Кіріспе
Кешік сауыр дәуірінен орнитомимид динозаврлар туысы
Автоматты таксобокс
| қазбалар қатары = Кешік сауыр дәуірі (Кампан және Маастрихт), қазбалар қатары 76.5|66| сілтеме= Марш бірден екі басқа түрді де атады: Ornithomimus tenuis (USNM 5814 үлгісіне негізделген) және Ornithomimus grandis. Екеуі де Джон Белл Хэтчердің Монтанада тапқан фрагментті қазбалардан тұрады, бүгінде бұл материал тираннозавридтерге жататыны белгілі. Бастапқыда Марш Ornithomimus-ты орнитопод деп есептеген, бірақ Хэтчер Вайомингте USNM 4736 үлгісін – орнитомимид скелетінің жартысын тапқанда бұл өзгерді. Марш 1892 жылы оны Ornithomimus sedens деп атады. Сол кезде YPM 1049 (метатарсус) үлгісіне негізделген Ornithomimus minutus та құрылды, бірақ кейін ол альваресавридке жататыны анықталды. Алтыншы түр, Ornithomimus altus, 1902 жылы Лоренс Лэмбпен аталып, CMN 930 үлгісіне (1901 жылы Альбертада табылған артқы аяқтары) негізделген, бірақ 1916 жылы Генри Фэрфилд Осборн оны жеке туысқа – Struthiomimus-қа қайта атады. 1920 жылы Чарльз Уитни Гилмор белгісіз материалға сүйене отырып, Dryosaurus grandis (Lull 1911) үшін Ornithomimus affinis деп атады. 1930 жылы Лорис Рассел Struthiomimus brevetertius (Parks 1926) және Struthiomimus samueli (Parks 1928) түрлерін тиісінше Ornithomimus brevitertius және Ornithomimus samueli деп өзгертті. Осы жылы Оливер Перри Хей Aublysodon mirandus (Leidy 1868) атауын Ornithomimus mirandus деп өзгертті, ол қазір nomen dubium саналады. 1933 жылы Уильям Артур Паркс Ornithomimus elegans түрін жасады, ол бүгінде Chirostenotes немесе Elmisaurus деп есептеледі. Сол жылы Гилмор Ішкі Монголияда табылған материал үшін Ornithomimus asiaticus деп атады. Сондай-ақ 1933 жылы Чарльз Мортрам Стернберг Орнитомимус эдмонтоник түрін Атқыр каньоны формациясынан (CMN 8632 үлгісі) толыққандай дерлік қаңқа үшін атады.
Automatic taxobox
| fossil range = Late Cretaceous (Campanian to Maastrichtian), fossilrange|76.5|66|ref= Simultaneously, Marsh named two other species: Ornithomimus tenuis (based on specimen USNM 5814) and Ornithomimus grandis. Both consist of fragmentary fossils found by John Bell Hatcher in Montana, which is today understood as tyrannosauroid material. At first, Marsh assumed Ornithomimus was an ornithopod, but this changed when Hatcher found specimen USNM 4736, a partial ornithomimid skeleton, in Wyoming. Marsh named it Ornithomimus sedens in 1892. On that occasion, Ornithomimus minutus was also created based on specimen YPM 1049 (a metatarsus), but it has since been recognized as belonging to an alvarezsaurid. A sixth species, Ornithomimus altus, was named in 1902 by Lawrence Lambe and was based on specimen CMN 930 (hindlimbs found in 1901 in Alberta), but this was renamed to a separate genus in 1916: Struthiomimus, by Henry Fairfield Osborn. In 1920, Charles Whitney Gilmore named Ornithomimus affinis for Dryosaurus grandis (Lull 1911), based on indeterminate material. In 1930, Loris Russell renamed Struthiomimus brevetertius (Parks 1926) and Struthiomimus samueli (Parks 1928) into Ornithomimus brevitertius and Ornithomimus samueli, respectively. The very same year, Oliver Perry Hay renamed Aublysodon mirandus (Leidy 1868) into Ornithomimus mirandus, which is today seen as a nomen dubium. In 1933, William Arthur Parks created the species Ornithomimus elegans, which is today seen as either Chirostenotes or Elmisaurus. That same year, Gilmore named Ornithomimus asiaticus for material found in Inner Mongolia. Also in 1933, Charles Mortram Sternberg named the species Ornithomimus edmontonicus for a nearly complete skeleton from the Horseshoe Canyon Formation (specimen CMN 8632).
