Жасушалар биологиясы: Тарихы мен ашылуы

Кіріспе

Жасушалар биологиясы. Биологияда жасуша теориясы – 19 ғасырдың ортасында алғаш рет қалыптасқан ғылыми теория. Оған сәйкес, барлық тірі организмдер жасушалардан тұрады, олар – барлық организмдердің негізгі құрылымдық және ұйымдық бірлігі, және барлық жасушалар бұрыннан бар жасушалардан пайда болады. Жасушалар – барлық тірі организмдердің негізгі құрылым бірлігі, сонымен қатар көбеюдің негізгі бірлігі. Жасуша теориясы дәстүрлі түрде барлық тіршілікке басшылық ететін теория ретінде қабылданып келді, бірақ кейбір биологтар вирустар сияқты жасушалық емес нысандарды тірі организмдер деп есептейді және осылайша жасуша теориясын тіршіліктің барлық түрлеріне әмбебап қолдануға келіспейді.

Тарих

Микроскоптардың уақыт өте келе үнемі жетілдірілуі ұлғайту технологиясын жасушаларды ашуға жеткілікті деңгейге көтерді. Осы жаңалықтың негізгі авторы Роберт Гук болып саналады, ол жасушаны ғылыми тұрғыдан зерттеуді, яғни жасуша биологиясын бастады. Ол микроскоп арқылы тосқауылдың кесіндісін қарап, ішіндегі қуыстарды байқады. Бұл сол кезде үлкен сенсация тудырды, себебі оларға дейін ешкім мұндай нәрсені көрмеген еді. Матиас Шлейден мен Теодор Шванн да жануарлар мен өсімдіктер жасушаларын зерттеу арқылы оның теориясын одан әрі дамытты. Олар екі түрдің жасушалары арасындағы маңызды айырмашылықтарды анықтады. Бұл жасушалардың өсімдіктер ғана емес, жануарлар үшін де негізгі құрылымдық бірлік екенін көрсетті.

Жасушаларды ашу

Жасушаны алғаш рет 1665 жылы Роберт Гук ашқан, оның сипаттамасы оның «Micrographia» кітабында кездеседі. Ол осы кітапта әртүрлі нысаналарды қарапайым, құрама микроскоп арқылы егжей-тегжейлі 60 рет қарастырған. Бір бақылауы – өте жұқа бөтелке тығындарынан жасалған кесінділер болды. Гук көптеген кішкентай тесіктерді тапты және оларды «жасушалар» деп атады. Бұл атау латын тіліндегі «Cella» сөзінен келген, ол «шағын бөлме» деген мағынаны білдіреді, монахтар осындай бөлмелерде тұрғандай, сондай-ақ «Cellulae» сөзінен, яғни бал күмісінің алты қырлы ұясы. Алайда, Гук олардың нақты құрылымын және қызметін білмеді. Гук жасуша деп ойлаған нәрселер шын мәнінде өсімдік тіндерінің бос жасуша қабырғалары еді. Сол кездегі микроскоптардың үлкейту қабілеті төмен болғандықтан, Гук өзі қарап отырған жасушалардың ішкі құрамдас бөліктері бар екенін көре алмады. Сондықтан ол «cellulae» тірі емес деп ойлады. Оның жасушаға жасаған бақылаулары көптеген тірі жасушаларда кездесетін ядро мен басқа органеллалар туралы ешқандай мәлімет бермеді. «Micrographia» кітабында Гук сонымен қатар теріде кездесетін көкшіл түсті көбелекті де байқады. Оны микроскоппен зерттегеннен кейін, көбелектің қалай көбейетінін көрсетер «тұқымдарды» көре алмады. Бұл Гуктің спонтандық пайда болу теориясын ұсынуына әкелді, яғни себебі табиғи немесе жасанды жылу болуы мүмкін. Бұл сол кезде қабылданған ежелгі Аристотельдік теория болғандықтан, басқалар оны қабылдамады және Лиувенхук кейіннен ұрпақтың басқаша жолмен жүзеге асырылатынын анықтағанға дейін бұл теория дәлелденген жоқ. Антон ван Левенхук – Гуктан кейін осы жасушаларды көрген тағы бір ғалым. Ол заттарды 270 есеге үлкейтуге қабілетті жақсартылған линзалары бар микроскопты пайдаланды. Осы микроскоптардың астында Левенхук қозғалмалы нысаналарды тапты. 1676 жылдың 9 қазанында Корольдік қоғамға жазған хатында ол қозғалыс – өмірдің белгісі, сондықтан бұл тірі организмдер деп мәлімдеді. Уақыт өте келе ол микроорганизмдердің көптеген түрлерін сипаттайтын көптеген мақалалар жазды. Левенхук оларды «жануарлар молекулалары» деп атады, олардың қатарына протозоалар және бактериялар сияқты басқа да бір жасушалы организмдер кірді. Ол көп білім алмағанына қарамастан, қызыл қан жасушаларының алғашқы нақты сипаттамасын берді және дәм сезіміне қызығушылық танытқаннан кейін бактерияларды тапты. Бұл Левенхуктің өгіздің тілін байқауына, содан кейін 1676 жылы «бұрыш суын» зерттеуге әкелді. Сонымен қатар ол алғаш рет жануарлар мен адамдардың сперматозоидтарын тапты. Бұл жасушаларды ашқаннан кейін Левенхук ұрықтандыру процесі үшін сперматозоидтың жұмыртқа жасушасына енуі қажет екенін түсінді. Бұл спонтандық пайда болу теориясына нүкте қойды. Левенхуктің хаттарын оқығаннан кейін Гук оның замандастарының көпшілігі күмәнданып қараған байқауларын бірінші болып растады. 1804 жылы Карл Рудольфи мен Дж. Х. Ф. Линк «жасушалардың табиғатын анықтағандары» үшін сыйлық алды, яғни олар Königliche Societät der Wissenschaft (Корольдік ғылым қоғамы), Геттинген арқылы жасушалардың тәуелсіз жасуша қабырғалары бар екенін алғаш дәлелдеді. Бұрын жасушалардың қабырғалары ортақ және сұйықтық осылай арасынан өтеді деп есептелген.

