Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жойылып кеткен тұяқты сүтқоректілер туысы.
Extinct family of proboscidean mammals
Гомфотерлер – қазіргі пілдерге туысқан, жойылған тұяқтылар тобы. Олар миоцен және плиоцен дәуірлерінде Афро-Еуразия және Солтүстік Америкада кеңінен таралған, ал плейстоцен кезінде Ұлы Америка алмасуының бөлігі ретінде Оңтүстік Америкаға тарады. Гомфотерлер – қазіргі пілдер (Elephantidae) және стегодонтидтерді қамтитын Elephantidae тұқымдасының алдындағы парафилетикалық топ. Gomphotherium сияқты ең танымал түрлерде ұзын төменгі жақ сүйектері мен тістері болған, бұл топтың алғашқы қалыпты жағдайы. Бірақ кейінірек пайда болған түрлердің кейбіреулері қысқарған (brevirostrine) төменгі жақ сүйектерін және жоқ немесе жетілмеген төменгі тістерін дамытты, бұл оларды қазіргі пілдерге ұқсас етті. Бұл параллель эволюцияның мысалы, ол ұзын жақты гомфотерлерден гөрі ұзақ сақталды. Ерте плейстоценнің соңына қарай гомфотерлер Афро-Еуразияда жойылды. Соңғы екі туысы – Cuvieronius Солтүстік Американың оңтүстігінен Оңтүстік Американың батысына дейін, ал Notiomastodon Оңтүстік Американың көп бөлігінде кеңінен таралды. Шамамен 12 000 жыл бұрын адамдар келгеннен кейін олар плейстоценнің соңында жойылды. "Гомфотер" атауы ежелгі грек тіліндегі γόμφος (gómphos) – "қазық, штырғы, кене, буын" және θηρίον (theríon) – "жануар" сөздерінен шыққан.
Gomphotheres are an extinct group of proboscideans related to modern elephants. They were widespread across Afro Eurasia and North America during the Miocene and Pliocene epochs and dispersed into South America during the Pleistocene as part of the Great American Interchange. Gomphotheres are a paraphyletic group that is ancestral to Elephantidae, which contains modern elephants, as well as Stegodontidae. While most famous forms such as Gomphotherium had long lower jaws with tusks, which is the ancestral condition for the group, some later members developed shortened (brevirostrine) lower jaws with either vestigial or no lower tusks, looking very similar to modern elephants, an example of parallel evolution, which outlasted the long jawed gomphotheres. By the end of the Early Pleistocene, gomphotheres became extinct in Afro Eurasia, with the last two genera, Cuvieronius ranging from southern North America to western South America, and Notiomastodon having a wide range over most of South America until the end of the Pleistocene around 12,000 years ago, when they became extinct following the arrival of humans. The name "gomphothere" comes from Ancient Greek γόμφος (gómphos), "peg, pin; wedge; joint" plus θηρίον (theríon), "beast".
Сипаттама
Гомфотерлер пілдерден тістерінің құрылымымен, әсіресе, азу тістерінің кесу беттерімен ерекшеленді. Тістері дөңгелек төбешіктерге ие болғандықтан бунодонт деп саналады. Олар қазіргі пілдерден өзгешеше, тістерінде проалдық қозғалыс (артқы жақтан алдыңғы жаққа қарай соғу) емес, көлбеу қозғалысты (артқы жақтан алдыңғы жаққа және бүйірге қарай біріктірілген қозғалыс) пайдаланған деп есептеледі, мұндай қозғалысты қазіргі пілдер мен стегодонтидтер де қолданды. Қазіргі пілдер мен Elephantimorpha тобының басқа өкілдері сияқты, гомфотерлерде де тістер көлденең алмасып отырды, яғни тістер артқы тістермен ығыстырылар алдынан жақтардың алғы бөлігіне қарай бірте-бірте жылжып келді. Қазіргі пілдерден айырмашылығы, көптеген гомфотерлерде тұрақты премоляр тістер сақталған, бірақ олар кейбір гомфотер туыстарында болмады. Ерте гомфотерлердің кескіш тістері мен ұзын төменгі жақ сүйектері өсімдіктерді кесу үшін пайдаланылған болуы мүмкін, ал қысқа мұрынды гомфотерлер азық-түлік алу үшін қазіргі пілдер сияқты өз түйірлеріне сүйенген.
