Введение
Орнитомимидный род динозавров позднего мелового периода. Автоматическая таксобокс. | период ископаемых = Поздний мел (Кампанский – Маастрихтский), fossilrange|76.5|66|ref= Одновременно Марш описал два других вида: Ornithomimus tenuis (на основе экземпляра USNM 5814) и Ornithomimus grandis. Оба состоят из фрагментарных окаменелостей, найденных Джоном Беллом Хэтчером в Монтане, которые в настоящее время интерпретируются как материал тираннозавроидов. Первоначально Марш полагал, что Ornithomimus является орнитоподом, но это изменилось, когда Хэтчер обнаружил экземпляр USNM 4736 – частичный скелет орнитомимида – в Вайоминге. Марш назвал его Ornithomimus sedens в 1892 году. В это же время был описан Ornithomimus minutus на основе экземпляра YPM 1049 (метатарсус), но впоследствии он был отнесён к альварессауридам. Шестой вид, Ornithomimus altus, был назван Лоуренсом Ламбом в 1902 году и основывался на экземпляре CMN 930 (задние конечности, найденные в 1901 году в Альберте), но в 1916 году был выделен в отдельный род: Struthiomimus, Генри Фэрфилдом Осборном. В 1920 году Чарльз Уитни Гилмор описал Ornithomimus affinis для Dryosaurus grandis (Lull 1911), основываясь на неопределённом материале. В 1930 году Лорис Расселл переклассифицировал Struthiomimus brevetertius (Parks 1926) и Struthiomimus samueli (Parks 1928) в Ornithomimus brevitertius и Ornithomimus samueli соответственно. В том же году Оливер Перри Хей переименовал Aublysodon mirandus (Leidy 1868) в Ornithomimus mirandus, который сегодня считается nomen dubium. В 1933 году Уильям Артур Паркс выделил вид Ornithomimus elegans, который в настоящее время рассматривается как Chirostenotes или Elmisaurus. В том же году Гилмор описал Ornithomimus asiaticus по материалам, найденным во Внутренней Монголии. Также в 1933 году Чарльз Мортрам Стернберг описал вид Ornithomimus edmontonicus на основе почти полного скелета из формации Horseshoe Canyon (экземпляр CMN 8632).
Automatic taxobox
| fossil range = Late Cretaceous (Campanian to Maastrichtian), fossilrange|76.5|66|ref= Simultaneously, Marsh named two other species: Ornithomimus tenuis (based on specimen USNM 5814) and Ornithomimus grandis. Both consist of fragmentary fossils found by John Bell Hatcher in Montana, which is today understood as tyrannosauroid material. At first, Marsh assumed Ornithomimus was an ornithopod, but this changed when Hatcher found specimen USNM 4736, a partial ornithomimid skeleton, in Wyoming. Marsh named it Ornithomimus sedens in 1892. On that occasion, Ornithomimus minutus was also created based on specimen YPM 1049 (a metatarsus), but it has since been recognized as belonging to an alvarezsaurid. A sixth species, Ornithomimus altus, was named in 1902 by Lawrence Lambe and was based on specimen CMN 930 (hindlimbs found in 1901 in Alberta), but this was renamed to a separate genus in 1916: Struthiomimus, by Henry Fairfield Osborn. In 1920, Charles Whitney Gilmore named Ornithomimus affinis for Dryosaurus grandis (Lull 1911), based on indeterminate material. In 1930, Loris Russell renamed Struthiomimus brevetertius (Parks 1926) and Struthiomimus samueli (Parks 1928) into Ornithomimus brevitertius and Ornithomimus samueli, respectively. The very same year, Oliver Perry Hay renamed Aublysodon mirandus (Leidy 1868) into Ornithomimus mirandus, which is today seen as a nomen dubium. In 1933, William Arthur Parks created the species Ornithomimus elegans, which is today seen as either Chirostenotes or Elmisaurus. That same year, Gilmore named Ornithomimus asiaticus for material found in Inner Mongolia. Also in 1933, Charles Mortram Sternberg named the species Ornithomimus edmontonicus for a nearly complete skeleton from the Horseshoe Canyon Formation (specimen CMN 8632).