The cell was first discovered by Robert Hooke in 1665, which can be found to be described in his book Micrographia. In this book, he gave 60 observations in detail of various objects under a coarse, compound microscope. One observation was from very thin slices of bottle cork. Hooke discovered a multitude of tiny pores that he named "cells". This came from the Latin word Cella, meaning ‘a small room’ like monks lived in, and also Cellulae, which meant the six sided cell of a honeycomb. However, Hooke did not know their real structure or function. What Hooke had thought were cells, were actually empty cell walls of plant tissues. With microscopes during this time having a low magnification, Hooke was unable to see that there were other internal components to the cells he was observing. Therefore, he did not think the "cellulae" were alive. His cell observations gave no indication of the nucleus and other organelles found in most living cells. In Micrographia, Hooke also observed mould, bluish in color, found on leather. After studying it under his microscope, he was unable to observe "seeds" that would have indicated how the mould was multiplying in quantity. This led to Hooke suggesting that spontaneous generation, from either natural or artificial heat, was the cause. Since this was an old Aristotelian theory still accepted at the time, others did not reject it and was not disproved until Leeuwenhoek later discovered that generation was achieved otherwise. Anton van Leeuwenhoek is another scientist who saw these cells soon after Hooke did. He made use of a microscope containing improved lenses that could magnify objects 270 fold. Under these microscopes, Leeuwenhoek found motile objects. In a letter to The Royal Society on October 9, 1676, he states that motility is a quality of life therefore these were living organisms. Over time, he wrote many more papers which described many specific forms of microorganisms. Leeuwenhoek named these "animalcules," which included protozoa and other unicellular organisms, like bacteria. Though he did not have much formal education, he was able to identify the first accurate description of red blood cells and discovered bacteria after gaining interest in the sense of taste that resulted in Leeuwenhoek to observe the tongue of an ox, then leading him to study "pepper water" in 1676. He also found for the first time the sperm cells of animals and humans. Once discovering these types of cells, Leeuwenhoek saw that the fertilization process requires the sperm cell to enter the egg cell. This put an end to the previous theory of spontaneous generation. After reading letters by Leeuwenhoek, Hooke was the first to confirm his observations that were thought to be unlikely by other contemporaries. In 1804, Karl Rudolphi and J. H. F. Link were awarded the prize for "solving the problem of the nature of cells", meaning they were the first to prove that cells had independent cell walls by the Königliche Societät der Wissenschaft (Royal Society of Science), Göttingen. Before, it had been thought that cells shared walls and the fluid passed between them this way.

