Динозавры с перьями: от теории к доказательствам.

Введение

Динозавр с перьями

Пернатый динозавр – это любой вид динозавра, обладающий перьями. Это включает в себя все виды птиц, и в последние десятилетия накопилось множество доказательств того, что многие нептичьи виды динозавров также имели перья в той или иной форме. Степень распространенности перьев или перьеподобных структур у динозавров в целом является предметом продолжающихся дискуссий и исследований. Предполагается, что перья изначально выполняли функцию теплоизоляции, что сохраняется и для пухового оперения птенцов, и, возможно, предшествовало их последующей модификации у птиц в структуры, поддерживающие полет. С момента начала научных исследований динозавров в начале 1800-х годов их обычно считали близкими родственниками современных рептилий, таких как ящерицы. Само слово «динозавр», введенное в 1842 году палеонтологом Ричардом Оуэном, происходит от греческого слова, означающего «ужасная ящерица». Этот взгляд начал меняться во время так называемого «Ренессанса динозавров» в научных исследованиях в конце 1960-х годов; к середине 1990-х годов появились существенные доказательства того, что динозавры гораздо теснее связаны с птицами, которые произошли непосредственно от группы динозавров-тероподов. Знания о происхождении перьев расширились по мере обнаружения новых окаменелостей в 2000-х и 2010-х годах, а также благодаря технологиям, позволившим ученым более детально изучать окаменелости. Среди нептичьих динозавров перья или перьеподобные покровы были обнаружены в десятках родов на основании прямых и косвенных палеонтологических свидетельств. Хотя подавляющее большинство находок перьев приходится на целурозавриевых тероподов, перьеподобные покровы были также обнаружены как минимум у трех орнитисхий, что позволяет предположить, что перья могли присутствовать у последнего общего предка орнитосцелид – группы динозавров, включающей как тероподов, так и орнитисхий. Возможно, перья впервые развились у еще более ранних архозавров, что подтверждается обнаружением опахальных перьев у птерозавров. Окаменелые перья динозавра Синозавроптерикса содержат следы бета-белков (ранее называемых бета-кератинами), что подтверждает, что ранние перья имели состав, сходный с составом перьев современных птиц. Крокодилы также обладают бета-кератином, аналогичным птичьему, что указывает на их эволюционное происхождение от общих генов предков.

A feathered dinosaur is any species of dinosaur possessing feathers. That includes all species of birds, and in recent decades evidence has accumulated that many non avian dinosaur species also possessed feathers in some shape or form. The extent to which feathers or feather like structures were present in dinosaurs as a whole is a subject of ongoing debate and research. It has been suggested that feathers had originally functioned as thermal insulation, as it remains their function in the down feathers of infant birds and bytoday prior to their eventual modification in birds into structures that support flight. Since scientific research began on dinosaurs in the early 1800s, they were generally believed to be closely related to modern reptiles such as lizards. The word dinosaur itself, coined in 1842 by paleontologist Richard Owen, comes from the Greek for 'terrible lizard'. That view began to shift during the so called dinosaur renaissance in scientific research in the late 1960s; by the mid 1990s, significant evidence had emerged that dinosaurs were much more closely related to birds, which descended directly from the theropod group of dinosaurs. Knowledge of the origin of feathers developed as new fossils were discovered throughout the 2000s and the 2010s, and technology enabled scientists to study fossils more closely. Among non avian dinosaurs, feathers or feather like integument have been discovered in dozens of genera via direct and indirect fossil evidence. Although the vast majority of feather discoveries have been in coelurosaurian theropods, feather like integument has also been discovered in at least three ornithischians, suggesting that feathers may have been present on the last common ancestor of the Ornithoscelida, a dinosaur group including both theropods and ornithischians. It is possible that feathers first developed in even earlier archosaurs, in light of the discovery of vaned feathers in pterosaurs. Fossil feathers from the dinosaur Sinosauropteryx contain traces of beta proteins (formerly called beta keratins), confirming that early feathers had a composition similar to that of feathers in modern birds. Crocodilians also possess beta keratin similar to those of birds, which suggests that they evolved from common ancestral genes.

