Қауырсынды динозаврлар

Кіріспе

Dinosaur with feathers
the book

A feathered dinosaur is any species of dinosaur possessing feathers. That includes all species of birds, and in recent decades evidence has accumulated that many non avian dinosaur species also possessed feathers in some shape or form. The extent to which feathers or feather like structures were present in dinosaurs as a whole is a subject of ongoing debate and research. It has been suggested that feathers had originally functioned as thermal insulation, as it remains their function in the down feathers of infant birds and bytoday prior to their eventual modification in birds into structures that support flight. Since scientific research began on dinosaurs in the early 1800s, they were generally believed to be closely related to modern reptiles such as lizards. The word dinosaur itself, coined in 1842 by paleontologist Richard Owen, comes from the Greek for 'terrible lizard'. That view began to shift during the so called dinosaur renaissance in scientific research in the late 1960s; by the mid 1990s, significant evidence had emerged that dinosaurs were much more closely related to birds, which descended directly from the theropod group of dinosaurs. Knowledge of the origin of feathers developed as new fossils were discovered throughout the 2000s and the 2010s, and technology enabled scientists to study fossils more closely. Among non avian dinosaurs, feathers or feather like integument have been discovered in dozens of genera via direct and indirect fossil evidence. Although the vast majority of feather discoveries have been in coelurosaurian theropods, feather like integument has also been discovered in at least three ornithischians, suggesting that feathers may have been present on the last common ancestor of the Ornithoscelida, a dinosaur group including both theropods and ornithischians. It is possible that feathers first developed in even earlier archosaurs, in light of the discovery of vaned feathers in pterosaurs. Fossil feathers from the dinosaur Sinosauropteryx contain traces of beta proteins (formerly called beta keratins), confirming that early feathers had a composition similar to that of feathers in modern birds. Crocodilians also possess beta keratin similar to those of birds, which suggests that they evolved from common ancestral genes.

кітап

Қауырсынды динозавр – қауырсыны бар динозаврлардың кез келген түрі. Бұл құстардың барлық түрлерін қамтиды, ал соңғы онжылдықтарда көптеген құс емес динозавр түрлерінің де әлдебір түрінде немесе формасында қауырсыны болғандығы туралы мәліметтер жинақталды. Динозаврлардың қауырсынға немесе қауырсынға ұқсас құрылымдарға ие болу деңгейі – үздіксіз талқылаулар мен зерттеулер жүргізіліп жатқан мәселе. Қауырсындар бастапқыда жылуды сақтау үшін пайда болған деп болжанады, өйткені олар нәресте құстардың төменгі қауырсындарындағыдай, олардың функциясын сақтайды және құстарда ұшуға қолдау көрсететін құрылымдарға айналуға дейін. Динозаврлар туралы ғылыми зерттеулер 1800 жылдардың басында басталғаннан бері, олар әдетте кесірткелер сияқты қазіргі бауырымен жорғалаушылармен тығыз байланысты деп есептелді. «Динозавр» деген сөзді 1842 жылы палеонтолог Ричард Оуэн ойлап тапқан, ол грек тілінен аударғанда «қорқынышты кесіртке» деген мағынаны білдіреді. Бұл көзқарас 1960 жылдардың соңындағы ғылыми зерттеулердегі «динозаврлардың қайта жаралуы» деп аталатын кезеңде өзгере бастады. 1990 жылдардың ортасына қарай динозаврлар құстармен, олар динозаврлардың теропод тобынан тікелей тараған, тығыз байланысты екенін көрсететін маңызды дәлелдер пайда болды. Қауырсындардың пайда болуы туралы білім 2000 және 2010 жылдары жаңа қазбалардың табылуымен дамыды, сондай-ақ технология ғалымдарға қазбаларды жақсырақ зерттеуге мүмкіндік берді. Құс емес динозаврлардың арасында қауырсындар немесе қауырсынға ұқсас жабын тікелей және жанама қазбалар арқылы ондаған туыстарда табылды. Қауырсындардың көп бөлігі Coelurosaurian тероподтарында табылғанмен, қауырсынға ұқсас жабын кем дегенде үш орнитосхианда да табылды, бұл Ornithoscelida-ның соңғы ортақ ата-бабасында қауырсындар болған болуы мүмкін екенін көрсетеді, бұл тероподтар мен орнитосхиандарды қамтитын динозаврлар тобы. Птерозаврларда қауырсын табылғандықтан, қауырсындар тіпті ертерек архозаврларда да пайда болған болуы мүмкін. Динозавр Sinosauropteryx-тен табылған қауырсындар бета-белоктардың (бұрын бета-кератиндер деп аталған) іздерін қамтиды, бұл ертедегі қауырсындардың құрамы қазіргі құстардың қауырсындарына ұқсас екенін растайды. Крокодилдерде де құстарға ұқсас бета-кератиндер бар, бұл олардың ортақ ата-баба гендерінен пайда болғандығын көрсетеді.

