Кіріспе

Ұрықтандыру кезінде сперматозоидтың немесе жұмыртқа жасушасының ядросы. Пронуклеус (pronuclei) – ұрықтандыру процесінде сперматозоидтың немесе жұмыртқа жасушасының кездесетін ядроны білдіреді. Сперматозоид жұмыртқа жасушасына енгеннен кейін, бірақ сперматозоид пен жұмыртқаның генетикалық материалы бірігуге дейін пронуклеусқа айналады. Ал жұмыртқа жасушасы сперматозоид келгеннен кейін емес, гаплоидқа айналғаннан кейін пронуклеусқа ие болады. Гаплоидты жасушалар, мысалы, адамның сперматозоидтары мен жұмыртқа жасушалары, соматикалық жасушалардағы 46 хромосомаға қарағанда 23 хромосомадан тұрады. Еркек және әйел пронуклеялары физикалық тұрғыдан бірікпейтінін атап өту керек, бірақ олардың генетикалық материалы бірігеді. Олардың орнына мембраналары еркек және әйел хромосомалары арасындағы тосқауылдарды жойып, хромосомалардың бірігуіне көмектеседі, нәтижесінде 46 хромосомадан тұратын эмбриондағы бір диплоидты ядро пайда болады. Екі пронуклеус бар екені сәтті ұрықтандырудың бастапқы белгісі болып табылады, көбінесе инсеминациядан кейін 18 сағаттан кейін немесе ішкі цитоплазмалық сперматозоид инъекциясы (ICSI) кезінде байқалады. Бұл кезеңде зигота екі пронуклеусті зигота (2PN) деп аталады. 1PN немесе 3PN күйіне өтетін екі пронуклеусті зиготалар, даму кезінде 2PN статусын сақтайтындарға қарағанда нашар сапалы эмбриондарды береді, және бұл айырмашылық экстракорпоралды ұрықтандыру (IVF) процедураларында эмбриондарды таңдауда маңызды рөл атқаруы мүмкін.

Тарих

Пронуклеус 1870 жылдары микроскоп арқылы, бояу техникаларымен және жақсартылған ұлғаю деңгейіне ие микроскоптармен біріктіріліп қолданылғанда ашылды. Пронуклеус алғаш рет мейозға қатысты алғашқы зерттеулер кезінде табылды. Эдуард Ван Бенеден 1875 жылы жариялаған мақаласында қоян мен жартас жұмыртқаларын зерттеу барысында пронуклеусты алғашқы рет сипаттады. Ол екі пронуклеус жасушаның ортасында бірігіп, эмбриондық ядроны құрайтынын айтты. Ван Бенеден сондай-ақ сперматозоидтардың жасушалық мембрана арқылы жасушаға еніп, еркек пронуклеусын қалыптастыратынын анықтады. 1876 жылы Оскар Гертвиг теңіз егіздерінің жұмыртқаларын зерттеді, себебі теңіз егіздерінің жұмыртқалары мөлдір болғандықтан, жұмыртқаны жақсырақ көруге мүмкіндік берді. Гертвиг Ван Бенеденнің пронуклеусқа қатысты тұжырымдарын растады және әйел пронуклеусының қалыптасуы полярлық денелердің қалыптасуын қамтитынын анықтады.