Ранние годы

Вскоре после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов» британский биолог Томас Генри Хаксли предположил, что птицы произошли от динозавров. Он сравнил скелетное строение Compsognathus, небольшого динозавра-теропода, и «первой птицы» Archaeopteryx lithographica (оба были обнаружены в верхнеюрском баварском известняке Золнхофена). Он показал, что, за исключением рук и перьев, археоптерикс был весьма похож на компсогната. Таким образом, археоптерикс является переходным ископаемым. В 1868 году он опубликовал работу «О животных, наиболее близких по строению к птицам и рептилиям», в которой обосновал эту точку зрения. Первым изображением пернатого динозавра стало восстановление, выполненное Хаксли в 1876 году – пернатый компсогнат, созданное для сопровождения лекции об эволюции птиц, которую он читал в Нью-Йорке, где он предположил, что у вышеупомянутого динозавра могли быть перья.

Возрождение динозавров

Спустя столетие, в эпоху "ренессанса динозавров", палеохудожники начали создавать современные реконструкции динозавров, ведущих активный образ жизни. В 1969 году Роберт Т. Баккер нарисовал бегущего дейнониха. Его ученик Грегори С. Пол начал изображать нептичьих манирапторов с перьями и протоперьями в конце 1970-х годов.

Открытия окаменелостей

Первым известным образцом археоптерикса, на основании которого был назван род, было изолированное перо, хотя принадлежность его к археоптериксу оставалась спорной. Одним из самых ранних свидетельств возможных отпечатков перьев нептичьих динозавров является ископаемый след (Fulicopus lyellii) из формации Портленд в северо-восточной части Соединенных Штатов, датируемой 195–199 миллионами лет. Гиерлински (1996, 1997, 1998) и Кундрат (2004) интерпретировали следы между двумя отпечатками лап в этом ископаемом как отпечатки перьев с брюха приседающего дилофозаврида. Наиболее значимые открытия в Ляонинге – это множество окаменелостей пернатых динозавров, и постоянный приток новых находок позволяет уточнить картину связи динозавров и птиц, а также расширяет теории об эволюционном развитии перьев и полета. Тернер и др. (2007) сообщили об обнаружении бугорков для перьев на локтевой кости Velociraptor mongoliensis, которые тесно связаны с крупными и хорошо развитыми вторичными перьями. Поведенческие свидетельства, в виде овираптозавра на гнезде, продемонстрировали еще одну связь с птицами. Его передние конечности были сложены, как у птицы. Хотя перья не сохранились, вероятно, они присутствовали для изоляции яиц и молодняка. Однако не все китайские палеонтологические находки оказались подлинными. В 1999 году предполагаемая окаменелость пернатого динозавра по имени Археораптор лиаонингенсис, также найденная в Ляонинге, оказалась подделкой. Сравнив фотографию образца с другой находкой, китайский палеонтолог Сюй Син пришел к выводу, что она состоит из фрагментов двух разных ископаемых животных. Его заявление побудило National Geographic пересмотреть свои исследования, и они пришли к тому же заключению. В 2011 году в янтаре были обнаружены сохранившиеся перья возрастом от 75 до 80 миллионов лет, относящиеся к меловому периоду, и есть свидетельства того, что они принадлежали как динозаврам, так и птицам. Первоначальный анализ показал, что некоторые перья использовались для теплоизоляции, а не для полета. Более сложные перья демонстрировали вариации в окраске, сходные с окраской современных птиц, в то время как более простые протоперья были преимущественно темными. В настоящее время известно всего 11 образцов. Эти образцы слишком редки, чтобы их можно было разрушить для изучения меланосом (пигментсодержащих органелл), но планируется использовать неразрушающую рентгеновскую визуализацию высокого разрешения. Меланосомы отвечают за окраску перьев; поскольку меланосомы различной формы производят разные цвета, последующие исследования меланосом, сохранившихся в образцах пернатых динозавров, позволили реконструировать внешний вид нескольких видов динозавров, включая Anchiornis, Sinosauropteryx, Microraptor и Archaeopteryx.