Переклассификация Дейла Рассела
Сначала было обычной практикой называть каждый недавно обнаруженный орнитомимид видом *Ornithomimus*. В 1960-е годы эта тенденция была все еще очень сильной, что демонстрирует тот факт, что Оскар Кун переименовал *Megalosaurus lonzeensis* (Dollo 1903) из Бельгии в *Ornithomimus lonzeensis* (который сегодня считается когтем абелизаврида), а Дейл Рассел в 1967 году переименовал *Struthiomimus currellii* (Parks 1933) и *Struthiomimus ingens* (Parks 1933) в *Ornithomimus currellii* и *Ornithomimus ingens* соответственно. В то же время, исследователи часто обозначали весь материал орнитомимидов просто как "Struthiomimus". Чтобы разрешить эту путаницу, научно проверив обоснованность разделения между *Ornithomimus* и *Struthiomimus*, Дейл Рассел в 1972 году опубликовал морфометрическое исследование. Оно показало, что статистические различия в некоторых пропорциях можно использовать для их разграничения, и он пришел к выводу, что *Struthiomimus* и *Ornithomimus* являются валидными родами. В последнем Рассел признал два вида: типовой вид *Ornithomimus velox* и *Ornithomimus edmontonicus* (хотя ему было трудно надежно отличить последний от *O. velox*). Он считал *Struthiomimus currellii* младшим синонимом *Ornithomimus edmontonicus*. Однако Рассел также интерпретировал данные как указывающие на то, что многие экземпляры нельзя отнести ни к *Ornithomimus*, ни к *Struthiomimus*. Поэтому он создал два новых рода. Первым был *Archaeornithomimus*. *Ornithomimus asiaticus* и *Ornithomimus affinis* были перенесены в этот новый род, став *Archaeornithomimus asiaticus* и *Archaeornithomimus affinis*. Вторым был *Dromiceiomimus*, что означает "подражатель эму". Это название происходит от старого родового имени эму: *Dromiceius*. Рассел отнес к этому новому роду несколько бывших видов *Ornithomimus*, описанных в течение 20-го века, включая *O. brevitertius* и *O. ingens*, обозначив их как *Dromiceiomimus brevitertius*. Он также переименовал *Ornithomimus samueli* во второй вид *Dromiceiomimus*: *Dromiceiomimus samueli*.
Неправильно назначен на орнитомимуса
Две большеберцовые кости из Навесинкской формации Нью-Джерси были названы Coelosaurus antiquus («древняя полая ящерица») Джозефом Лейди в 1865 году. В 1979 году Дональд Бэрд и Джон Р. Хорнер впервые отнесли эти большеберцовые кости к роду Ornithomimus, обозначив их как Ornithomimus antiquus. В обычных условиях это сделало бы Ornithomimus младшим синонимом Coelosaurus, но Бэрд и Хорнер обнаружили, что название "Coelosaurus" уже было использовано для сомнительного таксона, основанного на единственном позвонке. Изначально Coelosaurus был назван анонимным автором, который позже был установлен как Ричард Оуэн в 1854 году. Однако Дэвид Вайшампель (2004) посчитал, что "C." antiquus нельзя однозначно отнести к орнитомимозаврам, что привело к признанию его nomen dubium. Резюме доклада на SVP 2012 года поддержало точку зрения Вайшампеля, указав, что Coelosaurus отличается от Gallimimus и Ornithomimus по характеристикам большеберцовых костей. В 1988 году Грегори С. Пол объединил различные виды Archaeornithomimus, Struthiomimus, Dromiceiomimus и Gallimimus в род Ornithomimus. Эта классификация не получила поддержки у других исследователей и в настоящее время не используется самим Полом.
Современные интерпретации
Даже после исследования Рассела различные исследователи находили основания объединять некоторые или все эти виды обратно в *Ornithomimus* в различных комбинациях. В 2004 году Питер Маковички, Йошицугу Кобаяши и Фил Карри изучили пропорциональную статистику Рассела 1972 года, чтобы повторно проанализировать родственные связи орнитомимидов в свете недавно обнаруженных экземпляров. Они пришли к выводу, что нет оснований выделять *Dromiceiomimus* из *Ornithomimus*, включив *Dromiceiomimus* в синонимию *O. edmontonicus*. Однако они не включили типовой вид *O. velox* в этот анализ. Та же команда подтвердила синонимию между *Dromiceiomimus* и *O. edmontonicus* в 2006 году на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных. Их мнению последовали большинство последующих авторов. Помимо *O. edmontonicus*, датируемого ранним маастрихтским возрастом, в настоящее время еще два вида считаются потенциально валидными и также относятся к позднему маастрихтскому возрасту. *O. sedens* был описан Маршем в 1892 году по частичным останкам, найденным в формации Ланс (Вайоминг), спустя год после описания *O. velox*. Дейл Расселл в своей ревизии орнитомимидов 1972 года не смог определить, к какому роду он на самом деле относится, хотя предположил, что он может занимать промежуточное положение между *Struthiomimus* и *Dromiceiomimus*. В 1985 году он отнес его к виду *Ornithomimus*. Другой вид – оригинальный типовой вид: *O. velox*, изначально известный по очень немногочисленным останкам. Дополнительные экземпляры, отнесенные к *O. velox*, были описаны из формации Денвер и формации Феррис (Вайоминг). Один образец, приписанный *O. velox* (MNA P1 1762A) из формации Кайпаровиц (Юта), был описан в 1985 году. Однако переоценка этого образца Линдси Занно и ее коллегами в 2010 году вызвала сомнения в его отнесении к *O. velox* и, возможно, даже к *Ornithomimus*. Этот вывод был поддержан переописанием *O. velox* в 2015 году, которое показало, что только голотипный образец с уверенностью можно отнести к этому виду. Авторы этого исследования предварительно отнесли экземпляр из Кайпаровица к *Ornithomimus sp.*, вместе со всеми экземплярами из формации Динозаврового парка.
