Кіріспе
Фототрофты бактериялар тобы.
Қызғылт бактериялар немесе қызғылт фотосинтездік бактериялар – фотосинтез арқылы өздеріне қажетті қоректік заттарды өндіре алатын, фототрофты грам-теріс протеобактериялар. Олар бактериохлорофилл a немесе b және түрлі каротиноидтармен пигменттелген, бұл оларға күлгін, қызыл, қоңыр және апельсин түстерін береді. Оларды екі топқа бөлуге болады: қызғылт күкірт бактериялары (Chromatiales, ішінара) және қызғылт күкіртсіз бактериялар. Қызғылт бактериялар – табиғатта кең таралған, әсіресе су ортасында, олардың пигменттерін синтездеуге қолайлы аноксиялық жағдайларда кездесетін аноксигенді фототрофтар.
Таксономия
Барлық қызғылт бактериялар Pseudomonadota түріне жатады. Бұл филомды 1987 жылы Карл Вуз «қызғылт бактериялар және олардың туыстары» деп атаған. Қызғылт бактериялар 3 классқа бөлінеді: Альфапротеобактериялар, Бетапротеобактериялар, Гаммапротеобактериялар, олардың әрқайсысы фотосинтездік фенотиппен сипатталады. Бұл класстардың бәрінде азотты бекітетін Rhizobium және адам ішегіндегі бактерия Escherichia coli сияқты көптеген фотосинтез жасай бермейтін түрлер бар. Қызғылт күкіртсіз бактериялар Альфапротеобактериялар мен Бетапротеобактерияларда кездеседі. Отбасылар:
Осы әртүрлі топтардағы фотосинтез машиналарын арасындағы ұқсастық, олардың ортақ ата-тектен шыққандығын немесе бүйірлік тасымалдау арқылы берілгендігін көрсетеді. Қызғылт күкірт бактериялары мен қызғылт күкіртсіз бактериялары олардың сульфидке төзімділігі және оны пайдалануының физиологиялық факторлары бойынша ажыратылды: қызғылт күкірт бактериялары сульфидтің миллимолярлық деңгейіне төзімді және сульфидті жасуша ішінде сақталатын күкірт түйіршіктеріне тотықтырады деп есептелді, ал қызғылт күкіртсіз бактериялар түрлері мұндай қасиетке ие емес. Мұндай жіктеу толық емес еді. Хансен мен Ван Гемерденнің (1972) классикалық хемостат эксперименттерімен бұл жоққа шығарылды, олар көптеген қызғылт күкіртсіз бактериялардың сульфидтің төмен деңгейінде (0,5 мМ) өсе алатынын және осылайша сульфидті S0, немесе SO42-ге тотықтыратынын көрсетті. Бұл екі түрлі метаболизмнен қалған маңызды айырмашылық: қызғылт күкіртсіз бактериялар құрайтын кез келген S0 жасуша ішінде сақталмайды, бірақ жасушадан тыс жиналады (Ectothiorhodospiraceae сияқты ерекшеліктер болған жағдайда да). Сондықтан, егер сульфидте өсірілсе, қызғылт күкірт бактерияларын қызғылт күкіртсіз бактериялардан оңай ажыратуға болады, себебі микроскоп арқылы S0 түйіршіктерін көруге болады.
Метаболизм
Қызғылт бактериялар әртүрлі, тіпті экстремалды қоршаған ортаға бейімделуге мүмкіндік беретін әртүрлі метаболизм жолдарын жүзеге асыра алады. Олар негізінен фотоавтотрофтар, бірақ сонымен қатар химиоавтотрофтық және фотогетеротрофтық болуы мүмкін. Олардың пигмент синтезі оттегі болғанда жүрмейді, сондықтан фототрофтық өсім тек қандай да бір оттегі жоқ және жарық бар жағдайда ғана мүмкін. Дегенмен, қызғылт бактериялар қараңғы және оттегі бар ортада да өсе алады. Шындығында, олар миксотрофтар болып табылады, оттегінің мөлшері мен жарықтың болуына байланысты анаэробты және аэробты тыныс алуға немесе ферментацияға қабілетті.