Ерте кездері

1859 жылы Чарльз Дарвиннің "Түрлердің шығу тегі" атты еңбегі жарық көргеннен кейін көп ұзамай, британдық биолог Томас Генри Хаксли құстардың динозаврлардан тарағанын ұсынды. Ол кішкентай теропод динозавры Компсогнатустың қаңқа құрылымын және "алғашқы құс" Археоптерикс литографиканың (екеуі де Жоғарғы юра кезеңінің Бавариялық Солнхофен әктасынан табылған) салыстырды. Ол Археоптерикстің қолдары мен қауырсындарынан басқа, Компсогнатусқа өте ұқсас екенін көрсетті. Осылайша Археоптерикс – бұл аралық қазба. 1868 жылы ол "Құстар мен дертіксіздер арасындағы ең жақын аралықтағы жануарлар" атты еңбегін жариялады, онда осы пікірін дәлелдеді. Перілі динозаврды алғаш рет бейнелеу – 1876 жылы Нью-Йоркте өткен құстар эволюциясы туралы лекциясымен бірге ұсынылған, перілі Компсогнатустың Хаксли салған суреті болды, онда ол аталған динозаврдың қауырсыны болуы мүмкін деген болжам жасады.

Динозаврлардың қайта өркендеуі

Бір ғасыр өткен соң, динозаврлардың жаңа өркендеу дәуірінде палеосуретшілер жоғары белсенді динозаврлардың қазіргі заманғы бейнелерін жасауға кірісті. 1969 жылы Роберт Т. Баккер жүгіріп бара жатқан дейнонихтің суретін салды. Оның шәкірті Грегори С. Пол 1970-ші жылдардың соңынан бастап, қауырсындары және протоқауырсындары бар құс емес манираптор динозаврларын бейнеледі.