Құрылу

Әйел пронуклеусы – әйел жұмыртқа жасушасы гаплоидты жасушаға айналғаннан кейін пайда болады, ал еркек пронуклеусы сперматозоид әйел жұмыртқасына енген кезде қалыптасады. Сперматозоид еркек ұрықтарында дамығанымен, әйел жұмыртқасының ішінде тез деконденсацияланып, содан кейін ғана пронуклеусқа айналады. Сперматозоид әйел жұмыртқасына жеткенде, сыртқы мембранасы мен құйрығын жоғалтады. Бұл, әйел жұмыртқасының мембрана мен құйрыққа қажеттілігі болмағандықтан болады. Жасуша мембранасының мақсаты ДНК-ны қышқылды вагинальды сұйықтықтан қорғау, ал сперматозоид құйрығының мақсаты сперматозоидты жұмыртқа жасушасына жылжуға көмектесу еді. Әйел жұмыртқасының қалыптасуы асимметриялық, ал еркек сперматозоидының қалыптасуы симметриялық. Әдетте, әйел сүтқоректілерде мейоз бір диплоидты жасушадан басталып, бір гаплоидты жұмыртқаға және әдетте екі полярлық денеге айналады, бірақ кейінірек үшінші полярлық денеге бөлінуі мүмкін. Ер адамда мейоз бір диплоидты жасушадан басталып, төрт сперматозоидпен аяқталады. Сүтқоректілерде әйел пронуклеусы ұрықтандыру алдында жұмыртқаның ортасында пайда болады. Еркек пронуклеусы қалыптасқанда, сперматозоид жұмыртқаға жеткеннен кейін екі пронуклеус бір-біріне қарай жылжиды. Дегенмен, қоңыр Pelvetia балдырмасында жұмыртқа пронуклеусы ұрықтандыру алдында жұмыртқаның ортасынан басталады және ұрықтандырудан кейін де ортада қалады. Бұл, қоңыр Pelvetia балдырмасының жұмыртқа жасушаларында жұмыртқа пронуклеусы микротүтікшелермен бекітілгендіктен, тек еркек пронуклеусы ғана әйел пронуклеусына қарай жылжиды.

Кальций концентрациясы

Жұмыртқа жасушасының цитоплазмасындағы кальций концентрациясы белсенді әйел жұмыртқасының қалыптасуында маңызды рөл атқарады. Егер кальций ағыны болмаса, аналық диплоидты жасуша бір пронуклеи емес, үш пронуклеи түзеді. Бұл екінші полярлық денеше шығарылмауына байланысты.

Аталық және аналық пронуклейлердің бірігуі

Теңіз кірпілерінде зиготаның қалыптасуы аталық және аналық пронуклеялардың ішкі және сыртқы ядроларының қосылуымен басталады. Пронуклеялардың бірі екеуінің бірігуін бастай ма, әлде мембраналардың ыдырауына көмектесетін микротүтікшелер әрекетті бастай ма, белгісіз. Екі пронуклеиді біріктіретін микротүтікшелер сперматозоидтың центросомасынан пайда болады. Микротүтікшелердің пронуклеялардың қосылуында маңызды рөл атқаратынын күшті түрде дәлелдейтін зерттеу бар. Винбластин – микротүтікшелердің оң және теріс ұштарына әсер ететін химиотерапиялық препарат. Винбластин жұмыртқаға қосылғанда, пронуклеялардың қосылуында сәтсіздіктердің жоғары деңгейі байқалады. Пронуклеялардың қосылуындағы сәтсіздіктердің жоғары көрсеткіші микротүтікшелердің пронуклеялардың қосылуында маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Сүтқоректілерде пронуклеялар жасуша ішінде шамамен он екі сағатқа дейін сақталады, себебі екі пронуклеяның генетикалық материалы жұмыртқа жасушасының ішінде біріктіріледі. Пронуклеяларды зерттеудің көп бөлігі теңіз кірпілерінің жұмыртқа жасушаларында жүргізілді, онда пронуклеялар жұмыртқа жасушасында бір сағаттан кем уақыт болады. Сүтқоректілер мен теңіз кірпілерінде генетикалық материалдың қосылу процесінің басты айырмашылығы – теңіз кірпілерінде пронуклеялар тікелей зигота ядросын қалыптастырады. Ал сүтқоректілердің жұмыртқа жасушаларында пронуклеялардан түзілген хроматин бір митоздық шпіндлге бірігіп, хромосомаларды құрайды. Сүтқоректілерде диплоидты ядро алғаш рет екі жасушалы кезеңде, ал теңіз кірпілерінде зигота кезеңінде табылады.