Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымершее семейство сосоковидных млекопитающих
Extinct family of proboscidean mammals
Гомфотеры — вымершая группа сосоковидных, родственная современным слонам. Они были широко распространены в Афро-Евразии и Северной Америке в миоценовую и плиоценовую эпохи и расселились в Южную Америку в плейстоцене в рамках Великого американского обмена. Гомфотеры представляют собой парафилетическую группу, являющуюся предком семейства слоновых (Elephantidae), включающего современных слонов, а также стегодонтид (Stegodontidae). Хотя наиболее известные формы, такие как Gomphotherium, имели длинные нижние челюсти с клыками, что является изначальным признаком группы, некоторые более поздние представители развили укороченные (бревиростриновые) нижние челюсти либо с рудиментарными, либо без нижних клыков, очень напоминающие современных слонов – пример параллельной эволюции, которая пережила гомфотеров с длинными челюстями. К концу раннего плейстоцена гомфотеры вымерли в Афро-Евразии, а два последних рода, Cuvieronius, распространялись от южной части Северной Америки до западной части Южной Америки, и Notiomastodon обитали на большей части территории Южной Америки до конца плейстоцена, около 12 000 лет назад, когда они вымерли после появления человека. Название "гомфотер" происходит от древнегреческого γόμφος (gómphos) – "шип, колышек; клин; сочленение" и θηρίον (theríon) – "зверь".
Gomphotheres are an extinct group of proboscideans related to modern elephants. They were widespread across Afro Eurasia and North America during the Miocene and Pliocene epochs and dispersed into South America during the Pleistocene as part of the Great American Interchange. Gomphotheres are a paraphyletic group that is ancestral to Elephantidae, which contains modern elephants, as well as Stegodontidae. While most famous forms such as Gomphotherium had long lower jaws with tusks, which is the ancestral condition for the group, some later members developed shortened (brevirostrine) lower jaws with either vestigial or no lower tusks, looking very similar to modern elephants, an example of parallel evolution, which outlasted the long jawed gomphotheres. By the end of the Early Pleistocene, gomphotheres became extinct in Afro Eurasia, with the last two genera, Cuvieronius ranging from southern North America to western South America, and Notiomastodon having a wide range over most of South America until the end of the Pleistocene around 12,000 years ago, when they became extinct following the arrival of humans. The name "gomphothere" comes from Ancient Greek γόμφος (gómphos), "peg, pin; wedge; joint" plus θηρίον (theríon), "beast".
Описание
Гомфотеры отличались от слонов строением зубов, особенно жевательными поверхностями коренных зубов. Зубы классифицируются как бунодонтные, то есть имеющие округлые бугорки. Предполагается, что они жевали иначе, чем современные слоны, используя косое движение (сочетающее движение назад-вперед и из стороны в сторону) по поверхности зубов, а не проальное движение (движение вперед от задней части к передней части нижней челюсти), характерное для современных слонов и стегодонтид. Как и у современных слонов и других представителей Elephantimorpha, у гомфотерей была горизонтальная смена зубов, при которой зубы постепенно перемещались вперед по челюстям, прежде чем их замещали более задние зубы. В отличие от современных слонов, многие гомфотеры сохраняли постоянные премоляры, хотя они отсутствовали у некоторых родов гомфотерей. Вероятно, резцы и длинные нижние челюсти примитивных гомфотерей использовались для срезания растительности, в то время как бревирострины гомфотеры полагались на свои хоботы для добычи пищи, подобно современным слонам.
Gomphotheres differed from elephants in their tooth structure, particularly the chewing surfaces on the molar teeth. The teeth are considered to be bunodont, that is, having rounded cusps. They are thought to have chewed differently from modern elephants, using an oblique movement (combining back to front and side to side motion) over the teeth rather than the proal movement (a forwards stroke from the back to the front of the lower jaws) used by modern elephants and stegodontids. Like modern elephants and other members of Elephantimorpha, gomphotheres had horizontal tooth replacement, where teeth would progressively migrate towards the front of the jaws before they were taken the place of by more posterior teeth. Unlike modern elephants, many gomphotheres retained permanent premolar teeth though they were absent in some gomphothere genera. The incisors and long lower jaws of primitive gomphotheres were likely used for cutting vegetation, while brevirostrine gomphotheres relied on their trunks to acquire food similar to modern elephants.
Таксономия
"Гомфотеры" относятся к собственному семейству Gomphotheriidae, но общепризнанно являются парафилетической группой. Семейства Choerolophodontidae и Amebelodontidae (включающие "гомфотериев с лопатовидными бивнями" с уплощенными нижними бивнями, как у Platybelodon) иногда рассматриваются как gomphotheres sensu lato, хотя некоторые авторы считают, что Amebelodontidae следует включить в состав Gomphotheriidae. Гомфотеры подразделяются на две неофициальные группы: "трилофодонтные гомфотеры" и "тетралофодонтные гомфотеры". "Тетралофодонтные гомфотеры" отличаются от "трилофодонтных гомфотеров" наличием четырех гребней на четвертом премоляре и на первом и втором молярах, в то время как у трилофодонтных гомфотеров их три.
"Gomphotheres" are assigned to their own family, Gomphotheriidae, but are widely agreed to be a paraphyletic group. The families Choerolophodontidae and Amebelodontidae (which includes "shovel tuskers" with flattened lower tusks like Platybelodon) are sometimes considered gomphotheres sensu lato, though some authors argue that Amebelodontidae should be sunk into Gomphotheriidae. Gomphotheres are divided into two informal groups, "trilophodont gomphotheres", and "tetralophodont gomphotheres". "Tetralophodont gomphotheres" are distinguished from "trilophodont gomphotheres" by the presence of four ridges on the fourth premolar and on the first and second molars, rather than the three present in trilophodont gomphotheres.
