Жыртқыш құстар тұқымдасы

Кіріспе

Аципитридтер (,/æ//k//s//ɪ/'/p//ɪ//t//r//ɪ//d//iː//, // //d//eɪ/) – Accipitriformes қатарындағы үш тұқымдастың бірі. Бұл – күшті иілген мүңкөздері бар және тамақтану режиміне байланысты морфологиясы өзгеріп отыратын шағын және ірі жыртқыш құстардың тұқымдасы. Олар жәндіктерден бастап орташа денелі сүтқоректілерге дейін әртүрлі азықтармен қоректенеді, олардың көпшілігі өлексе жейді, ал азы бөлігі жеміс-жидектермен қоректенеді. Аципитридтердің дүниежүзілік таралған ареалы бар, олар Антарктидадан басқа барлық құрлықтарда және көптеген мұхиттық аралдарда кездеседі. Кейбір түрлері көшпенді болып табылады. Тұқымдасқа 255 түр кіреді, олар 70 туысқа бөлінеді. Бұл топқа бүркіттер, қырандар, тазылар, көкқұстар және Еуропалық құстар сияқты көптеген танымал құстар кіреді. Оспан құсы әдетте бөлек тұқымдасқа (Pandionidae) жатады, сондай-ақ хатшы құсы (Sagittariidae) және Жаңа дүние құстары да көбінесе бөлек тұқымдасқа немесе қатарға жатады. Кариотиптік деректер талдау нәтижесінде зерттелген аципитридтердің шынында да ерекше монофилетикалық топ екендігі анықталды.

Жүйелілік және филогенезия

Аципитридтер шамамен бес-онға бөлінген. Олардың көпшілігі өте ұқсас морфологиямен бөліседі, бірақ осы топтардың көпшілігіне ерекшеленетін таксондар кіреді. Бұлар тиісті орнына, жақсы дәлелдердің болмауына байланысты орналастырылған. Осылайша, аципитридтердің филогенетикалық құрылымы әрқашан даулы болған. Аципитридтер хромосомаларының ерекше реттелгендігімен ерекшеленеді. Бұдан басқа, морфология және мтДНК цитохром b тізбектерінің мәліметтері осы құстардың бір-бірімен байланысы туралы шатастыратын сурет береді. Қазіргі кездегі қаршығалар, қаз, бүркіттер және Еуропалық құстардың көпшілігі монофилеттік топтарды құрамайды. Молекулалық мәліметтерге сәйкес, Бутеониналар поли- немесе парафилетикалық болуы мүмкін, ал нағыз бүркіттер, теңіз бүркіттері және Бутеонинді қаршығалар жеке тұқымдарды білдіреді. Бұл тұқымдар Milvinae, Accipitrinae және Circinae тұқымдарымен бірге топтасады, бірақ олардың арасындағы нақты қатынастарды анықтау қиын. Перниналар және, мүмкін, Эланиналар көне тұқымдар болып табылады, сондай-ақ Еуропалық құстар да. Соңғылары да поли- немесе парафилетикалық болуы мүмкін, мысалы, сақалды және Мысырлық құстар сияқты ерекше түрлер, жалаңаш мойынды "нағыз" құстардан бөлек тұрады.

