Введение

Группа фототрофных бактерий

Пурпурные бактерии, или пурпурные фотосинтезирующие бактерии, – это грамотрицательные протеобактерии, являющиеся фототрофами, способными производить собственную пищу посредством фотосинтеза. Они пигментированы бактериохлорофиллом a или b, а также различными каротиноидами, которые придают им окраску от пурпурной, красной, коричневой до оранжевой. Их можно разделить на две группы – пурпурные серные бактерии (частично относящиеся к порядку Chromatiales) и пурпурные несерные бактерии. Пурпурные бактерии – аноксигенные фототрофы, широко распространенные в природе, особенно в водных средах, где существуют аноксичные условия, благоприятствующие синтезу их пигментов.

Таксономия

Все фиолетовые бактерии относятся к типу Pseudomonadota. Этот тип был установлен Карлом Воузом в 1987 году как Proteobacteria, и назван "фиолетовыми бактериями и их родственниками". Фиолетовые бактерии распределены между 3 классами: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria, каждый из которых характеризуется фотосинтетическим фенотипом. Все эти классы также содержат множество нефотосинтезирующих видов, таких как азотфиксирующая Rhizobium и кишечная бактерия человека Escherichia coli. Фиолетовые несерные бактерии встречаются в классах Alphaproteobacteria и Betaproteobacteria. Семейства включают:

Сходство фотосинтетического аппарата в этих различных линиях указывает на общее происхождение, либо от общего предка, либо посредством горизонтального переноса. Фиолетовые серные и фиолетовые несерные бактерии различались на основе физиологических факторов, определяющих их толерантность и использование сульфида: считалось, что фиолетовые серные бактерии переносят миллимолярные концентрации сульфида и окисляют его до серных глобул, хранящихся внутри клетки, в то время как виды фиолетовых несерных бактерий не проявляли ни того, ни другого. Эта классификация не была абсолютной и была опровергнута классическими экспериментами в хемостате, проведенными Хансеном и Ван Гемерденом (1972), которые показали рост многих видов фиолетовых несерных бактерий при низких концентрациях сульфида (0,5 мМ) и их способность окислять сульфид до S0, или SO42-. Важное различие, сохраняющееся между этими двумя типами метаболизма, заключается в том, что любой S0, образуемый фиолетовыми несерными бактериями, не накапливается внутри клетки, а откладывается вне ее (хотя существуют исключения, например, у Ectothiorhodospiraceae). Таким образом, при культивировании на сульфиде фиолетовые серные бактерии легко отличить от фиолетовых несерных, поскольку формируются микроскопически видимые глобулы S0.

Метаболизм

Фиолетовые бактерии способны осуществлять различные метаболические пути, позволяющие им адаптироваться к разнообразным и даже экстремальным условиям окружающей среды. Они преимущественно фотоавтотрофы, но также известны как хемоавтотрофы и фотогетеротрофы. Поскольку синтез пигментов не происходит в присутствии кислорода, фототрофный рост возможен только в анаэробных и освещенных условиях. Однако фиолетовые бактерии могут расти и в темноте, и в присутствии кислорода. Фактически, они могут быть миксотрофами, способными к анаэробному и аэробному дыханию или ферментации в зависимости от концентрации кислорода и доступности света.

Фотосинтетическая установка

Фиолетовые бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для получения световой энергии для фотосинтеза. Передача электронов и фотосинтетические реакции происходят на клеточной мембране в фотосинтетическом блоке, который состоит из светособирающих комплексов LHI и LHII и фотосинтетического реакционного центра, где происходит реакция разделения зарядов. Эти структуры расположены во внутрицитоплазматической мембране – областях цитоплазматической мембраны, инвагинированных для формирования везикулярных мешочков, трубочек или одиночных парных или сложенных ламеллярных листов, имеющих увеличенную поверхность для максимизации поглощения света. Светособирающие комплексы участвуют в передаче энергии в реакционный центр. Это интегральные мембранные белковые комплексы, состоящие из мономеров α и β апопротеинов, каждый из которых нековалентно связывает молекулы бактериохлорофилла и каротиноидов. LHI напрямую связан с реакционным центром, образуя вокруг него полимерную кольцеобразную структуру. LHI имеет максимум поглощения при 870 нм и содержит большую часть бактериохлорофилла фотосинтетического блока. LHII содержит меньше бактериохлорофилла, имеет меньший максимум поглощения (850 нм) и отсутствует не во всех фиолетовых бактериях. Более того, фотосинтетический блок у фиолетовых бактерий обладает высокой пластичностью, способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям освещения. Фактически, эти микроорганизмы способны изменять состав и концентрацию пигментов, а следовательно, и спектр поглощения, в ответ на изменение интенсивности света.