Қалдықтардың табылған жерлері

Археоптерикс тұқымдасының алғашқы белгілі үлгісі, оның негізінде тұқымдасқа ат қойылды, оқшауланған қауырсын болды, бірақ оның Археоптерикске тиесілігі даулы. Құс емес динозаврлардың қауырсын іздерінің ең ерте табылуының бірі – АҚШ-тың солтүстік-шығысындағы 195–199 миллион жылдық Портленд формациясынан (Fulicopus lyellii) табылған із қалдықтары. Гиерлински (1996, 1997, 1998) және Кундрат (2004) бұл қазбадағы екі із арасындағы іздерді дилофозавридтің денесінен түскен қауырсын іздері деп түсіндірді. Кейбір сарапшылар бұл қазбаның аталуы мен интерпретациясына қатысты сұрақтар қойғанымен, егер дұрыс болса, бұл ерте юралық қазба қауырсынның ең көне дәлелі болып табылады, ол келесі ең көне дәлелден 30 миллион жыл бұрынғы. Ляониндегі маңызды жаңалықтар – қауырсынды динозаврлардың көптеген қазба қалдықтары, жаңа жаңалықтар ағыны динозаврлар мен құстар арасындағы байланысты толықтырып, қауырсын мен ұшудың эволюциялық дамуы туралы теорияларды дамытуға көмектеседі. Тернер және авторлар (2007) Velociraptor mongoliensis-тің шынтағынан алынған қауырсын түймелерін хабарлады, олар үлкен және жақсы дамыған екіншілік қауырсындармен байланысты. Овираптозаврдың ұясындағы мінез-құлқы құстармен байланыстың тағы бір дәлелі болды. Оның алдыңғы аяқтары құстың аяқтары сияқты бүктелген. Қауырсын сақталмаса да, олар жұмыртқаларды және жас балапандарды жылудан қорғау үшін болған болуы мүмкін. Бірақ, Қытайдағы барлық қазба жаңалықтары дұрыс емес. 1999 жылы Ляонинде табылған, қауырсыны бар динозавр деп есептелген Археораптор лиаониннесс қазбасы жалған екені анықталды. Қытай палеонтологы Сюй Синг бұл қазбаның суретін басқа жаңалықтармен салыстырып, оның екі бөлігі әртүрлі жануарлардың қазбаларынан құралғанын анықтады. Оның бұл мәлімдемесінен кейін National Geographic журналы өз зерттеулерін қайта қарастырып, сондай-ақ осы қорытындыға келді. 2011 жылы креда кезеңіне (75–80 миллион жыл бұрын) жататын зәрбір үлгілерінде сақталған қауырсындар табылды, олар динозаврлар мен құстарға тән екені анықталды. Алғашқы талдаулар кейбір қауырсындар ұшу үшін емес, жылуды сақтау үшін қолданылғанын көрсетті. Күрделі қауырсындардың түсі қазіргі құстардың түсіне ұқсас болса, қарапайым протоқауырсындар көбінесе қара түсті болды. Қазіргі уақытта тек 11 үлгі белгілі. Үлгілердің сирек кездесуіне байланысты, оларды меланосомаларын (пигменттерді қамтитын органеллалар) зерттеу үшін бұзуға болмайды, бірақ оларды бұзбастан жоғары ажыратымды рентгендік суреттеуді қолдану жоспарланған. Меланосомалар қауырсындардың түсін анықтайды; әртүрлі пішінді меланосомалар әртүрлі түстерді тудыратындықтан, қауырсынды динозаврлардың үлгілерінде сақталған меланосомалар туралы кейінгі зерттеулер бірнеше динозавр түрлерінің тірі келбетін қайта құруға мүмкіндік берді. Бұларға Анхиорнис, Синозавроптерикс, Микрораптор және Археоптерикс жатады.