Жасуша теориясы

Жасуша теориясын әзірлеу еңбектері үшін әдетте екі ғалымға – Теодор Шванн мен Маттиас Якоб Шлейденге құрмет көрсетіледі. Рудольф Вирхов та теорияға үлес қосса да, оның еңбегі оларға қарағанда аз бағаланады. 1839 жылы Шлейден өсімдіктің кез келген құрылымдық бөлігі жасушалардан немесе жасушалардың нәтижесінде құралғанын айтты. Ол сондай-ақ жасушалар басқа жасушалардың ішінде немесе сыртында кристалдану процесі арқылы пайда болады деген пікір білдірді. Дегенмен, бұл идея Шлейденге емес, Бартелеми Дюмортье бұрыннан белгілі болған. Шлейден осы теорияны өзіндікі деп мәлімдесе де, Дюмортье оны жылдар бұрын жариялаған еді. Қазіргі жасуша теориясы бұл кристалдану процесін қабылдамайды. 1839 жылы Теодор Шванн өсімдіктермен қатар, жануарлар да жасушалардан немесе олардың құрылымындағы жасушалардың өнімдерінен тұратынын мәлімдеді. Бұл биология саласындағы маңызды қадам болды, өйткені осы уақытқа дейін жануарлардың құрылысы өсімдіктерге қарағанда жақсы зерттелмеген еді. Өсімдіктер мен жануарлар туралы осы қорытындылардан жасуша теориясының үш негізгі қағидасының екеуі тұжырымдалды: 1. Барлық тірі организмдер бір немесе бірнеше жасушадан тұрады. 2. Жасуша – өмірдің ең қарапайым бірлігі.

Шлейденнің кристалдану арқылы жасушалардың еркін пайда болуы туралы теориясы 1850 жылдары Роберт Ремак, Рудольф Вирхов және Альберт Колликер тарапынан жоққа шығарылды. 1855 жылы Рудольф Вирхов жасуша теориясына үшінші қағиданы қосты. Латын тілінде бұл қағида «Omnis cellula e cellula» деп айтылады, яғни: 3. Барлық жасушалар тек бұрыннан бар жасушалардан ғана пайда болады.

Дегенмен, барлық жасушалар бұрыннан бар жасушалардан пайда болады деген идеяны Роберт Ремак бұрын ұсынған еді. Көптеген ғалымдар Вирхов Ремактан плагиат жасаған деп санайды. Ремак 1852 жылы жасушаның бөлінуіне қатысты өз байқауларын жариялап, Шлейден мен Шваннның ұрпақ құру схемалары туралы қате болғанын мәлімдеді. Оның орнына, Дюмортье алғаш рет енгізген бинарлық бөліну арқылы жаңа жануарлар жасушаларының көбейетінін айтты. Осы қағида қосылғаннан кейін классикалық жасуша теориясы толыққанды аяқталды.

Қарсы тұжырымдамалар

Жасуша алғаш рет 1665 жылы Роберт Гук микроскоп арқылы ашты. Алғашқы жасуша теориясы Теодор Шванн мен Маттиас Якоб Шлейденнің 1830-шы жылдардағы еңбектеріне негізделген. Бұл теорияда жасушалардың ішкі құрамы протоплазма деп аталып, кейде "тірі желе" деп те аталатын, желе тәрізді зат ретінде сипатталды. Соған шамамен бір уақытта коллоидты химия дамуын бастады және байланысқан су туралы түсініктер пайда болды. Коллоид – бұл ерітінді мен суспензияның аралық жағдайы, онда Браун қозғалысы шөгудің алдын алуға жеткілікті. Сол кезде жартылай өткізгіш мембрана туралы идея қалыптасты, ол еріткішке өткізгіш, ал еріген молекулаларға өткізбейтін тосқауыл болып табылады. Осмоз термині 1827 жылы пайда болды және оның физиологиялық процестердегі маңызы анықталды, бірақ 1877 жылға дейін ботаник Пфеффер жасуша физиологиясының мембраналық теориясын ұсынғанға дейін күшін жойған жоқ. Осы көзқарас бойынша, жасуша жұқа қабатпен – плазмалық мембранамен қоршалған, ал жасуша суы және калий ионы сияқты ерітілген заттар сұйылтылған ерітінді сияқты физикалық күйде болады. 1889 жылы Гамбургер әртүрлі ерітілген заттардың өткізгіштігін анықтау үшін эритроциттердің гемолизін пайдаланды. Жасушалардың серпімділік шегінен асып кетуіне қажетті уақытты өлшеу арқылы, еріген заттардың жасушаларға ену жылдамдығын жасуша көлемінің сәйкес өзгеруі арқылы бағалауға болады. Ол сондай-ақ қызыл қан жасушаларында шамамен 50% ерімейтін көлем бар екенін анықтады, ал кейіннен бұл судың гидратациясынан басқа, ақуыз және жасушаның басқа да ерімейтін құрамынан тұратынын көрсетті.