Gomphotheres differed from elephants in their tooth structure, particularly the chewing surfaces on the molar teeth. The teeth are considered to be bunodont, that is, having rounded cusps. They are thought to have chewed differently from modern elephants, using an oblique movement (combining back to front and side to side motion) over the teeth rather than the proal movement (a forwards stroke from the back to the front of the lower jaws) used by modern elephants and stegodontids. Like modern elephants and other members of Elephantimorpha, gomphotheres had horizontal tooth replacement, where teeth would progressively migrate towards the front of the jaws before they were taken the place of by more posterior teeth. Unlike modern elephants, many gomphotheres retained permanent premolar teeth though they were absent in some gomphothere genera. The incisors and long lower jaws of primitive gomphotheres were likely used for cutting vegetation, while brevirostrine gomphotheres relied on their trunks to acquire food similar to modern elephants.
Таксономия
"Гомфотерлер" өздерінің Gomphotheriidae отбасына жатқызылады, бірақ олар парафилетикалық топ екеніне көпшілік келіседі. Choerolophodontidae және Amebelodontidae тұқымдастары (Platybelodon сияқты, төменгі тістері жалпақ "қазу тістілерді" қамтиды) кейде gomphotheres sensu lato ретінде қарастырылады, алайда кейбір авторлар Amebelodontidae отбасын Gomphotheriidae отбасына қосу керек деп санайды. Гомфотерлер екі ресми емес топқа бөлінеді: "трилофодонт гомфотерлер" және "тетралофодонт гомфотерлер". "Тетралофодонт гомфотерлер" төртінші премолярда және бірінші және екінші молярларда үш емес, төрт тіс қырлы болуымен "трилофодонт гомфотерлерден" ерекшеленеді.
"Gomphotheres" are assigned to their own family, Gomphotheriidae, but are widely agreed to be a paraphyletic group. The families Choerolophodontidae and Amebelodontidae (which includes "shovel tuskers" with flattened lower tusks like Platybelodon) are sometimes considered gomphotheres sensu lato, though some authors argue that Amebelodontidae should be sunk into Gomphotheriidae. Gomphotheres are divided into two informal groups, "trilophodont gomphotheres", and "tetralophodont gomphotheres". "Tetralophodont gomphotheres" are distinguished from "trilophodont gomphotheres" by the presence of four ridges on the fourth premolar and on the first and second molars, rather than the three present in trilophodont gomphotheres.
Экология
Гомфотерлер әдетте икемді жем жеушілер болған деп есептеледі, түрлі түрлерінің шолу, аралас жемтену және жайылым диеталары әртүрлі болған, ал жеке түрлер мен популяциялардың тамақтану қалауы климаттық жағдайлар және бәсекелестік сияқты жергілікті факторлармен қалыптасқан. Нотиомастодон еркегінің тістерін талдау оның қазіргі пілдерге ұқсас, "мұртты" кезеңнен өткенін көрсетеді. Нотиомастодонның да қазіргі пілдер сияқты әлеуметтік отбасылық топтарда өмір сүргені болжанады.
Gomphotheres are generally supposed to have been flexible feeders, with the various species having differing browsing, mixed feeding and grazing diets, with the dietary preference of individual species and populations being shaped by local factors such as climactic conditions and competition. Analysis of the tusks of a male Notiomastodon individual suggest that it underwent musth, similar to modern elephants. Notiomastiodon is also suggested to have lived in social family groups, like modern elephants.