The first known specimen of Archaeopteryx, on the basis of which the genus was named, was an isolated feather, although whether or not it belongs to Archaeopteryx has been controversial. One of the earliest discoveries of possible feather impressions by non avian dinosaurs is a trace fossil (Fulicopus lyellii) of the 195–199 million year old Portland Formation in the northeastern United States. Gierlinski (1996, 1997, 1998) and Kundrát (2004) have interpreted traces between two footprints in this fossil as feather impressions from the belly of a squatting dilophosaurid. Although some reviewers have raised questions about the naming and interpretation of this fossil, if correct, that early Jurassic fossil is the oldest known evidence of feathers, almost 30 million years older than the next oldest known evidence. The most important discoveries at Liaoning have been a host of feathered dinosaur fossils, with a steady stream of new finds filling in the picture of the dinosaur–bird connection and adding more to theories of the evolutionary development of feathers and flight. Turner et al. (2007) reported quill knobs from an ulna of Velociraptor mongoliensis, and these are strongly correlated with large and well developed secondary feathers. Behavioural evidence, in the form of an oviraptorosaur on its nest, showed another link with birds. Its forearms were folded, like those of a bird. Although no feathers were preserved, it is likely that these would have been present to insulate eggs and juveniles. Not all of the Chinese fossil discoveries proved valid however. In 1999, a supposed fossil of an apparently feathered dinosaur named Archaeoraptor liaoningensis, also found in Liaoning, turned out to be a forgery. Comparing the photograph of the specimen with another find, Chinese paleontologist Xu Xing came to the conclusion that it was composed of two portions of different fossil animals. His claim made National Geographic review their research and they too came to the same conclusion. In 2011, samples of amber were discovered to contain preserved feathers from 75 to 80 million years ago during the Cretaceous era, with evidence that they were from both dinosaurs and birds. Initial analysis suggests that some of the feathers were used for insulation, and not flight. More complex feathers were revealed to have variations in coloration similar to modern birds, while simpler protofeathers were predominantly dark. Only 11 specimens are currently known. The specimens are too rare to be broken open to study their melanosomes (pigment bearing organelles), but there are plans for using non destructive high resolution X ray imaging. Melanosomes produce colouration in feathers; as differently shaped melanosomes produce different colours, subsequent research on melanosomes preserved in feathered dinosaur specimens has led to reconstructions of the life appearance of several dinosaur species. These include Anchiornis, Sinosauropteryx, Microraptor, and Archaeopteryx.