Дейл Расселдің қайта жіктеуі
Алғашында, жаңадан табылған әр орнитомидті орнитомимус түріне атайтын практика кең таралған. Алпысыншы жылдары бұл бейімділік әлі де өте күшті болды, мысалы, Оскар Кун Бельгиядан табылған Мегалозавр лонзенсисті (Dollo 1903) Ornithomimus lonzeensis деп атады (қазір бұл абелизауроид тырнағы екені белгілі) және 1967 жылы Дейл Рассел Struthiomimus currellii (Parks 1933) және Struthiomimus ingens (Parks 1933) түрлерін тиісінше Ornithomimus currellii және Ornithomimus ingens деп атады. Сонымен қатар, ғалымдар орнитомидтердің барлық материалдарын жай ғана "Struthiomimus" деп атау қалыпты жағдай болды. Орнитомимус пен Струтиомимустың аражігін ғылыми тұрғыдан тексеріп, осы шатастықты шешу үшін 1972 жылы Дейл Рассел морфометриялық зерттеу жариялады. Ол кейбір пропорциялардың статистикалық айырмашылықтары екі түрді ажыратуға қолданылатынын көрсетті және Struthiomimus және Ornithomimus жарамды туыстар екеніне тоқталды. Рассел соңғысында екі түрді мойындады: типтік түр Ornithomimus velox және Ornithomimus edmontonicus (оларды O. velox-тен сенімді түрде ажыратуда ол қиындыққа тап болса да). Ол Struthiomimus currellii-ді Ornithomimus edmontonicus-тің жас синонимі деп есептеді. Дегенмен, Рассел деректерді көптеген үлгілерді Орнитомимус немесе Струтиомимусқа жатқызу мүмкін емес деп түсіндірді. Сондықтан ол екі жаңа туыс жасады. Біріншісі – Археорнитомимус. Ornithomimus asiaticus және Ornithomimus affinis осы жаңа туысқа қайта жіктелді, осылайша Archaeornithomimus asiaticus және Archaeornithomimus affinis болып өзгерді. Екіншісі – "эмуге ұқсас" деген мағына беретін Дромицейомимус. Бұл емудың ескі атауынан алынған: Dromiceius. Рассел 20-шы ғасырда аталған бірнеше бұрынғы Ornithomimus түрлерін, соның ішінде O. brevitertius және O. ingens, осы жаңа туысқа, яғни Dromiceiomimus brevitertius деп жатқызып жіберді. Ол сондай-ақ Ornithomimus samueli-ді екінші Дромицейомимус түріне: Dromiceiomimus samueli деп атады.
" Орнитомимус " атты кемеге қате тағайындалды
Нью-Джерсидегі Навесинк формациясынан табылған екі тібік сүйегін 1865 жылы Джозеф Лейди Coelosaurus antiquus ("көне қуыс кесіртке") деп атады. Тібік сүйектері алғаш рет 1979 жылы Дональд Бэрд пен Джон Р. Хорнер орнитомимусқа жатқызып, Ornithomimus antiquus деп атады. Әдетте, бұл Ornithomimus-ті Coelosaurus-тың кіші синониміне айналдыратын еді, бірақ Бэрд пен Хорнер "Coelosaurus" атауы бір омыртқаға негізделген күмәнді таксонмен бұрыннан алынғанын анықтады. Ол алғаш рет 1854 жылы Ричард Оуэн деп белгілі болған анонимді автормен Coelosaurus деп аталған. Алайда, Дэвид Вайшампель (2004) "C". antiquus-ты орнитомимозаврлардың арасында анықталмаған түр деп санады, нәтижесінде ол nomen dubium санатына кірді. SVP 2012 жұмысының тұжырымы Вайшампельмен келісіп, Coelosaurus-тың тібік сүйектерінің ерекшеліктері бойынша Gallimimus және Ornithomimus-тан ерекшеленетінін көрсетті. 1988 жылы Грегори С. Пол Archaeornithomimus, Struthiomimus, Dromiceiomimus және Gallimimus түрлерін Ornithomimus туысына жатқызды. Бұл басқа ғалымдар тарапынан қабылданбады және қазіргі уақытта Пол өзі бұл атауды қолданбайды.
