022) и включает наиболее недавно описанные таксоны.

Анатомия

Наиболее узнаваемой особенностью анатомии гадрозавров являются сплющенные и латерально вытянутые ростральные кости, придающие им характерный утиный клюв. Некоторые представители гадрозавров также имели массивные гребни на головах, вероятно, для демонстрации и/или для издавания звуков. По сохранившимся отпечаткам было установлено, что гадрозавры были покрыты чешуей, а не перьями, как некоторые динозавры других групп. Как и сауроподы, гадрозавры отличаются тем, что кости пясти их передних конечностей срослись в мясистую подушечку, часто лишенную когтей. Два основных подразделения гадрозаврид различаются по строению черепных украшений. Представители подсемейства Lambeosaurinae имеют полые гребни, форма которых варьируется в зависимости от вида, в то время как представители подсемейства Saurolophinae (Hadrosaurinae) имеют сплошные гребни или вовсе их не имеют. В гребнях ламбеозавров содержались воздушные камеры, которые могли издавать характерный звук, что позволяет предположить, что гребни использовались как для звуковой, так и для визуальной демонстрации.

Диета

Изучая методы жевания гадрозавридов в 2009 году, палеонтологи Винсент Уильямс, Пол Барретт и Марк Пурнелл обнаружили, что гадрозавры, вероятно, паслись на злаках и растительности, близкой к земле, а не объедали более высокие листья и ветви. Этот вывод основывался на равномерности царапин на зубах гадрозавридов, что указывало на то, что животное использовало одну и ту же последовательность челюстных движений многократно. В результате исследования было установлено, что рацион гадрозавридов, вероятно, состоял из листьев и не включал более крупные элементы, такие как ветки или стебли, которые могли бы потребовать иного способа жевания и создавать различные типы износа. Однако Пурнелл отметил, что эти выводы были менее надежными, чем более убедительные доказательства, касающиеся движений зубов во время жевания. Гипотеза о том, что гадрозавры, скорее всего, были пасущимися, а не листоядными, представляется противоречащей предыдущим данным, полученным из сохранившегося содержимого желудков, обнаруженных в окаменелых кишечниках в предыдущих исследованиях гадрозавридов. В результате этого открытия, Твит в сентябре 2008 года пришел к выводу, что животное, вероятно, было листоядным, а не пасущимся. Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Было заключено, что гадрозавриды могли дотягиваться до низкорослых деревьев и кустарников, недоступных для цератопсидов, анкилозавров и других небольших травоядных. Гадрозавриды могли питаться на высоте до метров, стоя на четырех конечностях, и до метров, стоя на двух. Копролиты (окаменелые экскременты) некоторых гадрозавров позднего мелового периода свидетельствуют о том, что животные иногда намеренно поедали гнилую древесину. Сама по себе древесина не является питательной, но разлагающаяся древесина содержала грибы, разлагающийся древесный материал и беспозвоночных, питающихся детритом, все из которых были бы питательными. Исследование копролитов гадрозавров из Большой лестницы Эскаланте показало, что моллюски, такие как ракообразные, также являлись важным компонентом рациона гадрозавров. Предполагается, что жевательное поведение могло меняться в течение жизни гадрозавридов. У очень молодых особей наблюдаются простые окклюзионные зоны в форме чаши, или области, где зубы соприкасаются друг с другом при жевании, в то время как у взрослых особей присутствует расположение "двойного назначения" с двумя различными областями различного износа зубов. Это изменение в процессе роста, вероятно, способствовало переходу от диеты из более мягких растений в молодом возрасте к более жестким и волокнистым растениям во взрослом возрасте. Считается, что переход между состояниями, характеризующийся более постепенным изменением от одного состояния износа к другому, происходил в разное время в развитии разных видов; у *Hypacrosaurus stebingeri* это не происходило до почти взрослой стадии, в то время как у экземпляра сауролофина, вероятно, менее года от формирования парка динозавров, переход уже начался.