Механизм

Фиолетовые бактерии используют циклический электронный транспорт, обусловленный серией окислительно-восстановительных реакций. Комплексы сбора света, окружающие реакционный центр (РЦ), поглощают фотоны в виде энергии резонанса, возбуждая пигменты хлорофилла P870 или P960, расположенные в РЦ. Возбужденные электроны циклически перемещаются от P870 к хинонам QA и QB, затем передаются цитохрому bc1, цитохрому c2 и обратно к P870. Восстановленный хинон QB присоединяет два цитоплазматических протона и становится QH2, в конечном итоге окисляясь и высвобождая протоны, которые перекачиваются в периплазму комплексом цитохрома bc1. Образующееся разделение зарядов между цитоплазмой и периплазмой создает протонный движущий градиент, используемый АТФ-синтазой для синтеза энергии АТФ.

Доноры электронов для анаболизма

Фиолетовые бактерии являются аноксигенными, поскольку они не используют воду в качестве донора электронов для образования кислорода. Пурпурные серные бактерии (ПСБ) используют сульфид, серу, тиосульфат или водород в качестве доноров электронов. Кроме того, некоторые виды используют двухвалентное железо в качестве донора электронов, а один штамм Thiocapsa способен использовать нитрит. Наконец, хотя пурпурные серные бактерии обычно фотоавтотрофны, некоторые из них фотогетеротрофны и используют различные источники углерода и доноры электронов, такие как органические кислоты. Пурпурные несерные бактерии обычно используют водород в качестве донора электронов, но также могут использовать сульфид в более низких концентрациях по сравнению с ПСБ, и некоторые виды способны использовать тиосульфат или двухвалентное железо в качестве донора электронов. В отличие от пурпурных серных бактерий, пурпурные несерные бактерии преимущественно фотогетеротрофны и могут использовать разнообразные органические соединения как в качестве донора электронов, так и источника углерода, такие как сахара, аминокислоты, органические кислоты и ароматические соединения, например толуол или бензоат. У фиолетовых бактерий отсутствуют внешние переносчики электронов для спонтанного восстановления NAD(P)+ до NAD(P)H, поэтому им необходимо использовать свои восстановленные хиноны для эндергонического восстановления NAD(P)+. Этот процесс обусловлен протонным движущим градиентом и называется обратным переносом электронов.

Распространение

Фиолетовые бактерии обитают в освещенных бескислородных водных и наземных средах. Даже если две основные группы фиолетовых бактерий – пурпурные серные бактерии и пурпурные несерные бактерии – иногда сосуществуют в одной среде обитания, они занимают разные экологические ниши. Пурпурные серные бактерии являются выраженными фотоавтотрофами и не приспособлены к эффективному метаболизму и росту в темноте. Иное можно сказать о пурпурных несерных бактериях, которые являются выраженными фотогетеротрофами, хотя и способны к фотоавтотрофии, и хорошо приспособлены к жизни в темных условиях. Пурпурные серные бактерии можно встретить в различных экосистемах, где достаточно сульфатов и света, например, в мелководных лагунах, загрязненных сточными водами, или в глубоких водах озер, где они могут даже размножаться массово. Массовое размножение может включать как один вид, так и смесь видов. Их также можно найти в микробных матах, где нижний слой разлагается и происходит восстановление сульфатов. Фиолетовые бактерии выработали эффективные стратегии фотосинтеза в экстремальных условиях, и на самом деле они довольно успешно растут в суровых средах обитания. В 1960-х годах были открыты первые галофилы и ацидофилы рода Ectothiorhodospira. В 1980-х годах Thermochromatium tepidum, термофильная пурпурная бактерия, которую можно найти в горячих источниках Северной Америки, была впервые выделена в культуру.