Тамақ пен мінез-құлық

Аципитридтер көбінесе жыртқыштар болып табылады және көпшілігі өздерінің жемдерін белсенді түрде аулайды. Жем әдетте құрттың күшті тырнақтарымен тұтқындалып, өлтіріледі, содан кейін жеу үшін немесе баласына тамақ беру үшін жыртылып жеуге әкелінеді. Аципитридтердің көпшілігі кез келген жемді алуға дайын мүмкіндікшіл жыртқыштар. Дегенмен, көпшілігі белгілі бір жем түрін артық көреді, мысалы, қаңғыбас және көптеген бутеондық бүркіттерде (Buteo туысының 30-дан астам түрі бар) кеміргіштер сияқты ұсақ сүтқоректілерге бейімделеді. Ұсақ сүтқоректілерге тән құс араларында қаңғыбастар көбінесе ашық жерлерде аң аулайды, жемді байқағанша тікұшақтай тіршілік етеді, содан кейін олжаға күйреп түседі. Аң ауру стилінің ерекшелігіне, жемдік қалауларына және тіршілік ортасының ерекшеліктеріне байланысты, әдетте әр аймақта тек бір ғана қаңғыбас түрі кездеседі. Бутеондық бүркіттер көбінесе биік тұрақтан жемді бақылайды, бірақ көптеген түрлер қанатпен де оңай аң аулайды, тіпті биікке көтеріліп. Көптеген бутеондықтар ең бейімделген жемшілердің қатарында, олар жиі кез келген белсенді ұсақ жануарды жейді және әдетте жергілікті жерде кең таралған тәуліктік кеміргіштерді немесе қоянтектестерді жейді. Алайда, кейбір бутеондықтар көбірек маманданған, мысалы, крабтармен қоректенуге маманданған Buteogallus туысының кейбір түрлері. Ірі Buteogallus, атап айтқанда, жалғызбасты бүркіттер және Geranoaetus басқа бутеондықтардан әлдеқайда үлкен және белгілі бір тіршілік ортасының жыртқыш құстарына айналған сияқты, мысалы, саванна, бұлтты ормандар және Оңтүстік Америкадағы парамо, сондықтан құрметті "бүркіттер". Accipiter бүркіттерінде (50-ге жуық түрі бар, түрге бай аципитридтер туысы) жем негізінен басқа құстар болып табылады. Accipiter көбінесе орман және бұталы жерлерде тіршілік ететін түрлер. Accipiter бүркіттері көбінесе тығыз өсімдіктер арасында құстарға шабуыл жасайды, бұл қауіпті аң ауру әдісі, ол үлкен ептілікті талап етеді. Көптеген Accipiter тропикалық түрлерінің кішігірім түрлері құстар сияқты жәндіктер мен бауырымен жорғалаушылар мен қосмекенділердің шамамен тең бөлігін жейді, ал кейбір үлкен түрлері кеңінен таралған және кеміргіштер мен қоянтектестермен, сондай-ақ басқа құс емес жануарлармен кеңінен азықтанады. Көптеген аципитридтер өздерінің тамағын шірімейтін өлікпен толықтырады, бірақ олардың ешқайсысы осы үшін арнайы емес, сонымен қатар 14-16 құсқұс түрлері, олар өте үлкен денелерді дамытты (бұл оларды өлікпен толу үшін жабдықталған); басқа аципитридтерге қарағанда әлсіз, аз мамандандырылған аяқтар; ұзын уақыт бойы ұшып, ашық жерлерде ұшатын ұшақтарда ұшу; және өлікте аралас түрлер иерархиясын орнату үшін күрделі әлеуметтік мінез-құлық. Жаңа әлемнің бүркіттері бірнеше ұқсас сипаттамаларға ие болды, бірақ тек конвергентті эволюция арқылы, және олар Ескі әлемнің бүркіттерімен және басқа да аципитридтермен тікелей байланысты емес. Шошқақа (Gypaetus barbatus) - бұл Ескі әлемнің бүркіттерінің ерекше туысы, ол үлкен сүйектерді алып жүруге және тастауға арналған, оларды сүйек майымен тамақтану үшін ашу үшін, олардың негізгі азығы, кейде олар тірі олжалар үшін де қолданатын әдіс, мысалы, тасбақалар. Кейбір түрлер жемістермен қоректенуді ықтимал етеді. Бір түрінде, пальма жаңғағы бүркіті (Gypohierax angolensis) (бәлкім, басқа "бүркіттермен" тығыз байланысты емес), ол диетаның жартысынан көбін құрауы мүмкін. "Бүркіттер" - бұл бірнеше жыртқыштар, олар міндетті түрде тығыз байланысты емес, бірақ кеңінен анықталуы мүмкін үлкен дене мөлшерімен (басқа жыртқыштардан үлкен, құсқұстардан басқа) және әдетте үлкен олжаны, соның ішінде орташа мөлшердегі сүтқоректілер мен үлкен құстарды алу. Бүркіттердің ең алуан түрлі тобы - "ботинді бүркіттер", шамамен 38 түрден тұратын, олардың аяқтарын жауып тұрған қауырсындарымен анықталатын (тек бір-екі бутеондық түрде ғана кездеседі). Көптеген аципитридтер әдетте өзінен кішірек аңдарға аңшылық жасайды. Алайда, барлық өлшемдегі көптеген аципитридтер тұтқындап, содан кейін құлақтарында өзінен салмағы бірдей немесе тіпті өзінен сәл ауыррақ олжамен ұшып кеткені туралы жазылған, бұл үлкен күшті талап етеді. Кейде өзінен әлдеқайда ауыр олжаны өлтіретін бүркіт немесе басқа жыртқыш аңдар (ұшқыштарға алып ұшып, алып жүруге тым ауыр) олжаны өлтіру орнында қалдырып, кейін қайта-қайта оралып, тамақтанады немесе бөлшектеледі және бір-бірден бүркітке немесе ұяға алып келеді. Бұл азық-түлік артықшылығын қамтамасыз етуді...