Қауырсынның бар екендігі дәлелденген құс емес динозавр түрлері

Қазір бірнеше құс емес динозаврлардың қауырсынмен жабылғаны белгілі. Бірнеше түр үшін қауырсынның тікелей дәлелдері бар. Барлық жағдайларда сипатталған дәлелдер қауырсын іздерінен тұрады, бірақ қаңқалық немесе химиялық дәлелдерге сүйене отырып қауырсыны болған деп есептелетін туыстар да бар, мысалы, қауырсын түймелерінің болуы (алдыңғы аяқтағы қанат қауырсындарының бекітілу нүктелері) немесе пигостиль (көбінесе үлкен қауырсынды ұстауға арналған құйрық ұшындағы біріккен омыртқалар).

Бастапқы қауырсын түрлері

Құстардың қауырсындарын пайда еткен тікұшақ құрылымдары жорғалаушылар мен балықтардың дорсальды тікендерінде көрінеді. Құстар мен сүтқоректілердің күрделі жабындарына ұқсас эволюциялық кезеңді игуаналар мен Гоноцефаль агамдары сияқты тірі жорғалаушыларда байқауға болады. Қауырсын құрылымы қарапайым қуыс жіптерден бірнеше күрделілік сатылары арқылы өсті, соңында күшті қаламдармен (рахис), барбтар мен барбулалары бар үлкен, терең тамырланған қауырсындарға жетті. Прумның (1999) ұсынған моделі бойынша, I сатыда фолликул қауырсын папилласының түбінде цилиндр тәрізді эпидермалық ойылым пайда болады. Алғашқы қауырсын ескі кератиноциттердің ығысуынан пайда болған түтікшелі фолликул жағасы дамығанда пайда болды. II сатыда фолликул жағасының ішкі, базальды қабаты тармақталмаған кератин жіптері бар бойлық тікенекті жоталарға дифференциалданады, ал жағаның жұқа шеткі қабаты жапырақты қабыққа айналып, базальды каламуспен тармақталмаған барбтардың түбірін құрайды. III сатысы екі даму жаңалығынан тұрады, IIIa және IIIb, себебі олардың екеуі де бірінші пайда болуы мүмкін. IIIa сатысы - жағаның ішінде пайда болатын тікенекті жоталардың спиральді ығысуы. Фолликулдың алдыңғы орта сызығындағы тікенекті жоталар бірігіп, рахисті құрайды. Содан кейін артқы тікенектің пайда болуы, белгісіз сандағы барбтарды береді. Нәтижесінде рахис және тармақталмаған барбтары бар симметриялық, негізінен бұтақты құрылымға ие қауырсын пайда болды. IIIb сатысында барбулалар барбула жоталарының шеткі барбулалық пластиналары ішінде жұптасып, рамалары мен барбулалары бар тармақталған барбтарды жасайды. Бұл қауырсын рахисі жоқ тармақталған барбтардың түбінен тұрады. IV сатыда дифференциацияланған дистальды және проксимальды барбулалар жабық, пеннацеялық жапырақшаны (контурлық қауырсын) жасайды. Жабық жапырақша жапырақшаның дистальды барбулаларындағы жапырақшалардың қарапайым проксимальды барбулаларына бекіну үшін ілгек пішінін қалыптастырғанда дамиды. V сатыдағы даму жаңалығы жабық пеннацеялық қауырсынның құрылымдық әртүрлілігіне әкелді. Бұл жерде асимметриялық ұшқыш қауырсын, екі қырлы қауырсын, филоперіш, ұнтақ және қылшықтар пайда болды. Кейбір деректер бойынша, қарапайым қауырсындардың бастапқы функциясы - жылуды сақтау болған. Әсіресе, үлкен, туынды тираннозавроидтардың терісінің сақталған жапырақтарында қалқаншалар, ал кіші, примитивті формаларда қауырсындар байқалады. Бұл үлкен формалардың екі жағынан да қалқаншалары мен жіптері бар күрделі терілері болғанын немесе тираннозавроидтар носорогтар мен пілдерге ұқсас, туғанда жіптері болған, ал жетілген кезде жоғалтқанын көрсетеді. Ересек Тираннозаврдың салмағы Африка пілінің салмағына шамалас. Егер үлкен тираннозавроидтар эндотерм болса, олар жылуды тиімді сәулелендіруі керек еді. Бұл қауырсынның жүнмен салыстырғанда ерекше құрылымдық қасиеттеріне байланысты. Кейбір деректерде көбірек туынды қауырсын түрлері жылуды сақтау ретінде қызмет еткен болуы мүмкін екені айтылған. Мысалы, овираптордың қауырсын қауырсындарын және ұя салу қалпын зерттеуден көрінетіндей, ұзын қауырсын қауырсындары ұяшықтылардың дене бөлмесі мен сыртқы орта арасындағы бос орындарды толтыруға қызмет еткен болуы мүмкін. Қанат