Қазіргі түсіндірмелері
Расселдің зерттеуінен кейін де әртүрлі зерттеушілер осы түрлердің кейбіреулерін немесе барлығын әртүрлі комбинацияларда *Ornithomimus* түріне қайта жатқызудың себептерін тапты. 2004 жылы Питер Маковикки, Йошицугу Кобаяши және Фил Кьюри Расселдің 1972 жылғы пропорционалдық статистикасын зерттеп, жаңадан табылған үлгілердің жарығында орнитомимидтердің туыстық байланыстарын қайта талдады. Олар *Dromiceiomimus*-ті *Ornithomimus*-тен бөлуге негіз жоқ екенін, ал *Dromiceiomimus*-ті *O. edmontonicus*-тың синонимі ретінде қарастырды. Дегенмен, олар бұл талдауға *O. velox* типтік түрін қоспады. Сол команда 2006 жылы Омыртқалы жануарлар палеонтологиясы қоғамының жылдық мәжілісінде *Dromiceiomimus* пен *O. edmontonicus* арасындағы синонимияны қолдады. Олардың пікірін кейінгі авторлардың көпшілігі де қабылдады. *O. edmontonicus*-тан басқа, ерте мастрихтікке жататын, қазіргі уақытта екі басқа түрдің жарамды болуы мүмкін екені саналады және олар да кеш мастрихтікке жатады. *O. sedens* 1892 жылы Марш *O. velox* сипатталғаннан кейін бір жыл өткен соң Вайоминг штатының Ланс формациясында табылған ішінара қалдықтарынан аталды. Дейл Рассел 1972 жылы орнитомимидтерді қайта қарастырғанда, оның нақты қай туысқа жататынын анықтай алмады, бірақ ол *Struthiomimus* пен *Dromiceiomimus*-тің арасындағы бейімді түр болуы мүмкін деп болжады. 1985 жылы ол оны *Ornithomimus* түріне жатқызды. Екіншісі – бастапқы типтік түр: *O. velox*, алғашқыда өте шектеулі қалдықтарынан ғана белгілі болды. *O. velox*-қа қатысты қосымша үлгілер Денвер формациясынан және Вайоминг штатының Феррис формациясынан сипатталды. 1985 жылы Юта штатының Каипаровиц формациясынан *O. velox*-қа қатысты бір үлгі (*MNA P1 1762A*) сипатталды. Алайда, 2010 жылы Линдсей Занно және оның әріптестері осы үлгіні қайта қарастырғанда, оның *O. velox*-қа және тіпті *Ornithomimus*-қа жатқызылуына күмән тудырды. Бұл қорытынды 2015 жылы *O. velox*-ты қайта сипаттау арқылы расталды, онда тек голотиптік үлгі ғана осы түрге сенімді түрде жататыны анықталды. Осы зерттеудің авторлары Каипаровиц үлгісін және Динозаврлар паркі формациясының барлық үлгілерін *Ornithomimus sp.* деп атады.
Сипаттама
Басқа орнитомимидтер сияқты, Орнитомимус түрлері үш салмақ көтеретін саусақтары, ұзын, жұқа қолдары және құс сияқты созылған, тіссіз, мүсік тәрізді бас сүйектері бар ұзын мойындарымен ерекшеленеді. Олар екі аяқты және сырт көрінісінен құстарға ұқсайтын. Өте ұзын аяқтары мен қуыс сүйектерінің арқасында олар жылдам жүгіруге қабілетті болған. Олардың миы мен көздері де ірі болған. Орнитомимидтердің миы, жалпы алғанда, құс емес динозаврлар үшін үлкен болған, бірақ бұл міндетті түрде жоғары интеллекттің белгісі емес. Кейбір палеонтологтар мидың үлкен бөліктері кинестетикалық координацияға арналған деп санайды. Қазіргі таңда екі Орнитомимус түрінің мөлшері әртүрлі. 2010 жылы Грегори С. Пол O. edmontonicus-тың ұзындығын бағалап, салмағын анықтады. Оның үлгілерінің бірі, CMN 12228, ұзындығы бар санат сүйегін сақтап қалған. O. velox, Орнитомимустың типтік түрі, кішірек жануардың материалдарына негіделген. O. edmontonicus, CMN 8632 холотипінде екінші метакарпальдың ұзындығы сексен төрт миллиметр болса, O. velox-тағы осы элементтің өлшемі тек елу үш миллиметрді құрайды.