Мембраналық және жаппай фазалық теориялар

Осмоз, өткізгіштік және жасушалардың электрлік қасиеттерін зерттеу барысында екі қарама-қарсы тұжырымдама қалыптасты. Біріншісі, осы қасиеттердің барлығы плазмалық мембранаға жатады десе, екінші, басым пікір протоплазма осы қасиеттерге жауапты екенін айтты. Мембраналық теория эксперименттік қиындықтарды жеңу үшін теорияға қосымша түзетулер мен өзгерістер енгізу арқылы дамыды. Овертон (Чарльз Дарвиннің шал туысы) 1899 жылы алғаш рет липидтік (майлы) плазмалық мембрана тұжырымын ұсынды. Липидтік мембрананың басты кемшілігі – суға жоғары өткізгіштігін түсіндіре алмауы болды, сондықтан Натансон (1904) мозаикалық теорияны ұсынды. Бұл көзқарас бойынша мембрана таза липидтік қабат емес, липидтік және жартылай өткізгіш гельді аймақтардың мозаикасы болып табылады. Рулланд мозаикалық теорияны кішкентай молекулалардың қосымша өтуіне мүмкіндік беретін тесіктерді қосу арқылы жетілдірді. Мембраналар әдетте аниондарға аз өткізгіш болғандықтан, Леонор Михаэлис иондардың тесіктердің қабырғаларына адсорбцияланатынын, бұл тесіктердің иондарға қатысты өткізгіштігін электростатикалық итергіш күш арқылы өзгертетінін болжады. Михаэлис мембраналық потенциалды (1926) көрсетті және оның мембрана арқылы иондардың таралуымен байланысты екенін ұсынды. Харви мен Даниэлли (1939) беттік кернеу өлшемдерін ескере отырып, әр жағынан ақуыз қабатымен жабылған липидтік екі қабатты мембрана тұжырымын ұсынды. Жак Лоб (1920) да мембранасы бар және мембранасы жоқ желатинді жан-жақты зерттеді, плазмалық мембранаға жатқызылатын көптеген қасиеттер мембранасыз гельдерде де көрінетінін көрсетті. Ол әсіресе, концентрацияға байланысты желатин мен сыртқы орта арасындағы электрлік потенциалдың айырмашылығын жасауға болатынын анықтады. 1930 жылдары мембраналық теорияға қатысты сын-пікірлер пайда болды, олар кейбір жасушалардың ісіну қабілеті және олардың беттік ауданын 1000 есеге дейін арттыру сияқты байқауларға негізделген. Липидтік қабат осы деңгейде жарылмай созыла алмайды (соның салдарынан кедергілік қасиеттерін жоғалтады). Мұндай сын-пікірлер жасушалардың өткізгіштігін анықтайтын басты фактор ретінде протоплазманы зерттеуді ынталандырды. 1938 жылы Фишер мен Зюер протоплазмадағы судың еркін емес, химиялық байланысқан күйде екенін ұсынды – протоплазма ақуыз, тұз және судың комбинациясын білдіреді – және тірі тіндердің ісінуі мен желатин және фибрин гельдерінің ісінуі арасындағы негізгі ұқсастықты көрсетті. Димитрий Насонов (1944) ақуыздарды жасушаның көптеген қасиеттеріне, соның ішінде электрлік қасиеттеріне жауапты орталық компоненттер деп қарастырды. 1940 жылдарға қарай жаппай фазалық теориялар мембраналық теориялар сияқты жетілмеген еді. 1941 жылы Брукс және Брукс «Тірі жасушалардың өткізгіштігі» атты монография жариялады, ол жаппай фазалық теорияларды жоққа шығарды.