қауырсынынан жасалған бұл "қабырға" жұмыртқаларды температураның күйзелісінен қорғаған. Көрініс гипотезасын растайтын дәлелдер саны артып келеді, онда ертедегі қауырсынның түсі түстеліп, көбею сәттілігі жоғарылаған. Түстер қауырсынның бастапқы бейімделуін қамтамасыз еткен болуы мүмкін, бұл терморегуляция және ұшу сияқты қауырсынның барлық кейінгі функциялары қолданылғандығын білдіреді. Көрініс гипотезасын растайтын факт - жер бетінде тіршілік ететін өсімдікпен қоректенетін динозаврлар кладында қауырсынның табылғаны, бұл қауырсынның жыртқыш құрал ретінде немесе ұшу құралы ретінде жұмыс істегенін күмән тудырады. Сонымен қатар, кейбір үлгілерде көкжиектер бар. Пигментті және қызғылт түсті қауырсындар жұптарға тартымдылық сыйлаған болуы мүмкін, олар түсті емес қауырсындармен салыстырғанда көбеюге мүмкіндік берді. Қазіргі зерттеулер тераподтардың көріністерді көру үшін қажетті көру өткірлігіне ие болғанын көрсетеді. Стивенс (2006) зерттеуінде Велоцираптордың бинокулярлық көрініс өрісі 55-60 градус деп бағаланды, бұл қазіргі күнгі соулардың көрінісіне ұқсас. Тираннозаврдың көру қабілеті адамнан 13 есеге дейін жоғары болғаны болжалды. Палеонтологиялық және эволюциялық даму зерттеулері қауырсынға ұқсас құрылымдардың қабықшаларға айналып келе жатқанын көрсетеді. Қауырсынның алдындағылары оқшаулау үшін қолданылғаннан бұрын пайда болғаны туралы идея Гулд пен Врба (1982) еңбектерінде айтылған. Бастапқы пайдасы метаболикалық болған болуы мүмкін. Қауырсын негізінен кератин ақуыз кешенінен жасалған, оның аминқышқылы арасында тұрақтандыру және серпімділік беретін дисульфидтік байланыстар бар. Күкіртті аминқышқылының метаболизмі уытты болуы мүмкін; алайда, егер күкіртті аминқышқылы зәр немесе сілқыш қышқылының соңғы өнімдері ретінде катализденбесе, керісінше кератин синтезі үшін қолданылса, күкірттесу газының шығарылуы едәуір төмендеді немесе болдырмайды. Жоғары ішкі температурада жұмыс істейтін организм үшін күкірттесу газының артық өндірісін болдырмау өте маңызды болуы мүмкін. Бұл гипотеза термопод динозаврларының жоғары метаболикалық деңгейіне сәйкес келуі мүмкін. Архозавр филогенезінде ең алғашқы қарапайым "протоқауырсындардың" пайда болған жері белгісіз, сондай-ақ олар бір рет немесе тәуелсіз түрде бірнеше рет пайда болды ма? Птерозаврларда жіп тәрізді құрылымдар анық көрінеді, ал Psittacosaurus және Tianyulong орнитосхиан динозаврларының үлгілерінде ұзын, қуыс қауырсындар кездеседі, бірақ пікір талас тудырды. 2009 жылы Сюй және басқалар. Beipiaosaurus үлгісінде табылған қуыс, тармақталмаған, қатаң тікұшақ құрылымдары Psittacosaurus және птерозаврлардың тікұшақ құрылымдарына өте ұқсас екенін атап өтті. Олар бұл құрылымдардың барлығының архозаврлар эволюциясының ертерек кезеңіндегі ортақ атадан мұраға алынғанын, мүмкін орта триастың немесе одан ертерек орнитодирден мұраға алынғанын болжады. Жақында Ресейдегі базальды неоорнитосхиан Kulindadromeus табылды, онда төменгі аяқ пен құйрық қабықшаланған сияқты көрінеді, бірақ "тікұшақ құрылымдары тікелей қаңқа элементтерімен байланысты табылды, қарапайым жіп тәрізді қауырсындардың, сондай-ақ тераподтардағыдай күрделі қауырсынға ұқсас құрылымдардың динозаврлар кладында кең таралғаны туралы гипотезаны қолдайды". Керісінше, 2016 жылы "Жертану журналында" жарияланған зерттеу Kulindadromeus және Psittacosaurus-та табылған тікұшақ құрылымдары жіп тәрізді қауырсындар емес, деформацияланған қабықшалар болуы мүмкін екенін көрсетті. Қауырсын қауырсындары Солтүк жартышарда кең таралған Тероподтардың барлық желісінде кездеседі, ал қауырсын қауырсындары Ornithomimosauria тұрқымен де кездеседі. Орнитомимустың ересектері ғана қанат тәрізді құрылымдарға ие болғандығы қауырсын қауырсындарының жұптасу көрсетілімдері үшін пайда болғанын көрсетеді.