While studying the chewing methods of hadrosaurids in 2009, the paleontologists Vincent Williams, Paul Barrett, and Mark Purnell found that hadrosaurs likely grazed on horsetails and vegetation close to the ground, rather than browsing higher growing leaves and twigs. This conclusion was based on the evenness of scratches on hadrosaur teeth, which suggested the hadrosaur used the same series of jaw motions over and over again. As a result, the study determined that the hadrosaur diet was probably made of leaves and lacked the bulkier items, such as twigs or stems, that might have required a different chewing method and created different wear patterns. However, Purnell said these conclusions were less secure than the more conclusive evidence regarding the motion of teeth while chewing. The hypothesis that hadrosaurs were likely grazers rather than browsers appears to contradict previous findings from preserved stomach contents found in the fossilized guts in previous hadrosaur studies. As a result of that finding, Tweet concluded in September 2008 that the animal was likely a browser, not a grazer. Mallon et al. (2013) examined herbivore coexistence on the island continent of Laramidia, during the Late Cretaceous. It was concluded that hadrosaurids could reach low growing trees and shrubs that were out of the reach of ceratopsids, ankylosaurs, and other small herbivores. Hadrosaurids were capable of feeding up to a height of when standing quadrupedally, and up to a height of bipedally. Coprolites (fossilized droppings) of some Late Cretaceous hadrosaurs show that the animals sometimes deliberately ate rotting wood. Wood itself is not nutritious, but decomposing wood would have contained fungi, decomposed wood material and detritus eating invertebrates, all of which would have been nutritious. Examination of hadrosaur coprolites from the Grand Staircase Escalante indicates that shellfish such as crustaceans were also an important component of the hadrosaur diet. It's thought that chewing behaviour may have changed throughout life in hadrosaurids. Very young specimens show simple cup shapes occlusion zones, or areas where the teeth contact one another in chewing, whereas in adulthood there is a "dual function" arrangement with two distinct areas of different tooth wear. This change during growth may have helped transition from a diet of softer plants when young to more tough and fibrous ones during adulthood. It's thought the transition between states, characterized by a more gradual transition from one wear state to another, occurred at different times in the growth of different species; in Hypacrosaurus stebingeri it did not occur until a nearly adult stage, whereas in a saurolophine specimen likely less than a year old from the Dinosaur Park Formation the transition had already begun.

Неврология

Адрозавры выделяются как обладающие наиболее сложными мозгами среди орнитоподов, и, в целом, среди орнитохищных динозавров. В 1961 году Джон Остром представил более детальный анализ и обзор, опираясь на данные Edmontosaurus regalis, E. annectens и Gryposaurus notabilis (тогда считавшегося синонимом Kritosaurus). Хотя мозг оставался, безусловно, небольшим, Остром признал, что он мог быть развит более значительно, чем предполагалось, но поддержал точку зрения, что мозг динозавра занимал лишь часть эндокраниальной полости, что ограничивало возможности анализа. В 1977 году Джеймс Хопсон ввел использование оценочных коэффициентов энцефализации (EQ) для изучения интеллекта динозавров, обнаружив, что у Эдмонтозавра EQ составляет 1,5, что выше, чем у других орнитосхий, включая более ранних родственников, таких как Камптозавр и Игуанодон, и сопоставимо с карнозавридами и современными крокодилами, но ниже, чем у коэлурозаврид. В качестве объяснений их относительно высокого интеллекта рассматривались необходимость острых чувств в отсутствие защитного оружия и более сложное внутривидовое поведение, о чем свидетельствуют их акустические и визуальные структуры. Появление компьютерной томографии (КТ) в палеонтологии позволило шире применять этот метод без необходимости разрушения образцов. Современные исследования с использованием КТ в основном сосредоточены на хадрозаврах. В исследовании 2009 года палеонтолога Дэвида С. Эванса и его коллег были сканированы и сопоставлены (на филогенетическом и онтогенетическом уровнях) мозги ламбеозавриновых родов Hypacrosaurus (взрослый образец ROM 702), Corythosaurus (ювенильный образец ROM 759 и субвзрослый образец CMN 34825) и Lambeosaurus (ювенильный образец ROM 758), а также родственных таксонов и предыдущих прогнозов – это был первый столь масштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показали, что только некоторые области мозга гадрозавра (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) слабо коррелировали со стенками черепа, как у современных рептилий, в то время как вентральные и латеральные области коррелировали довольно тесно. Также, в отличие от современных рептилий, мозг ювенильных особей не был ближе к стенкам черепа, чем у взрослых. Однако было отмечено, что в исследование не были включены очень молодые особи. Амурозавр, близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, стал предметом статьи 2013 года, посвященной повторному изучению черепной эндокасты. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ – от 2,3 до 3,8, и вновь отмечено, что он выше, чем у современных рептилий, зауроподов и других орнитосхий, но были приведены различные оценки EQ для тероподов, которые помещали значения для гадрозавров значительно ниже даже более примитивных тероподов, таких как Ceratosaurus (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Allosaurus (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 года).