Accipitrids are predominantly predators and most species actively hunt for their prey. Prey is usually captured and killed in the powerful talons of the raptor and then carried off to be torn apart with a hooked bill for eating or feeding to nestlings. A majority of accipitrids are opportunistic predators that will take any prey that they can kill. However, most have a preference for a certain type of prey, which in harriers and the numerous buteonine hawks (including more than 30 species in the genus Buteo) tends towards small mammals such as rodents. Among the raptors that mainly favor small mammals, harriers generally hunt by hovering over openings until they detect their prey and descend upon them. Due to the specificity of their hunting style, prey preferences, and habitat preferences, usually only one harrier species tends to be found per region. Buteonine hawks usually watch for prey from a perch but most species will also readily hunt on the wing, including from a high soar. Many buteonines are amongst the most generalized feeders, often feeding on any active small animal they find, and will generally eat whatever diurnal rodent or lagomorph is most locally common. Some buteonines, however, are more specialized, such as certain species in the genus Buteogallus, which have evolved to specialize in feeding on crabs. Larger Buteogallus, namely the solitary eagles, and Geranoaetus are much larger than other buteonines and seem to have become avian apex predators of specific habitat niches—for example, savanna, cloud forest and páramo in South America—and are thus honorary "eagles". In Accipiter hawks (the most species rich accipitrid genus with nearly 50 extant species), prey is mainly other birds. Accipiters are in general forest and thicket dwelling species. Accipiter hawks usually ambush birds in dense vegetation, a dangerous hunting method that requires great agility. Many smaller tropical species of Accipiter eat nearly equal portions of insects and reptiles and amphibians as they do of birds while some of the larger species have become more generalized and may feed extensively on rodents and lagomorphs, as well as other various non avian animals. Most accipitrids will supplement their diet with non putrid carrion, but none are specialized for this as well as the 14–16 species of vultures, which have evolved very large bodies (which leave them equipped to fill their crop with carrion); weaker, less specialized feet than other accipitrids; large wingspans to spend long periods of time in flight over openings scanning for carcasses; and complex social behavior in order to establish a mixed species hierarchy at carrion. The New World vultures have attained several similar characteristics, but only through convergent evolution, and are seemingly not directly related to Old World vultures and other accipitrids. The lammergeier (Gypaetus barbatus) is an aberrant cousin of the Old World vultures that has maintained strong feet that it uses to carry and drop large bones in order to crack them open to feed on bone marrow, their primary food, a technique they also sometimes use for live prey items, like tortoises. A few species may opportunistically feed on fruit. In one species, the palm nut vulture (Gypohierax angolensis) (possibly not closely related to other "vultures"), it may form more than half of the diet. "Eagles" are several raptors that are not necessarily closely related, but can be broadly defined by large body size (larger than other raptors, excluding vultures) and the taking of typically larger prey, including mid sized mammals and larger birds. The most diverse group of eagles is the "booted eagles", a variable group of about 38 species defined by their feathering covering their legs (shared by only a couple of