Кіріспе
Сульфатты "тыныс алатын" микроорганизмдер Сульфатты азайтатын микроорганизмдер (SRM) немесе сульфатты азайтатын прокариоттар (SRP) – сульфатты азайтатын бактериялар (SRB) және сульфатты азайтатын археялар (SRA) тобы. Олардың екеуі де сульфатты (SO42-) терминалдық электрон қабылдағыш ретінде пайдалана отырып, оны сульфидке (H2S) дейін тотықсыздандырады, нәтижесінде анаэробты тыныс алу жүзеге асырылады. Сондықтан, бұл сульфидогенді микроорганизмдер молекулалық оттегіні (O2) емес, сульфатты "тыныс алады", ал аэробикалық тыныс алу кезінде оттегі суға (H2O) дейін тотықсызданады. Сульфатты азайтатын микроорганизмдердің көпшілігі сульфит (SO32-), дитионит, тиосульфат, тритионат, тетратионат, элементтік күкірт (S8) және полисульфидтер (Sn2) сияқты басқа да тотыққан бейорганикалық күкірт қосылыстарын да тотықсыздандыра алады. Сульфатты азайтудан басқа, кейбір сульфатты азайтатын микроорганизмдер күкірт қосылыстарының диспропорциялануы сияқты басқа да реакцияларды жүзеге асыра алады. Контекстке байланысты, "сульфатты азайтатын микроорганизмдер" термині кең мағынада (осы күкірт қосылыстарының кез келгенін тотықсыздай алатын барлық түрлерді қамтиды) немесе тар мағынада (тек сульфатты тотықсыздайтын түрлерді қамтиды, мысалы, тиосульфатты және күкіртті тотықсыздайтын түрлерді қоспайды) қолданылуы мүмкін. Сульфатты азайтатын микроорганизмдерге 3,5 миллиард жыл бұрыннен із жазуға болады және олар Жер бетінде өмір пайда болғаннан кейін күкірт айналымына үлес қосқан ең көне микроорганизмдердің бірі саналады. Олар сульфатты электрон тасымалдау тізбегінің соңғы электрон қабылдағышы ретінде пайдаланады. Олардың көпшілігі анаэробтар, бірақ оттегіге төзімді сульфатты азайтатын микроорганизмдердің мысалдары да бар, ал кейбіреулері тіпті аэробикалық тыныс алуды да жүзеге асыра алады. Оттегі электрон қабылдағыш ретінде қолданылғанда өсу байқалмайды. Сонымен қатар, сульфатты азайтатын микроорганизмдер фумарат, нитрат (NO3-), нитрит (NO2-), темір(III) ионы (Fe3+), және диметилсульфоксид (DMSO) сияқты басқа электрон қабылдағыштарды да тотықсыздай алады. Электрон доноры тұрғысынан, бұл топта органотрофтар мен литотрофтар бар. Органотрофтар көмірсулар, органикалық қышқылдар (формат, лактат, ацетат, пропионат және бутират сияқты), спирттер (метанол және этанол), алифалық көмірсутектер (метанды қоса алғанда) және ароматты көмірсутектер (бензол, толуол, этилбензол және ксилен) сияқты органикалық қосылыстарды тотықтырады. Литотрофтар молекулалық сутекті (H2) тотықтырады, ол үшін олар анаэробты жағдайларда метаногендермен және ацетогендермен бәсекелеседі.