Қауырсын және тері
Көптеген динозаврлар сияқты орнитомимус та ұзақ уақыт бойы қабыршақты болған деп есептелді. Алайда, 1995 жылдан бастап орнитомимустың бірнеше үлгілері қауырсынның болуын көрсететін іздермен сақталған күйде табылды. 1995, 2008 және 2009 жылдары үш Ornithomimus edmontonicus үлгісі табылды (екі ересегінің қолақтың төменгі бөлігінде көмірленген іздері болды, бұл бұрын қауырсын тәрізді қауырсын сабақтарының болғанын көрсетеді, ал жас үлгісінде құйрық, аяқ және мойынды жабатын, шаш тәрізді жіпшелер түріндегі, бес сантиметрге дейін жететін қауырсын іздері табылды). Қауырсын іздері бұрын мұндай іздерді сақтай алмайды деп есептелген құмтастан табылғаны, болашақта үлгілерді мұқият дайындау арқылы ұқсас құрылымдарды табу мүмкіндігін тудырды. 2012 жылы жарияланған зерттеу O. edmontonicus-тың өсудің барлық кезеңдерінде жұмсақ қауырсынмен жабылғанын және тек ересектерде қанат тәрізді қауырсын құрылымдары болғанын, бұл қанаттардың жұптасу көрсетілімдері үшін пайда болғанын көрсетеді деген қорытындыға келді. 2014 жылы Кристиан Фот және басқалар орнитомимустың алдыңғы аяқтарындағы қауырсындардың міндетті түрде қауырсынды болғанына жеткілікті дәлел жоқ екенін айтты, казуарлардағы жіңішке қанат қауырсындары да ұқсас іздер қалдыруы мүмкін екенін атап өтті. 2015 жылдың қазан айында Аарон ван дер Рист, Алекс Вольф және Фил Керри төртінші қауырсынды орнитомимус үлгісін, бұл жолы Динозаврлар паркі формациясының төменгі бөлігінен сипаттады. Бұл үлгі орнитомимустың құйрығының қауырсындарын сақтап қалған алғашқы үлгі болды. Қауырсын сығылып, бұрмаланған болса да, құрылымы мен таралуы жағынан сойылдың қауырсына ұқсас еді. 2015 жылғы үлгіде тері іздері де сақталған, бұл ортаңғы жамбастан аяққа дейін қабықсыз, жалаңаш тері болғанын және жоғарғы жамбасты денеге жалғайтын тері қатпары болғанын көрсетті. Бұл соңғы құрылым қазіргі құстарда, соның ішінде страустарда кездесетін құрылымға ұқсас, бірақ орнитомимуста тізеден жоғарырақ орналасқан.
Жіктеу
1890 жылы Марш орнитомимусты орнитомимозаврлар кладына жатқызды, бұл жіктеу қазірге дейін кеңінен қолданылады. Заманауи кладистік зерттеулер оның орнитомимидтер ішіндегі туынды екенін көрсетеді. Дегенмен, олар өз талдауларына тек O. edmontonicus түрін ғана қосты. O. edmontonicus, O. velox және O. sedens түрлерінің арасындағы байланыстар жарияланбаған. Төмендегі кладограмма Xu және авторлар, 2011 жылғы жұмысына негізделген:
Палеобиология
Орнитомимустың тамақтануы әлі де қызу талқылауда. Тероподтар тобына жататын орнитомимидтер, мүмкін, етқоректі болған, бірақ олардың дене құрылысы көбінесе барлық түрлі тамақпен қоректенуге бейімделген. Олардың рационында жәндіктер, қыбыршақтылар, жемістер, жапырақтар, бұтақтар, жұмыртқалар, кесірткелер және ұсақ сүтқоректілер болуы мүмкін. Орнитомимустың аяқтары жылдам қозғалуға арналғандай, тібік сүйегінің ұзындығы сан сүйегінен шамамен 20% артық. Көз ұяларының үлкендігі өткір көру қабілетін көрсетеді, сондай-ақ олардың түнгі өмір салтына бейімделген болу мүмкіндігін де ұсынады. Брюс Ротшильд және басқа палеонтологтардың 2001 жылы жүргізген зерттеуінде Орнитомимусқа жатқызылған 178 аяқ сүйегі стресстік жарықтарға тексерілді, бірақ ешқандай белгі табылған жоқ.