Биогеохимические циклы

Фиолетовые бактерии участвуют в биогеохимических циклах различных питательных веществ. Они способны фотоавтотрофно фиксировать углерод или фотогетеротрофно потреблять его, в обоих случаях – в анаэробных условиях. Однако наиболее важная их роль заключается в потреблении сероводорода – высокотоксичного вещества для растений, животных и других бактерий. Окисление сероводорода фиолетовыми бактериями приводит к образованию нетоксичных форм серы, таких как элементарная сера и сульфат. Кроме того, Rba. Sphaeroides, альфа-протеобактерия, способна восстанавливать нитраты до молекулярного азота посредством денитрификации.

Количество и качество света

Несколько исследований показали, что значительное накопление фототрофных серных бактерий наблюдается между глубокими, а в некоторых случаях даже очень мелкими, пелагическими слоями. Это связано с тем, что в определенных средах светопроницаемость для различных популяций фототрофных серных бактерий изменяется в диапазоне плотностей от 0,015 до 10%. Кроме того, представители семейства Chromatiaceae были обнаружены в химиоклинических зонах на глубинах более . Корреляция между аноксигенным фотосинтезом и доступностью солнечного излучения указывает на то, что свет является основным фактором, контролирующим всю активность фототрофных серных бактерий. Плотность пелагических сообществ фототрофных серных бактерий распространяется за пределы глубинного диапазона . Сообщества фототрофных серных бактерий, обитающие в прибрежных отложениях песчаных, солоноватых или илистых пляжей, живут в среде с более крутым градиентом освещенности, что ограничивает их рост до максимального значения на глубине между слоями отложений. При этом в этих системах могут достигаться плотности биомассы до 900 мг бактериохлорофилла/дм³.

Температура и соленость

Пурпурные серные бактерии (как и зеленые серные бактерии) обычно образуют вспышки размножения в нетермальных водных экосистемах, хотя некоторые виды были обнаружены и в горячих источниках. Например, Chlorobaculum tepidum встречается только в некоторых горячих источниках Новой Зеландии при pH от 4,3 до 6,2 и температуре выше. Другой пример, Thermochromatium tepidum, был найден в нескольких горячих источниках западной Северной Америки при температурах выше и, возможно, является наиболее термофильным из ныне существующих представителей типа Pseudomonadota.

Синтрофия и симбиоз

Как и зеленые серные бактерии, пурпурные серные бактерии также способны к симбиозу и могут быстро формировать стабильные ассоциации между другими пурпурными серными бактериями и бактериями, окисляющими серу или сульфаты. Эти ассоциации основаны на цикле серы, а не углеродных соединений. Таким образом, происходит одновременный рост двух бактериальных партнеров, которые получают питание за счет окисления органического углерода и световых субстратов. Эксперименты с Chromatiaceae показали, что в химиклине альпийского меромиктического озера были обнаружены клеточные агрегаты, состоящие из сульфатредуцирующей протеобактерии Desulfocapsa thiozymogenes и мелких клеток Chromatiaceae.

История

Фиолетовые бактерии были первыми бактериями, обнаруженными способными к фотосинтезу без образования кислорода в качестве побочного продукта. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было продемонстрировано путем первоначального изучения реакции бактерий на различные концентрации кислорода. Было установлено, что бактерии быстро удаляются даже от малейших следов кислорода. Затем взяли чашку с бактериями и направили свет на одну ее часть, оставив остальную в темноте. Поскольку бактерии не могут выжить без света, все они переместились в освещенную область, где стало очень тесно. Если бы побочным продуктом фотосинтеза был кислород, расстояния между отдельными бактериями увеличивались бы по мере его образования. Однако, учитывая поведение бактерий в сфокусированном свете, был сделан вывод, что побочным продуктом их фотосинтеза не может быть кислород. В статье 2018 года было предложено использовать фиолетовые бактерии в качестве биорафинерии.

Эволюция

Исследователи предполагают, что некоторые пурпурные бактерии имеют родство с митохондриями – симбиотическими бактериями, которые сегодня являются органеллами в растительных и животных клетках. Сравнение их белковой структуры указывает на наличие общего предка.