Фотосинтез жасау қондырғысы
Қызғылт түсті бактериялар фотосинтез үшін жарық энергиясын алу үшін бактериохлорофилл мен каротиноидтарды пайдаланады. Электрондардың тасымалдануы және фотосинтез реакциялары жарық жинағыш кешендер LHI және LHII және зарядтарды бөлу реакциясы жүретін фотосинтез реакциялық орталығынан құралған фотосинтез бірлігінің жасушалық мембранасында өтеді. Бұл құрылымдар цитоплазмалық мембрананың ішкі цитоплазмалық мембранасында орналасқан, цитоплазмалық мембрананың аймақтары жарық сіңіруді барынша арттыру үшін бетін кеңейтетін мембраналық қапшықтарды, түтікшелерді немесе жұптасқан немесе үйілген ламеллалық қабаттарды құру үшін инвагинацияланады. Жарық жинағыш кешендер реакциялық орталыққа энергияны беруге қатысады. Бұл α және β апопротеиндерінің мономерлерінен тұратын интегралды мембраналық ақуыз кешендері, олардың әрқайсысы бактериохлорофилл мен каротиноидтар молекулаларын ковалентті емес байланыс арқылы байланыстырады. LHI реакциялық орталықпен тікелей байланысты, оның айналасында полимерлік сақина тәрізді құрылымды құрайды. LHI 870 нм толқын ұзындығында максималды сіңіруге ие және фотосинтез бірлігінің көп бөлігін құрайтын бактериохлорофиллді қамтиды. LHII құрамында бактериохлорофилл азырақ, сіңіру максимумы төмен (850 нм) және барлық қызғылт бактерияларда кездеспейді. Сонымен қатар, қызғылт бактериялардағы фотосинтез бірлігі үлкен икемділікке ие, тұрақты өзгеріп отыратын жарық жағдайларына бейімделе алады. Шындығында, бұл микроорганизмдер жарық өзгеруіне жауап ретінде пигменттердің құрамын және концентрациясын, соның салдарынан сіңіру спектрін қайта құруға қабілетті.
Механизм
Қызғылт түсті бактериялар бірнеше тотығу-тотықсыздану реакциялары арқылы қозғалатын циклдік электрон тасымалын пайдаланады. Реакциялық орталықты (РО) қоршап тұрған жарық жинау кешендері резонанстық энергия түрінде фотондарды жинап, РО-да орналасқан хлорофилл пигменттерін P870 немесе P960 қоздырады. Қозған электрондар P870-нен QA және QB хинондарына беріледі, содан кейін цитохром bc1, цитохром c2 арқылы өтіп, қайта P870-ке оралады. Тотыққан хинон QB екі цитоплазмалық протонды тартып, QH2-ге айналады, соңында тотығып, цитохром bc1 кешенімен периплазмаға сорғыланатын протондарды босатады. Цитоплазма мен периплазма арасындағы зарядтың айырмасы АТФ синтетазасы АТФ энергиясын өндіру үшін пайдаланатын протондық градиентті тудырады.
Анаболизмге арналған электрон донорлары
Қызғылт бактериялар оттегісіз болады, себебі олар оттегі өндіру үшін суды электрон доноры ретінде қолданбайды. Қызғылт күкірт бактериялары (PSB) электрон доноры ретінде сульфид, күкірт, тиосульфат немесе сутек пайдаланады. Сонымен қатар, кейбір түрлері электрондар доноры ретінде темірді пайдаланады, ал Тиокапсаның бір штаммы нитриттерді пайдалана алады. Ақырында, тіпті қызғылт күкірт бактериялары әдетте фотоавтотрофты болса да, олардың кейбіреулері фотогетеротрофты және әртүрлі көміртек көздерін және органикалық қышқылдар сияқты электрон донорларын пайдаланады. Қызғылт күкіртсіз бактериялар әдетте сутекті электрон доноры ретінде пайдаланады, бірақ сонымен қатар PSB-ге қарағанда төмен концентрациядағы сульфидті және кейбір түрлері тиосульфатты немесе темірлі темірді электрон доноры ретінде пайдалана алады. Қызғылт күкірт бактерияларынан айырмашылығы, қызғылт күкіртсіз бактериялар көбінесе фотогетеротрофты және әртүрлі органикалық қосылыстарды электрон доноры және көміртек көзі ретінде пайдалана алады, мысалы қанттар, аминқышқылы, органикалық қышқылдар және толуол немесе бензоат сияқты ароматты қосылыстар. Қызғылт бактерияларда NAD(P)+-ты NAD(P)H-ға спонтанды түрде тотығу үшін сыртқы электрон тасымалдаушылары жоқ, сондықтан олар NAD(P)+-ты эндергоникалық түрде тотығу үшін өздерінің тотыққан хинондарына мұқтаж. Бұл процесс протондық градиент күшімен жүзеге асырылады және кері электрон ағыны деп аталады.