buteonine species). Most accipitrids usually hunt prey smaller than themselves. However, many accipitrids of almost all sizes have been recorded as capturing and then flying with prey of equal weight or even slightly heavier than themselves in their talons, a feat that requires great strength. Occasionally, an eagle or other raptor that kills prey considerably heavier than itself (too heavy for the raptor to carry and fly with) will then have to leave prey at the site of the kill and later return repeatedly to feed or dismember and bring to a perch or nest piece by piece. This has the advantage of providing a surplus of food but has the disadvantage of potentially attracting scavengers or other predators which can steal the kill or even attack the feeding accipitrid. Using this method, accipitrids such as the golden eagle (Aquila chrysaetos), wedge tailed eagle (Aquila audax), martial eagle (Polemaetus bellicosus) and crowned eagle (Stephanoaetus coronatus) have successfully hunted ungulates, such as deer and antelope, and other large animals (kangaroos and emus in the wedge tailed) weighing more than 30 kg (66 lb), 7–8 times their own mass. More typical prey for these powerful booted eagle species weigh between
The Haliaeetus eagles and the osprey (Pandion haliaetus) mainly prefer to prey on fish, which comprising more than 90% of food for the osprey and some fish eagles. These large acciptrids may supplement their diets with aquatic animals other than fish, especially sea eagles, which also hunt large numbers of water birds and are expert kleptoparasites. Reptiles and amphibians are hunted by almost all variety of acciptrids when the opportunity arises and may be favored over other prey by some eagles, i. e. Spizaetus hawk eagles and the "eagles" in Buteogallus, and several species of buteonine hawks found in the tropics. Bazas and forest hawks in the genus Accipiter may take reptiles from trees whilst other species may hunt them on the ground. Snakes are the primary prey of the snake eagles (Circaetus) and serpent eagles (Spilornis and Dryotriorchis). The mammal hunting, huge and endangered Philippine eagle (Pithecophaga jefferyi) is most closely related to the snake eagles. Another striking aberration of the snake eagle lineage is the bateleur (Terathopius ecaudatus), which has evolved unusually bright plumage in adults, with a huge red cere, red feet, bright yellow bill, and boldly contrasting grey and white markings over black plumage. The bateleur feeds extensively on carrion and almost any other feeding opportunity that presents itself.

Репродуктивті биология және популяциялар

Репродуктивті биологиясы және әлеуметтік-жыныстық мінез-құлқы тұрғысынан акципитридтер тікелей байланысы жоқ сияқты көрінетін, бірақ барлық дерлік жылы қанды жаратылыстардың белсенді жыртқыштарына эволюциялаған басқа құстар топтарымен көптеген ерекшеліктерді бөліседі. Осы басқа топтармен, соның ішінде соколармен, сымбаты соқыр құстармен, шағалалармен және торғайлармен ортақ сипаттары – әдетте анасы атасынан ірілеу болатын жыныстық диморфизм; ұя салу жұптарының бір-біріне немесе арнайы ұя орнына деген шексіз берілгендігі; қатаң және көбінесе қатыгез аумақтық мінез-құлық; және ұядан шыққанда, жас балапандар арасында кездейсоқ бәсекелестік, тіпті кейбір түрлерде тұрақты сиблицид. Ұялау маусымы басталар алдында ересек акципитридтер көбінесе өз түрлерінің басқа өкілдерін және тіпті басқа түрлерді ұялау аумағынан қууға көп уақытын жұмсайды. Кейбір түрлерде бұл олардың көбейетін аймақтарының шекарасынан аумақты көрсету үшін ұшу арқылы жүзеге асырылады. Дегенмен, орманды мекендейтін түрлерде аумақты белгілеу үшін дыбыстар қолданылады. Тығыз ортаға байланысты, көрсетуге арналған ұшулар тиімсіз болып көрінеді. Әдетте, бір ғана берілген ұя салу жұбы кездеседі десе