Integumentary structures that gave rise to the feathers of birds are seen in the dorsal spines of reptiles and fish. A similar stage in their evolution to the complex coats of birds and mammals can be observed in living reptiles such as iguanas and Gonocephalus agamids. Feather structures are thought to have proceeded from simple hollow filaments through several stages of increasing complexity, ending with the large, deeply rooted feathers with strong pens (rachis), barbs and barbules that birds display today. According to Prum's (1999) proposed model, at stage I, the follicle originates with a cylindrical epidermal depression around the base of the feather papilla. The first feather resulted when undifferentiated tubular follicle collar developed out of the old keratinocytes being pushed out. At stage II, the inner, basilar layer of the follicle collar differentiated into longitudinal barb ridges with unbranched keratin filaments, while the thin peripheral layer of the collar became the deciduous sheath, forming a tuft of unbranched barbs with a basal calamus. Stage III consists of two developmental novelties, IIIa and IIIb, as either could have occurred first. Stage IIIa involves helical displacement of barb ridges arising within the collar. The barb ridges on the anterior midline of the follicle fuse together, forming the rachis. The creation of a posterior barb locus follows, giving an indeterminate number of barbs. This resulted in a feather with a symmetrical, primarily branched structure with a rachis and unbranched barbs. In stage IIIb, barbules paired within the peripheral barbule plates of the barb ridges, create branched barbs with rami and barbules. This resulting feather is one with a tuft of branched barbs without a rachis. At stage IV, differentiated distal and proximal barbules produce a closed, pennaceous vane (a contour feather). A closed vane develops when pennulae on the distal barbules form a hooked shape to attach to the simpler proximal barbules of the adjacent barb. Stage V developmental novelties gave rise to additional structural diversity in the closed pennaceous feather. Here, asymmetrical flight feathers, bipinnate plumulaceous feathers, filoplumes, powder down, and bristles evolved. Some evidence suggests that the original function of simple feathers was insulation. In particular, preserved patches of skin in large, derived, tyrannosauroids show scutes, while those in smaller, more primitive, forms show feathers. This may indicate that the larger forms had complex skins, with both scutes and filaments, or that tyrannosauroids may be like rhinos and elephants, having filaments at birth and then losing them as they developed to maturity. An adult Tyrannosaurus rex weighed about as much as an African elephant. If large tyrannosauroids were endotherms, they would have needed to radiate heat efficiently. This is due to the different structural properties of feathers compared to fur. Some evidence also suggests that more derived feather types may have served as insulation. For instance, a study of oviraptor pennaceous wing feathers and nesting posture suggests that elongated wing feathers evidently may have served to fill gaps between brooding individuals' insulatory body chamber and the outside environment. This "wall" of wing feathers could have shielded eggs from temperature extremes. There is an increasing body of evidence that supports the display hypothesis, which states that early feathers were colored and increased reproductive success. Coloration could have provided the original adaptation of feathers, implying that all later functions of feathers, such as thermoregulation and flight, were co opted. Supporting the display hypothesis is the fact that fossil feathers have been observed in a ground dwelling herbivorous dinosaur clade, making it unlikely that feathers functioned as predatory tools or as a means of flight. Additionally, some specimens have iridescent feathers. Pigmented and iridescent feathers may have provided greater attractiveness to mates, providing enhanced reproductive success when compared to non colored feathers. Current research shows that it is plausible that theropods would have had the visual acuity necessary to see the displays. In a study by Stevens (2006), the binocular field of view for Velociraptor has been estimated to be 55 to 60 degrees, which is about that of modern owls. Visual acuity for Tyrannosaurus has been predicted to be anywhere from about that of humans to 13 times that of humans. Paleontological and evolutionary developmental studies show that feathers or feather like structures were converting back to scales. The idea that precursors of feathers appeared before they were co opted for insulation is already stated in Gould and Vrba (1982). The original benefit might have been metabolic. Feathers are largely made of the keratin protein complex, which has disulfide bonds between amino acids that give it stability and elasticity. The metabolism of amino acids containing sulfur can be toxic; however, if the sulfur amino acids are not catabolized as the final products of urea or uric acid but used for the synthesis of keratin instead, the release of hydrogen sulfide is extremely reduced or avoided. For an organism whose metabolism works at high internal temperatures of or greater, it can be extremely important to prevent the excess production of hydrogen sulfide. This hypothesis could be consistent with the need for high metabolic rate of theropod dinosaurs. The point is not known with certainty in archosaur phylogeny that the earliest simple "protofeathers" arose, as well as whether they arose once or independently multiple times. Filamentous structures are clearly present in pterosaurs, and long, hollow quills have been reported in specimens of the ornithischian dinosaurs Psittacosaurus and Tianyulong although there has been disagreement. In 2009, Xu et al. noted that the hollow, unbranched, stiff integumentary structures found on a specimen of Beipiaosaurus were strikingly similar to the integumentary structures of Psittacosaurus and pterosaurs. They suggested that all of these structures may have been inherited from a common ancestor much earlier in the evolution of archosaurs, possibly in an ornithodire from the Middle Triassic or earlier. More recently, findings in Russia of the basal neornithischian Kulindadromeus report that although the lower leg and tail seemed to be scaled, "varied integumentary structures were found directly associated with skeletal elements, supporting the hypothesis that simple filamentous feathers, as well as compound feather like structures comparable to those in theropods, were widespread amongst the whole dinosaur clade." In contrast, a 2016 study published in the Journal of Geology suggested that the integumentary structures found on Kulindadromeus and Psittacosaurus may be highly deformed scales rather than filamentous feathers. Plumaceous feathers are found in nearly all lineages of Theropoda common in the northern hemisphere, and pennaceous feathers are attested as far down the tree as the Ornithomimosauria. The fact that only adult Ornithomimus had wing like structures suggests that pennaceous feathers evolved for mating displays.