The first known specimen of Archaeopteryx, on the basis of which the genus was named, was an isolated feather, although whether or not it belongs to Archaeopteryx has been controversial. One of the earliest discoveries of possible feather impressions by non avian dinosaurs is a trace fossil (Fulicopus lyellii) of the 195–199 million year old Portland Formation in the northeastern United States. Gierlinski (1996, 1997, 1998) and Kundrát (2004) have interpreted traces between two footprints in this fossil as feather impressions from the belly of a squatting dilophosaurid. Although some reviewers have raised questions about the naming and interpretation of this fossil, if correct, that early Jurassic fossil is the oldest known evidence of feathers, almost 30 million years older than the next oldest known evidence. The most important discoveries at Liaoning have been a host of feathered dinosaur fossils, with a steady stream of new finds filling in the picture of the dinosaur–bird connection and adding more to theories of the evolutionary development of feathers and flight. Turner et al. (2007) reported quill knobs from an ulna of Velociraptor mongoliensis, and these are strongly correlated with large and well developed secondary feathers. Behavioural evidence, in the form of an oviraptorosaur on its nest, showed another link with birds. Its forearms were folded, like those of a bird. Although no feathers were preserved, it is likely that these would have been present to insulate eggs and juveniles. Not all of the Chinese fossil discoveries proved valid however. In 1999, a supposed fossil of an apparently feathered dinosaur named Archaeoraptor liaoningensis, also found in Liaoning, turned out to be a forgery. Comparing the photograph of the specimen with another find, Chinese paleontologist Xu Xing came to the conclusion that it was composed of two portions of different fossil animals. His claim made National Geographic review their research and they too came to the same conclusion. In 2011, samples of amber were discovered to contain preserved feathers from 75 to 80 million years ago during the Cretaceous era, with evidence that they were from both dinosaurs and birds. Initial analysis suggests that some of the feathers were used for insulation, and not flight. More complex feathers were revealed to have variations in coloration similar to modern birds, while simpler protofeathers were predominantly dark. Only 11 specimens are currently known. The specimens are too rare to be broken open to study their melanosomes (pigment bearing organelles), but there are plans for using non destructive high resolution X ray imaging. Melanosomes produce colouration in feathers; as differently shaped melanosomes produce different colours, subsequent research on melanosomes preserved in feathered dinosaur specimens has led to reconstructions of the life appearance of several dinosaur species. These include Anchiornis, Sinosauropteryx, Microraptor, and Archaeopteryx.

Нептицеобразные виды динозавров, сохранившиеся с признаками перьев

В настоящее время известно, что у нескольких нептичьих динозавров были перья. Прямые доказательства наличия перьев существуют для нескольких видов. Во всех случаях описанные свидетельства представляют собой отпечатки перьев, за исключением родов, у которых наличие перьев предполагается на основании скелетных или химических данных, таких как наличие отростков для крепления маховых перьев на передних конечностях или пигостиля (сросшиеся позвонки на конце хвоста, часто служащие опорой для крупных перьев).