Two opposing concepts developed within the context of studies on osmosis, permeability, and electrical properties of cells. The first held that these properties all belonged to the plasma membrane whereas the other predominant view was that the protoplasm was responsible for these properties. The membrane theory developed as a succession of ad hoc additions and changes to the theory to overcome experimental hurdles. Overton (a distant cousin of Charles Darwin) first proposed the concept of a lipid (oil) plasma membrane in 1899. The major weakness of the lipid membrane was the lack of an explanation of the high permeability to water, so Nathansohn (1904) proposed the mosaic theory. In this view, the membrane is not a pure lipid layer, but a mosaic of areas with lipid and areas with semipermeable gel. Ruhland refined the mosaic theory to include pores to allow additional passage of small molecules. Since membranes are generally less permeable to anions, Leonor Michaelis concluded that ions are adsorbed to the walls of the pores, changing the permeability of the pores to ions by electrostatic repulsion. Michaelis demonstrated the membrane potential (1926) and proposed that it was related to the distribution of ions across the membrane. Harvey and Danielli (1939) proposed a lipid bilayer membrane covered on each side with a layer of protein to account for measurements of surface tension. In 1941 Boyle and Conway showed that the membrane of frog muscle was permeable to both and , but apparently not to , so the idea of electrical charges in the pores was unnecessary since a single critical pore size would explain the permeability to , , and as well as the impermeability to , , and Over the same time period, it was shown (Procter and Wilson, 1916) that gels, which do not have a semipermeable membrane, would swell in dilute solutions. Jacques Loeb (1920) also studied gelatin extensively, with and without a membrane, showing that more of the properties attributed to the plasma membrane could be duplicated in gels without a membrane. In particular, he found that an electrical potential difference between the gelatin and the outside medium could be developed, based on the concentration. Some criticisms of the membrane theory developed in the 1930s, based on observations such as the ability of some cells to swell and increase their surface area by a factor of 1000. A lipid layer cannot stretch to that extent without becoming a patchwork (thereby losing its barrier properties). Such criticisms stimulated continued studies on protoplasm as the principal agent determining cell permeability properties. In 1938, Fischer and Suer proposed that water in the protoplasm is not free but in a chemically combined form—the protoplasm represents a combination of protein, salt and water—and demonstrated the basic similarity between swelling in living tissues and the swelling of gelatin and fibrin gels. Dimitri Nasonov (1944) viewed proteins as the central components responsible for many properties of the cell, including electrical properties. By the 1940s, the bulk phase theories were not as well developed as the membrane theories. In 1941, Brooks and Brooks published a monograph, "The Permeability of Living Cells", which rejects the bulk phase theories.

Тұрақты мембраналы насос тұжырымдамасы

Радиоактивті іздеушілерді (трассерлерді) дамыту арқылы жасушалардың бұл заттарға толығымен өткізбейтіні көрсетілді. Мұны мембраналық кедергі теориясымен түсіндіру қиын болды, сондықтан натрий сорғысы жасушаларға енген кезде оны үнемі шығарып тастау ұсынылды. Бұл жасушалардың динамикалық тепе-теңдік күйде екенін, иондық градиенттерді сақтау үшін үнемі энергия жұмсайтынын көрсететін түсінікке әкелді. 1935 жылы Карл Ломанн АТФ-ты және оның жасушалар үшін энергия көзі ретіндегі рөлін ашты, соның салдарынан метаболизммен қозғалатын натрий сорғысының тұжырымы ұсынылды. Ходжкин, Хаксли және Кацтың жасушалық мембраналық потенциалдардың мембраналық теориясын дамытудағы табысы, құбылыстарды дұрыс модельдеуге мүмкіндік беретін дифференциалдық теңдеулермен, мембраналық сорғы гипотезасын одан әрі нығайтты. Плазмалық мембрананың қазіргі заманғы көрінісі – құрамында ақуыз компоненттері бар сұйық липидтік екі қабатты құрылым. Мембрананың құрылымы қазір егжей-тегжейлі зерттелген, оның ішінде мембранаға байланысқан жүздеген түрлі ақуыздың 3D модельдері бар. Жасуша физиологиясындағы осы маңызды жетістіктер мембрана теориясын басымдыққа қойды және көптеген физиологтардың қиялын оятып, олар қазір бұл теорияны факт ретінде қабылдайды, алайда наразылық білдіретіндер де бар.

Үлкен фазалық теориялардың қайта пайда болуы

1956 жылы Афанасий С. Трошин "Жасушалық өткізгіштіктің мәселелері" атты кітабын орыс тілінде жариялады, онда ол өткізгіштіктің жасуша мен оның қоршаған ортасы арасындағы тепе-теңдік үлгілерін анықтауда екінші дәрежелі маңызға ие екенін көрсетті. Трошин галактоза немесе мочевина ерітінділерінде жасушалық судың азайғанын көрсетті, бірақ бұл қосылыстар жасушаларға өте баяу өтеді. Мембрана теориясы жасушаның қысқаруын сақтау үшін тұрақсыз еріген затты талап ететіндіктен, бұл тәжірибелер теорияға күмән тудырды. Басқалар жасушада натрий-калий сорғысын қолдауға жеткілікті энергия бар ма деп сауал қойды. Жаңа химиялық градиенттер ашылғанда ондаған жаңа метаболизмдік сорғылар қосылғандықтан, бұл сұрақтар одан да маңыздырақ болды. 1962 жылы Гилберт Линг жаппақ фазалық теориялардың жақтаушысы болды және тірі жасушалардың ассоциациялық индукция гипотезасын ұсынды.