Тарату
Қызғылт түсті бактериялар жарық түсетін, оттегісіз су және құрлық орталарында мекендейді. Қызғылт бактериялардың екі негізгі тобы – қызғылт күкірт бактериялары және қызғылт күкіртсіз бактериялары кейде бір тіршілік ортасында бірге болғанымен, әртүрлі экологиялық нишаларды иеленеді. Қызғылт күкірт бактериялары күшті фотоавтотрофтар болып табылады және қараңғыда тиімді метаболизм мен өсуге бейімделмеген. Ал қызғылт күкіртсіз бактерияларына қатысты жағдай басқаша – олар күшті фотогетеротрофтар, тіпті фотоавтотрофияға қабілетті болса да, қараңғы ортада тіршілік етуге жаратылған. Қызғылт күкірт бактерияларын жеткілікті күкірт пен жарық болатын әртүрлі экожүйелерде кездестіруге болады, мысалы, канализациямен ластанған жасыл тоғандар немесе көлдердің терең суларында, тіпті олар тамсалы гүлдеуге ұшырауы мүмкін. Гүлдеуде бір түр немесе түрлердің қоспасы болуы мүмкін. Оларды микробтық кілемдерде де табуға болады, онда төменгі қабат ыдырайды және сульфатты азайту процесі жүреді. Қызғылт бактериялар экстремалды ортада фотосинтез үшін тиімді стратегияларды дамытқан, шындығында олар қиын жағдайларда өте сәтті тіршілік етеді. 1960 жылдары Ectothiorhodospira туысының алғашқы галофильдері мен ацидофильдері ашылды. 1980 жылдары Солтүстік Американың ыстық бұлақтарында таралған термофильді қызғылт бактерия – Thermochromatium tepidum алғаш рет оқшауланды.
Биогеохимиялық циклдер
Қызғылт бактериялар әр түрлі қоректік заттардың биогеохимиялық циклдеріне қатысады. Шындығында, олар фотоавтотрофтық жолмен көміртекті бекіте алады немесе фотогетеротрофтық жолмен оны тұтына алады; екі жағдайда да оттегі жоқ жағдайларда. Дегенмен, ең маңызды рөлді сутек сульфидін тұтыну атқарады: ол өсімдіктер, жануарлар және басқа бактериялар үшін өте улы зат. Өйткені, қызғылт бактериялармен сутек сульфидінің тотығуы күкірттің уытты емес түрлерін, мысалы, элементар күкірт пен сульфатты құрайды. Сонымен қатар, Rba Sphaeroides, альфа-протеобактерия, денитрификация арқылы нитратты молекулалық азотқа дейін тотықсыздандыра алады.