Первобытные виды перьев

Покровные структуры, давшие начало перьям птиц, наблюдаются в спинных шипах рептилий и рыб. Аналогичный этап их эволюции к сложным покровам птиц и млекопитающих можно наблюдать у современных рептилий, таких как игуаны и агамы рода Gonocephalus. Считается, что структуры перьев развивались из простых полых нитей через несколько стадий возрастающей сложности, завершаясь крупными, глубоко укоренившимися перьями с прочными стержнями (остями), опахалами и бородками, которые демонстрируют птицы сегодня. Согласно модели, предложенной Прумом (1999), на стадии I фолликул формируется из цилиндрического эпидермального углубления вокруг основания сосочка пера. Первое перо образовалось, когда недифференцированный трубчатый воротник фолликула развился из вытесненных старых кератиноцитов. На стадии II внутренний, базальный слой воротника фолликула дифференцировался в продольные гребни с неразветвленными кератиновыми нитями, в то время как тонкий периферический слой воротника стал линяющим чехлом, формируя пучок неразветвленных опахал с базальным стержнем. Стадия III состоит из двух новых образований развития, IIIa и IIIb, поскольку любое из них могло произойти первым. Стадия IIIa включает спиральное смещение гребней опахал, возникающих внутри воротника. Гребни опахал на передней средней линии фолликула сливаются, образуя ость. Затем происходит формирование заднего места расположения опахал, дающего неопределенное количество опахал. В результате получилось перо с симметричной, преимущественно разветвленной структурой с остью и неразветвленными опахалами. На стадии IIIb бородки, парные внутри периферических пластинок бородки гребней опахал, создают разветвленные бородки с ветвями и бородками. В результате получается перо с пучком разветвленных опахал без ости. На стадии IV дифференцированные дистальные и проксимальные бородки образуют закрытое, опахальное полотно (контурное перо). Закрытое полотно развивается, когда опахала на дистальных бородках образуют крючковидную форму, чтобы прикрепиться к более простым проксимальным бородкам соседней опахала. Новые образования развития стадии V привели к дополнительному структурному разнообразию в закрытом опахальном пере. Здесь развились асимметричные маховые перья, двуперистые пуховые перья, филоперы, пуховой пух и щетинки. Некоторые данные свидетельствуют о том, что первоначальной функцией простых перьев была теплоизоляция. В частности, сохранившиеся участки кожи у крупных, производных тираннозавроидов демонстрируют костные щитки, в то время как у более мелких, примитивных форм – перья. Это может указывать на то, что у более крупных форм была сложная кожа, с костными щитками и нитями, или что тираннозавроиды могут быть похожи на носорогов и слонов, имеющих нити при рождении, а затем теряющих их по мере взросления. Взрослый тираннозавр весил примерно столько же, сколько африканский слон. Если бы крупные тираннозавроиды были теплокровными, им нужно было бы эффективно излучать тепло. Это связано с различными структурными свойствами перьев по сравнению с мехом. Некоторые данные также свидетельствуют о том, что более производные типы перьев могли служить теплоизоляцией. Например, исследование маховых перьев овираптора и их положения во время гнездования предполагает, что удлиненные маховые перья, очевидно, служили для заполнения промежутков между изоляционной камерой тела выводящего потомства и внешней средой. Эта "стена" из маховых перьев могла защищать яйца от экстремальных температур. Накапливается все больше доказательств, подтверждающих гипотезу демонстрации, согласно которой ранние перья были окрашены и повышали репродуктивный успех. Окраска могла