де, зерттеулер түрлі акципитридтерде ұя салуға қатысатын бірнеше құстың бұрын ойланғаннан гөрі жиі кездесетінін көрсетті. Кейбір қасқырлар көп әйелді болуға эволюциялап, кішкентай аталық бірнеше аналықтармен көбейіп, балаларын өсіруге көмектеседі. Әлеуметтік жағынан ең экстремалды акципитрид түрі – Харрис соколы (Parabuteo unicinctus), онда жетіге дейін толық жетілген құстар бірлесіп аң аулауға, ұя салуға және балапандарды күтуге қабілетті, ал қосымша құстар әдетте ұя салу жұбының алдыңғы жылдардағы балалары болып табылады. Басқа екі ірі жыртқыштар тобынан – сымбаты соқыр құстар мен көптеген соколардан айырмашылығы, акципитридтер әдетте өз ұяларын өздері салады. Ұялар әдетте үлкен ағаштың иілімі немесе кең жардың шеті сияқты салыстырмалы түрде қауіпсіз жерлерде орналасады және биіктігі даланың немесе даланың жазық жерінен бастап ең биік таулардың шыңдарына дейін өзгеруі мүмкін. Акципитридтер ұя орнын қайта-қайта пайдалануға бейім, нәтижесінде белгілі бір ұя ондаған жылдар бойы қолданылуы мүмкін, әр көбейту маусымында материал қосылады. Кез келген жануарға тиесілі ең үлкен ағаш ұясы ақбас бүркітке (Haliaeetus leucocephalus) тиесілі екені анықталды. Кейбір түрлер, әсіресе бүркіттер, жыл сайын пайдалану үшін бірнеше ұя салады. Олар көбінесе өздері салған ұяларды пайдаланса да, акципитридтер кейде басқа жануарлар салған тасталған ұяларды немесе басқа құстардан, әдетте акципитридтердің басқа түрлерінен ұяларды иеленеді. Көптеген басқа құстармен салыстырғанда, жұмыртқадан шығудан тәуелсіздікке дейінгі кезең ұзаққа созылады. Акципитридтерде көбейту маусымы шамамен екі-үш айдан бір жарым жылға дейін созылады, соңғысы кейбір ірі тропикалық бүркіттерде кездеседі. Орташа температуралы аймақтарда мекендейтін түрлерде көбейту маусымы әдетте қысқа болады, себебі олжаны жеңіл ұстауға мүмкіндік беретін жылы ауа райының қысқа мерзіміне байланысты. Акципитридтерде әдетте 2-6 жұмыртқа салынады, бұл салыстырмалы түрде аз мөлшердегі жұмыртқа, ал кейбір түрлер бір жұмыртқа ғана салады. Барлық акципитридтерде жұмыртқалар бірден емес, аралықпен салынады, ал кейбір ірі түрлерде аралық бірнеше күнге созылуы мүмкін. Бұл нәтижесінде балапандардың бірі бауырларына қарағанда ірі және дамыған болады. Көптеген түрлерде, кем дегенде кейде тіркелетін және кейбір түрлерде, мысалы, тропикалық бүркіттер тобының мүшелерінде, әрқашан болатын сиблицидтің пайдасы – кіші балапандар ең үлкен, ең күшті балапан өлген жағдайда оның орнын баса алады. Сиблицидті көрсеткен көптеген түрлерде азық мол болған кезде екі немесе одан да көп балапан сәтті ұшқыштарға айналады. Көптеген акципитридтерде кішкентай аталықтар инкубациялық және ұялайтын аналықтар мен балапандар үшін тамақ әкеледі. Дегенмен, аталықтар кейде инкубациялауға немесе тіпті сирек балапандарды күтуге қатысады, бұл аналыққа аң аулауға мүмкіндік береді. Көптеген акципитридтер балапандарына еттен жасалған кесектермен немесе тұтас олжамен қоректендіреді, бірақ көптеген қарғалар балапандарына қайта өңделген тамақ арқылы қоректендіреді. Ұшқыштарға дайындалу жас құстар үшін көп күш жұмсауды талап етеді және көптеген басқа құстар түрлеріндегі бірнеше күндік емес, бірнеше аптаға созылуы мүмкін. Ата-анасынан тәуелсіз болғаннан кейін жас акципитридтер көбінесе жетілу алдында 1 жылдан 5 жылға дейін кең аумақта саяхаттайды. Көптеген акципитридтердің жас кезеңінде ерекше түсі болады, бұл олардың өз түрлеріне сигнал беруге және аумақтық шайқастардан сақтануға мүмкіндік береді. Жетілген түсіне қол жеткізгеннен кейін жұптар құралады, аталық әдетте, көбінесе ұшу арқылы, бірақ кейде дыбыс арқылы аналықтың назарын аударуға тырысады. Көптеген акципитридтер бірнеше жылға немесе өмір бойына бір жұппен көбейеді, бірақ бұл барлық түрлерге тән емес, және егер жұбайы өлсе, жалғыз қалған құс келесі көбейту маусымында басқа жұбай іздеуге тырысады.