Экология
Предполагается, что гомфотеры были всеядными животными, при этом различные виды имели разные предпочтения в питании – от поедания листьев и веток до смешанного питания и выпаса, а диета конкретных видов и популяций определялась местными факторами, такими как климатические условия и конкуренция. Анализ бивней самца Notiomastodon позволяет предположить, что он переживал период муста, подобно современным слонам. Также предполагается, что нотиомастодон обитал в социальных семейных группах, как современные слоны.
Gomphotheres are generally supposed to have been flexible feeders, with the various species having differing browsing, mixed feeding and grazing diets, with the dietary preference of individual species and populations being shaped by local factors such as climactic conditions and competition. Analysis of the tusks of a male Notiomastodon individual suggest that it underwent musth, similar to modern elephants. Notiomastiodon is also suggested to have lived in social family groups, like modern elephants.
Эволюционная история
Гомфотеры возникли в Афро-Аравии в середине олигоцена, с останками из формации Шумайси в Саудовской Аравии, датируемыми примерно 29–28 миллионами лет назад. Гомфотеры были немногочисленны в Афро-Аравии в олигоценовый период. Гомфотеры проникли в Евразию после соединения Афро-Аравии и Евразии в раннем миоцене, около 19 миллионов лет назад, в событии, известном как «Пробоскидианское событие датировки». Гомфотерий прибыл в Северную Америку около 16 миллионов лет назад и, предположительно, является предком более поздних родов гомфотерей Нового Света. «Трилофодонтные гомфотеры» резко сократились в позднем миоцене, вероятно, из-за увеличения распространения C4-травяных местообитаний. Все трилофодонтные гомфотеры, за исключением азиатского *Sinomastodon*, вымерли в Евразии к началу плиоцена. Последние гомфотеры в Африке, представленные родом *Anancus* («тетралофодонтные гомфотеры»), вымерли в конце плиоцена и начале плейстоцена. Роды гомфотерей Нового Света *Notiomastodon* и *Cuvieronius* распространились в Южной Америке в плейстоцене, около или после 2,5 миллионов лет назад, в рамках Великого американского биообмена, связанного с образованием Панамского перешейка. Последний гомфотер, обитавший в Европе, *Anancus arvernensis*, вымер в раннем плейстоцене, около 1,6–2 миллионов лет назад. *Sinomastodon* вымер в конце раннего плейстоцена, около 800 000 лет назад. Считается, что вымирание гомфотерей в Афро-Евразии было связано с распространением Elephantidae и Stegodon. Морфология моляров слоновых более эффективна, чем у гомфотерей, в потреблении травы, которая стала более распространенной в плиоцене и плейстоцене. В Новом Свете гомфотеры вымерли лишь спустя некоторое время после появления человека в Америке, примерно 12 000 лет назад, в ходе вымирания мегафауны позднего плейстоцена, затронувшего большинство крупных млекопитающих в Америке. Кости последних родов гомфотерей, *Cuvieronius* и *Notiomastodon*, датируемые периодом, непосредственно предшествующим их исчезновению, были найдены в ассоциации с человеческими артефактами, что позволяет предположить, что охота могла сыграть роль в их вымирании.
Gomphotheres originated in Afro Arabia during the mid Oligocene, with remains from the Shumaysi Formation in Saudi Arabia dating to around 29 28 million years ago. Gomphotheres were uncommon in Afro Arabia during the Oligocene. Gomphotheres arrived in Eurasia after the connection of Afro Arabia and Eurasia during the Early Miocene around 19 million years ago, in what is termed the "Proboscidean Datum Event". Gomphotherium arrived in North America around 16 million years ago, and is suggested to be the ancestor of later New World gomphothere genera. "Trilophodont gomphotheres" dramatically declined during the Late Miocene, likely due to the increasing C4 grass dominated habitats, All trilophodont gomphotheres, with the exception of the Asian Sinomastodon, became extinct in Eurasia by the beginning of the Pliocene, The last gomphotheres in Africa, represented by the "tetralophodont gomphothere" genus Anancus, became extinct around the end of the Pliocene and beginning of the Pleistocene. The New World gomphothere genera Notiomastodon and Cuvieronius dispersed into South America during the Pleistocene, around or after 2.5 million years ago as part of the Great American Biotic Interchange due to the formation of the Isthmus of Panama. The last gomphothere native to Europe, Anancus arvernensis became extinct during the Early Pleistocene, around 1.6–2 million years ago Sinomastodon became extinct at the end of the Early Pleistocene, around 800,000 years ago. The extinction of gomphotheres in Afro Eurasia has generally been supposed to be the result the expansion of Elephantidae and Stegodon. The morphology of elephantid molars being more efficient than gomphotheres in consuming grass, which became more abundant during the Pliocene and Pleistocene epochs. In the New World, gomphotheres did not become extinct until shortly after the arrival of humans to the Americas, approximately 12,000 years ago, as part of the Late Pleistocene megafauna extinctions of most large mammals across the Americas. Bones of the last gomphothere genera, Cuvieronius and Notiomastodon,'' dating to shortly before their extinction have been found associated with human artifacts, suggesting that hunting may have played a role in their extinction.