обеспечить первоначальную адаптацию перьев, подразумевая, что все более поздние функции перьев, такие как терморегуляция и полет, были заимствованы. Подтверждая гипотезу демонстрации, тот факт, что ископаемые перья были обнаружены у клады наземных травоядных динозавров, делает маловероятным, что перья функционировали как хищнические инструменты или как средство полета. Кроме того, у некоторых экземпляров есть перламутровые перья. Пигментированные и перламутровые перья могли обеспечивать большую привлекательность для партнеров, обеспечивая повышенный репродуктивный успех по сравнению с неокрашенными перьями. Современные исследования показывают, что вполне вероятно, что тероподы обладали остротой зрения, необходимой для восприятия демонстраций. В исследовании Стивенса (2006) бинокулярное поле зрения велоцираптора оценивается в 55–60 градусов, что примерно соответствует современным совам. Острота зрения тираннозавра, по прогнозам, варьируется от уровня зрения человека до 13 раз превышающего его. Палеонтологические и эволюционно-развивающие исследования показывают, что перья или подобные перьям структуры превращались обратно в чешую. Идея о том, что предшественники перьев появились раньше, чем они были заимствованы для теплоизоляции, уже была высказана Гулдом и Врбой (1982). Первоначальной выгодой могла быть метаболическая. Перья в основном состоят из кератинового белкового комплекса, который имеет дисульфидные связи между аминокислотами, придающими ему стабильность и эластичность. Метаболизм аминокислот, содержащих серу, может быть токсичным; однако, если серосодержащие аминокислоты не катаболизируются в качестве конечных продуктов мочевины или мочевой кислоты, а используются для синтеза кератина, то выделение сероводорода значительно снижается или предотвращается. Для организма, чей метаболизм работает при высоких внутренних температурах в или выше, крайне важно предотвратить избыточное образование сероводорода. Эта гипотеза может быть согласована с необходимостью высокой скорости метаболизма тероподовых динозавров. Точно не известно в филогении архозавров, когда появились самые простые "протоперья", а также появились ли они один раз или независимо несколько раз. Нитевидные структуры четко присутствуют у птерозавров, а длинные полые перья были обнаружены у экземпляров орнитисхийских динозавров Psittacosaurus и Tianyulong, хотя по этому поводу были разногласия. В 2009 году Сюй и др. отметили, что полые, неразветвленные, жесткие покровы, найденные на образце Beipiaosaurus, поразительно похожи на покровы Psittacosaurus и птерозавров. Они предположили, что все эти структуры могли быть унаследованы от общего предка в более ранней эволюции архозавров, возможно, от орнитодира из среднего триаса или ранее. В последнее время находки в России базального неоорнитисхийского Kulindadromeus сообщают, что, хотя нижняя нога и хвост, казалось, были покрыты чешуей, "разнообразные покровы были непосредственно связаны со скелетными элементами, подтверждая гипотезу о том, что простые нитевидные перья, а также сложные перьеподобные структуры, сравнимые с таковыми у тероподов, были широко распространены во всем кладе динозавров". Напротив, исследование 2016 года, опубликованное в Journal of Geology, предполагает, что покровы, найденные на Kulindadromeus и Psittacosaurus, могут быть сильно деформированной чешуей, а не нитевидными перьями. Пуховые перья встречаются почти во всех линиях теропод, распространенных в северном полушарии, а опахальные перья зафиксированы до орнитомимозавров. Тот факт, что только взрослые орнитомимы имели крылоподобные структуры, предполагает, что опахальные перья развились для брачных демонстраций.