In terms of their reproductive biology and socio sexual behavior, accipitrids share many characteristics with other extant groups of birds that appear not be directly related, but all of which have evolved to become active predators of other warm blooded creatures. Some of the characteristics shared with these other groups, including falcons, owls, skuas and shrikes, are sexual dimorphism in size, with the female typically larger than the male; extreme devotion of breeding pairs to each other or to a dedicated nesting site; strict and often ferocious territorial behavior; and, on hatching, occasional competition amongst nestlings, including regular siblicide in several species. Before the onset of the nesting season, adult accipitrids often devote a majority of their time to excluding other members of their own species and even of other species from their nesting territories. In several species, this occurs by territorial display flights over the border of their breeding ranges. In several forest dwelling varieties, however, vocalizations are used to establish territories. Due to the density of the habitat, display flights are apparently impractical. While a single devoted breeding pair is considered typical, research has revealed that in varied accipitrids, multiple birds engaging in nesting behavior is more commonly than previously thought. Some harriers have evolved to become polygynous, with a single smaller male breeding with and then helping multiple females raise young. The most extreme known species of accipitrid in terms of sociality is the Harris's hawks (Parabuteo unicinctus), which up to seven fully grown birds may hunt, nest and brood cooperatively, with the extra birds typically being prior years' offspring of the breeding pair. Unlike the other two larger groups of raptorial birds, the owls and most falcons, accipitrids typically build their own nest. Nest sites are typically in relatively secure places, such as the crook of a large tree or an ample cliff ledge, and can vary in elevation from the flat ground of prairies or steppe to near the peaks of the tallest mountains. Accipitrids will readily return to use a nest site repeatedly, which has resulted in several of the largest bird's nests known, as a single nest may see decades of use, with more material added each breeding season. The single largest known tree nest known for any animal, belonging to a bald eagle (Haliaeetus leucocephalus), was found to be deep and across, and to weigh Some species, especially eagles, will build multiple nests for use in alternating years. Although they usually use nests they build themselves, accipitrids sometimes use abandoned nests build by other animals or pirate nests from other birds, typically other types of accipitrid. Compared to most other types of birds, the stretch from egg laying to independence in young birds is prolonged. In accipitrids, the breeding season ranges from about two to three months to roughly a year and a half, the latter in some of the larger tropical eagles. Species inhabiting temperate ranges as a rule have shorter breeding seasons due to the shorter stretches of warm weather that facilitates ready capture of prey. Usually from 2 to 6 eggs are laid in accipitrids, a relatively small clutch, and some species may lay only one egg. In almost all accipitrids, eggs are laid at intervals rather than all at once and in some larger species the intervals can be several days. This results in one of the hatchlings being larger and more advanced in development than its siblings. The benefits of siblicide, which is at least occasionally recorded in many species and almost always occurs in some, such as tropical members of the booted eagle group, is that the smaller siblings are a kind of insurance policy that if the oldest, strongest nestling dies, one of the smaller siblings may take its place. In most species that have displayed siblicide, times of food plenty may result in two or more the nestlings being successfully raised to fledging. In most accipitrids, the smaller males typically obtain food both for the incubating and brooding female and the nestlings. Males, however, occasionally take a shift incubating or even more sporadically brooding the nestlings, which allows the female to hunt. Most accipitrids feed their nestlings strips of meat or whole prey items, but most vultures feed their nestlings via regurgitation. Fledging often takes considerable effort for young birds and may take several weeks as opposed to days in many other types of birds. Once independent of their parents, young accipitrids often most wander for considerable stretches of time, ranging from 1 to 5 years, before they attain maturity. Most accipitrids have distinct plumages in their immature stage, which presumably serves as a visual cue to others of their species and may allow them to avoid territorial fights. Shortly after attaining mature plumages, pairs form, with a male typically displaying, often in flight but sometimes vocally, to win over a female. Many accipitrids breed with the same mate for several years or for life, although this is not the case for all species and, if a mate dies, the widowed bird will typically try to find another mate the next breeding season.