Жарықтың мөлшері мен сапасы
Бірнеше зерттеулер фототрофты күкірт бактерияларының терең, кейде тіпті , пелагикалық ортада айқын жинақталуын көрсетті. Бұл кейбір орталарда фототрофты күкірт бактерияларының әртүрлі популяциялары үшін жарық өткізгіштігінің тығыздығы 0,015-тен 10%-ға дейін өзгеретіндіктен туындайды. Сонымен қатар, Chromatiaceae тереңдіктердегі химиоклиндік ортада табылған. Кисенсіз фотосинтез бен күн сәулесінің қолжетімділігі арасындағы байланыс, жарықтың фототрофты күкірт бактерияларының барлық қызметін бақылайтын басты фактор екенін көрсетеді. Фототрофты күкірт бактерияларының пелагикалық қауымдастықтарының тығыздығы , тереңдік диапазонынан асып түседі. Құмды, тұзды немесе сазды жағалаулардың жағалаулық шөгінділерінде орналасқан фототрофты күкірт бактерияларының қауымдастықтары жоғары жарық градиенті бар ортада өмір сүреді, бұл шөгінділердің арасындағы ең жоғары мәнге дейін өсуді шектейді. Аталған жүйелерде 900 мг бактериохлорофилл/дм−3 биомасса тығыздығына жете алуға болады.
Температура және тұздылығы
Қызғылт күкірт бактериялары (жасыл күкірт бактериялары сияқты) көбінесе жылулық емес су экожүйелерінде гүлдейді, бірақ кейбір түрлері ыстық бұлақтарда да кездеседі. Мысалы, Chlorobaculum tepidum Жаңа Зеландиядағы кейбір ыстық бұлақтарда 4,3 және 6,2 аралығындағы pH деңгейінде және одан жоғары температурада ғана табылған. Тағы бір мысал, Thermochromatium tepidum Солтүстік Американың батысындағы бірнеше ыстық бұлақтарда табылған және қазіргі Pseudomonadota классының ең жылуға төзімді өкілі болуы мүмкін.
Синтрофия және симбиоздар
Жасыл күкірт бактериялары сияқты, қызғылт күкірт бактериялары да симбиозға қабілетті және басқа қызғылт күкірт бактериялары мен күкірт немесе сульфатты азайтатын бактериялар арасында тез тұрақты қауымдастықтар құра алады. Бұл қауымдастықтар күкірт циклына негізделген, бірақ көміртек қосылыстарына емес. Осылайша, органикалық көміртек пен жарық субстраттарының тотығуы арқылы қоректенетін екі бактерия серігінің бірдей уақытта өсуі жүзеге асады. Chromatiaceae тұқымдасымен жүргізілген тәжірибелер альпілік меромиктік көлдің хемоклинында сульфатты азайтатын протеобактерия Desulfocapsa thiozymogenes және Chromatiaceae тұқымдасының кішкентай жасушаларынан тұратын жасушалық жиынтықтардың байқалғанын көрсетті.
Тарих
Қызғылт түсті бактериялар оттегінің қосалқы өнімі болмайтын фотосинтезді жасау үшін алғашқы ашылған бактериялар болды. Олардың қосалқы өнімі күкірт. Бұл бактериялардың әртүрлі оттегі концентрациясына реакциясын анықтау арқылы көрсетілді. Бактериялар тіпті аздаған оттегінің ізі болғанда да одан тез қашықтайтыны анықталды. Содан кейін бактериялар салынған ыдысты алып, ыдыстың бір бөлігіне жарық шоғын шоғырландырып, қалғанын қараңғы қалдырды. Бактериялар жарықсыз тіршілікке келе алмайтындықтан, барлық бактериялар жарық шеңберіне жиналды, тығыз болып орналасты. Егер бактериялардың қосалқы өнімі оттегі болса, онда оттегі көбейген сайын жеке организмдер арасындағы қашықтық үнемі арта түсер еді. Бірақ бактериялардың шоғырланған жарыққа қатысты мінез-құлқынан, олардың фотосинтездің қосалқы өнімі оттегі бола алмайды деген қорытынды жасалды. 2018 жылғы мақалада қызғылт бактерияларды биорефинерия ретінде қолдану мүмкіндігі ұсынылды.
Эволюция
Зерттеушілер кейбір қызғылт бактериялардың митохондриямен – қазіргі өсімдік және жануар жасушаларында органелла ретінде қызмет ететін симбиоздық бактериялармен – туыс екенін айтады. Олардың ақуыз құрылымын салыстыру ортақ ата тегі болғанын көрсетеді.