Эволюциялық тарих
Гомфотерлер Олигоценнің ортасында Африка-Арабияда пайда болды, Сауд Арабиясындағы Шумайси формациясының қалдықтары шамамен 29-28 миллион жыл бұрынға датейді. Гомфотерлер Олигоцен кезінде Африка-Арабияда сирек кездесетін. Гомфотерлер 19 миллион жыл бұрын ерте миоцен кезінде Африка-Арабия мен Еуразияның қосылуынан кейін Еуразияға келді, бұл оқиға "Пробосцид даталық оқиғасы" деп аталады. Gomphotherium Солтүстік Америкаға шамамен 16 миллион жыл бұрын келді және кейіннен Жаңа әлемнің гомфотер тұқымдастарының ата-тегі деп саналады. "Трилофодонт гомфотерлер" Миоценнің соңында күрт азайды, мұның себебі C4 шөптері басым болған ортаның кеңеюі болуы мүмкін. Азиялық Sinomastodon-нан басқа барлық трилофодонт гомфотерлер Плиоценнің басында Еуразияда жойылып кетті. Африкадағы соңғы гомфотерлер, "тетралофодонт гомфотер" туысы Anancus, Плиоценнің соңы мен Плейстоценнің басында жойылып кетті. Жаңа әлемнің гомфотер тұқымдастары Notiomastodon және Cuvieronius Плейстоцен кезінде, шамамен 2,5 миллион жыл бұрын немесе одан кейін, Панама мойынының қалыптасуының нәтижесінде болған Ұлы американдық биотикалық алмасудың бөлігі ретінде Оңтүстік Америкаға тарады. Еуропаның соңғы гомфотері, Anancus arvernensis, ерте плейстоцен кезінде, шамамен 1,6-2 миллион жыл бұрын жойылып кетті. Sinomastodon ерте плейстоценнің соңында, шамамен 800 000 жыл бұрын жойылып кетті. Афро-Еуразияда гомфотерлердің жойылуы, әдетте, Elephantidae және Stegodon-ның таралуының салдары деп есептеледі. Плиоцен және Плейстоцен дәуірлерінде шөптің көп болуына байланысты, слондық молярлардың морфологиясы гомфотерлерге қарағанда шөпті тиімдірек жеуге мүмкіндік берді. Жаңа әлемде гомфотерлер адамдар Америкаға келгеннен кейін көп ұзамай, шамамен 12 000 жыл бұрын, Американың көптеген ірі сүтқоректілерінің Плейстоценнің соңғы мегафаунасының бір бөлігі ретінде жойылып кетті. Соңғы гомфотер тұқымдастарының сүйектері, Cuvieronius және Notiomastodon, олардың жойылуына аз уақыт бұрын адамдар жасаған заттармен бірге табылған, бұл олардың жойылуына аңшылықтың ықпал еткенін көрсетеді.
Gomphotheres originated in Afro Arabia during the mid Oligocene, with remains from the Shumaysi Formation in Saudi Arabia dating to around 29 28 million years ago. Gomphotheres were uncommon in Afro Arabia during the Oligocene. Gomphotheres arrived in Eurasia after the connection of Afro Arabia and Eurasia during the Early Miocene around 19 million years ago, in what is termed the "Proboscidean Datum Event". Gomphotherium arrived in North America around 16 million years ago, and is suggested to be the ancestor of later New World gomphothere genera. "Trilophodont gomphotheres" dramatically declined during the Late Miocene, likely due to the increasing C4 grass dominated habitats, All trilophodont gomphotheres, with the exception of the Asian Sinomastodon, became extinct in Eurasia by the beginning of the Pliocene, The last gomphotheres in Africa, represented by the "tetralophodont gomphothere" genus Anancus, became extinct around the end of the Pliocene and beginning of the Pleistocene. The New World gomphothere genera Notiomastodon and Cuvieronius dispersed into South America during the Pleistocene, around or after 2.5 million years ago as part of the Great American Biotic Interchange due to the formation of the Isthmus of Panama. The last gomphothere native to Europe, Anancus arvernensis became extinct during the Early Pleistocene, around 1.6–2 million years ago Sinomastodon became extinct at the end of the Early Pleistocene, around 800,000 years ago. The extinction of gomphotheres in Afro Eurasia has generally been supposed to be the result the expansion of Elephantidae and Stegodon. The morphology of elephantid molars being more efficient than gomphotheres in consuming grass, which became more abundant during the Pliocene and Pleistocene epochs. In the New World, gomphotheres did not become extinct until shortly after the arrival of humans to the Americas, approximately 12,000 years ago, as part of the Late Pleistocene megafauna extinctions of most large mammals across the Americas. Bones of the last gomphothere genera, Cuvieronius and Notiomastodon,'' dating to shortly before their extinction have been found associated with human artifacts, suggesting that hunting may have played a role in their extinction.