Sulfate reducing microorganisms (SRM) or sulfate reducing prokaryotes (SRP) are a group composed of sulfate reducing bacteria (SRB) and sulfate reducing archaea (SRA), both of which can perform anaerobic respiration utilizing sulfate (SO42 ) as terminal electron acceptor, reducing it to hydrogen sulfide (H2S). Therefore, these sulfidogenic microorganisms "breathe" sulfate rather than molecular oxygen (O2), which is the terminal electron acceptor reduced to water (H2O) in aerobic respiration. Most sulfate reducing microorganisms can also reduce some other oxidized inorganic sulfur compounds, such as sulfite (SO32 ), dithionite , thiosulfate , trithionate , tetrathionate , elemental sulfur (S8), and polysulfides (Sn2 ). Other than sulfate reduction, some sulfate reducing microorganisms are also capable of other reactions like disproportionation of sulfur compounds. Depending on the context, "sulfate reducing microorganisms" can be used in a broader sense (including all species that can reduce any of these sulfur compounds) or in a narrower sense (including only species that reduce sulfate, and excluding strict thiosulfate and sulfur reducers, for example). Sulfate reducing microorganisms can be traced back to 3.5 billion years ago and are considered to be among the oldest forms of microbes, having contributed to the sulfur cycle soon after life emerged on Earth. They use sulfate as the terminal electron acceptor of their electron transport chain. Most of them are anaerobes; however, there are examples of sulfate reducing microorganisms that are tolerant of oxygen, and some of them can even perform aerobic respiration. No growth is observed when oxygen is used as the electron acceptor. In addition, there are sulfate reducing microorganisms that can also reduce other electron acceptors, such as fumarate, nitrate (NO3 ), nitrite (NO2 ), ferric iron (Fe3+), and dimethyl sulfoxide (DMSO). In terms of electron donor, this group contains both organotrophs and lithotrophs. The organotrophs oxidize organic compounds, such as carbohydrates, organic acids (such as formate, lactate, acetate, propionate, and butyrate), alcohols (methanol and ethanol), aliphatic hydrocarbons (including methane), and aromatic hydrocarbons (benzene, toluene, ethylbenzene, and xylene). The lithotrophs oxidize molecular hydrogen (H2), for which they compete with methanogens and acetogens in anaerobic conditions.
Экологиялық маңызы және белгілері
Сульфат теңіз суында, шөгінділерде және ыдырайтын органикалық заттарға бай суларда кеңінен кездеседі, соның ішінде әлемдегі ең көне оқшауланған жер асты суларында да. Сульфатты азайтушы микроорганизмдер анаэробты жағдайларда көптеп таралған, олар органикалық материалдардың ыдырауына көмектеседі. Сульфатты азайтушы микроорганизмдер тұзды батпақтар мен лайлы жағалаулардың күкірт иісіне жауап береді. Көптеген сутегі сульфиді судагы металл иондарымен реакцияласып, металл сульфидтерін түзетін болады. Мұндай металл сульфидтері, мысалы, темір сульфиді (FeS), ерімейтін және көбінесе қара немесе қоңыр түсті болады, нәтижесінде шламның түсі қара болып шығады. Сульфатты азайтушы бактериялар өз метаболизмінің қосалқы өнімі ретінде, қоршаған ортадағы бейорганикалық сынапты метилдендіру арқылы нейротоксикалық метилкүркіртті де өндіреді. Олар су жүйелеріндегі осы биоаккумулятивті сынап түрінің басты көзі болып саналады.
Қолданылуы
Сульфатты азайтатын кейбір микроорганизмдер көмірсутектерді тотықтыра алады, және олар ластанған топырақтарды тазалауда қолданылған. Оларды басқа да түрлі ластануларды жою үшін пайдалану ұсынылған.
Филогения
Сульфатты азайтатын микроорганизмдер, басқа күкіртті азайтатын бактериялармен бірге, сәйкестендіру мақсатында фенотиптік топ ретінде қарастырылған. Олар бірнеше түрлі филогенетикалық желілерде кездеседі. 2009 жылғы мәліметтер бойынша, 220 түрі бар 60 тұқымдас сульфатты азайтатын бактериялар белгілі. Сульфатты азайтатын бактериялардың екінші ірі тобы Бациллоталардың ішінде кездеседі, оның ішінде Desulfotomaculum, Desulfosporomusa және Desulfosporosinus тұқымдастары бар. Нитроспироталар тобында сульфатты азайтатын Thermodesulfovibrio түрлері табылады. Тағы екі топ, термофильді сульфатты азайтатын бактерияларды қамтитын, өздерінің жеке филаларына ие: Thermodesulfobacteriota және Thermodesulfobium. Сонымен қатар, сульфатты азайтатын археялардың үш туысы белгілі: Archaeoglobus, Thermocladium және Caldivirga. Олар гидротермальдық жерлерде, мұнай кен орындарында және ыстық су бұлақтарында кездеседі. 2019 жылдың шілдесінде Канададағы Кидд кенішінде жүргізілген ғылыми зерттеулер жер бетінен 7900 фут (2408 м) тереңдікте сульфатты азайтатын микроорганизмдердің тіршілік ететінін анықтады. Кидд кенішінде табылған сульфатты азайтушылар литотрофтар болып табылады, олар органикалық қосылыстардың орнына пирит сияқты минералдарды тотықтандыру арқылы энергия алады. Кидд кеніші – Жердегі ең көне судың табылған жері.