Hadrosaurs have been noted as having the most complex brains among ornithopods, and indeed among ornithischian dinosaurs as a whole. John Ostrom would give a more informed analysis and review in 1961, pulling on data from Edmontosaurus regalis, E. annectens, and Gryposaurus notabilis (then considered a synonym of Kritosaurus). Though still obviously small, Ostrom recognized that the brains may be more significantly developed than expected, but supported the view that dinosaur brains would have only filled some of the endocranial cavity, limiting possibility of analysis. In 1977 James Hopson introduced the use of estimated encephalization quotients to the topic of dinosaur intelligence, finding Edmontosaurus to have an EQ of 1.5, above that of other ornithischians including earlier relatives like Camptosaurus and Iguanodon and similar to that of carnosaurian theropods and modern crocodilians but below that of coelurosaurian theropods. Reasonings suggested for their comparably high intelligence were the need for acute senses in the lack of defensive weapons, and more complex intraspecific behaviours as indicated by their acoustic and visual display structures. The advent of CT scanning for use in palaeontology has allowed for more widespread application of this without the need for specimen destruction. Modern research using these methods has focused largely on hadrosaurs. In a 2009 study by palaeontologist David C. Evans and colleagues, the brains of lambeosaurine hadrosaur genera Hypacrosaurus (adult specimen ROM 702), Corythosaurus (juvenile specimen ROM 759 and subadult specimen CMN 34825), and Lambeosaurus (juvenile specimen ROM 758) were scanned and compared to each other (on a phylogenetic and ontogenetic level), related taxa, and previous predictions, the first such large scale look into the neurology of the subfamily. Contra the early works, Evans' studies indicate that only some regions of the hadrosaur brain (the dorsal portion and much of the hindbrain) were loosely correlated to the brain wall, like modern reptiles, with the ventral and lateral regions correlating fairly closely. Also unlike modern reptiles, the brains of the juveniles did not seem to correlate any closer to the brain wall than those of adults. It was cautioned, however, that very young individuals were not included in the study. Amurosaurus, a close relative of the taxa from the 2009 study, was the subject of a 2013 paper once again looking into a cranial endocast. A nearly identical EQ range of 2.3 to 3.8 was found, and it was again noted this was higher than that of living reptiles, sauropods and other ornithischians, but different EQ estimates for theropods were cited, placing the hadrosaur numbers significantly below even more basal theropods like Ceratosaurus (with an EQ range of 3.31 to 5.07) and Allosaurus (with a range of 2.4 to 5.24, compared to only 1.6 in the 2009 study);

Размножение

Окаменелости хадрозавров новорожденного размера были задокументированы в научной литературе. Очень маленькие следы хадрозавров были обнаружены в формации Блэкхоук штата Юта.

Патология

Спондилоартропатия была задокументирована в позвоночнике 78-миллионного гадрозаврида. Другие примеры патологий у гадрозавров включают зажившие раны, нанесенные хищниками, как, например, обнаруженные у Edmontosaurus annectens, и опухоли, такие как гистиоцитоз клеток Лангерганса, гемангиомы, десмопластическая фиброма, метастатический рак и остеобластомы, найденные в родах Brachylophosaurus и Edmontosaurus. Остеохондроз также часто встречается у гадрозавров.