Integumentary structures that gave rise to the feathers of birds are seen in the dorsal spines of reptiles and fish. A similar stage in their evolution to the complex coats of birds and mammals can be observed in living reptiles such as iguanas and Gonocephalus agamids. Feather structures are thought to have proceeded from simple hollow filaments through several stages of increasing complexity, ending with the large, deeply rooted feathers with strong pens (rachis), barbs and barbules that birds display today. According to Prum's (1999) proposed model, at stage I, the follicle originates with a cylindrical epidermal depression around the base of the feather papilla. The first feather resulted when undifferentiated tubular follicle collar developed out of the old keratinocytes being pushed out. At stage II, the inner, basilar layer of the follicle collar differentiated into longitudinal barb ridges with unbranched keratin filaments, while the thin peripheral layer of the collar became the deciduous sheath, forming a tuft of unbranched barbs with a basal calamus. Stage III consists of two developmental novelties, IIIa and IIIb, as either could have occurred first. Stage IIIa involves helical displacement of barb ridges arising within the collar. The barb ridges on the anterior midline of the follicle fuse together, forming the rachis. The creation of a posterior barb locus follows, giving an indeterminate number of barbs. This resulted in a feather with a symmetrical, primarily branched structure with a rachis and unbranched barbs. In stage IIIb, barbules paired within the peripheral barbule plates of the barb ridges, create branched barbs with rami and barbules. This resulting feather is one with a tuft of branched barbs without a rachis. At stage IV, differentiated distal and proximal barbules produce a closed, pennaceous vane (a contour feather). A closed vane develops when pennulae on the distal barbules form a hooked shape to attach to the simpler proximal barbules of the adjacent barb. Stage V developmental novelties gave rise to additional structural diversity in the closed pennaceous feather. Here, asymmetrical flight feathers, bipinnate plumulaceous feathers, filoplumes, powder down, and bristles evolved. Some evidence suggests that the original function of simple feathers was insulation. In particular, preserved patches of skin in large, derived, tyrannosauroids show scutes, while those in smaller, more primitive, forms show feathers. This may indicate that the larger forms had complex skins, with both scutes and filaments, or that tyrannosauroids may be like rhinos and elephants, having filaments at birth and then losing them as they developed to maturity. An adult Tyrannosaurus rex weighed about as much as an African elephant. If large tyrannosauroids were endotherms, they would have needed to radiate heat efficiently. This is due to the different structural properties of feathers compared to fur. Some evidence also suggests that more derived feather types may have served as insulation. For instance, a study of oviraptor pennaceous wing feathers and nesting posture suggests that elongated wing feathers evidently may have served to fill gaps between brooding individuals' insulatory body chamber and the outside environment. This "wall" of wing feathers could have shielded eggs from temperature extremes. There is an increasing body of evidence that supports the display hypothesis, which states that early feathers were colored and increased reproductive success. Coloration could have provided the original adaptation of feathers, implying that all later functions of feathers, such as thermoregulation and flight, were co opted. Supporting the display hypothesis is the fact that fossil feathers have been observed in a ground dwelling herbivorous dinosaur clade, making it unlikely that feathers functioned as predatory tools or as a means of flight. Additionally, some specimens have iridescent feathers. Pigmented and iridescent feathers may have provided greater attractiveness to mates, providing enhanced reproductive success when compared to non colored feathers. Current research shows that it is plausible that theropods would have had the visual acuity necessary to see the displays. In a study by Stevens (2006), the binocular field of view for Velociraptor has been estimated to be 55 to 60 degrees, which is about that of modern owls. Visual acuity for Tyrannosaurus has been predicted to be anywhere from about that of humans to 13 times that of humans. Paleontological and evolutionary developmental studies show that feathers or feather like structures were converting back to scales. The idea that precursors of feathers appeared before they were co opted for insulation is already stated in Gould and Vrba (1982). The original benefit might have been metabolic. Feathers are largely made of the keratin protein complex, which has disulfide bonds between amino acids that give it stability and elasticity. The metabolism of amino acids containing sulfur can be toxic; however, if the sulfur amino acids are not catabolized as the final products of urea or uric acid but used for the synthesis of keratin instead, the release of hydrogen sulfide is extremely reduced or avoided. For an organism whose metabolism works at high internal temperatures of or greater, it can be extremely important to prevent the excess production of hydrogen sulfide. This hypothesis could be consistent with the need for high metabolic rate of theropod dinosaurs. The point is not known with certainty in archosaur phylogeny that the earliest simple "protofeathers" arose, as well as whether they arose once or independently multiple times. Filamentous structures are clearly present in pterosaurs, and long, hollow quills have been reported in specimens of the ornithischian dinosaurs Psittacosaurus and Tianyulong although there has been disagreement. In 2009, Xu et al. noted that the hollow, unbranched, stiff integumentary structures found on a specimen of Beipiaosaurus were strikingly similar to the integumentary structures of Psittacosaurus and pterosaurs. They suggested that all of these structures may have been inherited from a common ancestor much earlier in the evolution of archosaurs, possibly in an ornithodire from the Middle Triassic or earlier. More recently, findings in Russia of the basal neornithischian Kulindadromeus report that although the lower leg and tail seemed to be scaled, "varied integumentary structures were found directly associated with skeletal elements, supporting the hypothesis that simple filamentous feathers, as well as compound feather like structures comparable to those in theropods, were widespread amongst the whole dinosaur clade." In contrast, a 2016 study published in the Journal of Geology suggested that the integumentary structures found on Kulindadromeus and Psittacosaurus may be highly deformed scales rather than filamentous feathers. Plumaceous feathers are found in nearly all lineages of Theropoda common in the northern hemisphere, and pennaceous feathers are attested as far down the tree as the Ornithomimosauria. The fact that only adult Ornithomimus had wing like structures suggests that pennaceous feathers evolved for mating displays.