Описание
Как и у других орнитомимидов, виды рода Ornithomimus характеризуются ступнями с тремя несущими вес пальцами, длинными стройными руками и длинными шеями с птичьими, удлиненными, беззубыми, клювовидными черепами. Они были двуногими и поверхностно напоминали страусообразных. Благодаря очень длинным конечностям и полым костям они были бы быстрыми бегунами. У них также были большие мозги и большие глаза. Мозг орнитомимидов в целом был большим для динозавров, не относящихся к птицам, но это не обязательно свидетельствует о высоком интеллекте. Некоторые палеонтологи полагают, что увеличенные отделы мозга были отведены за кинестетическую координацию. Два вида Ornithomimus, которые в настоящее время считаются потенциально валидными, различаются по размеру. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину O. edmontonicus в 10 метров, а вес – в 10 тонн. Один из его экземпляров, CMN 12228, сохранил бедренную кость длиной в 1 метр. O. velox, типовой вид рода Ornithomimus, основан на материале более мелкого животного. В то время как голотип O. edmontonicus, CMN 8632, сохранил второй метакарпал длиной 84 миллиметра, тот же элемент у O. velox имеет размер всего 53 миллиметра.
Перья и кожа
Орнитомимус, как и многие динозавры, долгое время считался покрытым чешуей. Однако, начиная с 1995 года, было обнаружено несколько экземпляров орнитомимуса, сохранивших свидетельства наличия перьев. В 1995, 2008 и 2009 годах были найдены три экземпляра *Ornithomimus edmontonicus* с признаками перьев: два взрослых с обугленными следами на предплечье, указывающими на прежнее наличие стеблей перистого оперения, и молодой особь с отпечатками перьев длиной до пяти сантиметров в виде нитевидных волокон, покрывавших круп, ноги и шею. Тот факт, что отпечатки перьев были обнаружены в песчанике, который ранее считался неспособным сохранять такие отпечатки, открыл возможность обнаружения подобных структур при более тщательной подготовке будущих образцов. Исследование, опубликованное в 2012 году, пришло к выводу, что *O. edmontonicus* был покрыт пуховым оперением на всех стадиях роста, а перистое оперение, напоминающее крылья, развилось только у взрослых особей, что позволяет предположить, что крылья могли эволюционировать для брачных демонстраций. В 2014 году Кристиан Фот и другие ученые утверждали, что имеющихся данных недостаточно для однозначного заключения о том, что оперение передних конечностей орнитомимуса было перистого типа, ссылаясь на то, что монофиламентное оперение казуаров, вероятно, оставило бы схожие следы. В октябре 2015 года Аарон ван дер Рист, Алекс Вулф и Фил Карри описали четвертый экземпляр орнитомимуса с перьями, найденный в нижней части формации Dinosaur Park. Это был первый экземпляр орнитомимуса, сохранивший перья хвоста. Перья, хотя и были смяты и деформированы, имели многочисленные сходства со страусиными, как по структуре, так и по расположению. В образце 2015 года также сохранились отпечатки кожи, указывающие на наличие голой, лишенной чешуи кожи от середины бедра до ступней, а также кожный склад, соединяющий верхнюю часть бедра с туловищем. Эта последняя структура аналогична таковой у современных птиц, включая страусов, но у орнитомимуса располагалась выше колена, чем у птиц.
Классификация
В 1890 году Марш отнес Ornithomimus к кладе Ornithomimosauria, классификация, которая до сих пор широко используется. Современные кладистические исследования показывают, что он занимает производное положение внутри орнитомимид. Однако в их анализы был включен только O. edmontonicus. Данные о родственных связях между O. edmontonicus, O. velox и O. sedens не опубликованы. Следующая кладограмма основана на работе Xu et al., 2011 года:
Палеобиология
Диета орнитомимуса до сих пор остаётся предметом активных дискуссий. Как тероподы, орнитомимиды могли быть плотоядными, однако строение их тела больше соответствовало всеядной диете. Предполагается, что в их рацион входили насекомые, ракообразные, фрукты, листья, ветки, яйца, ящерицы и мелкие млекопитающие. У орнитомимуса были ноги, явно приспособленные для быстрого передвижения, при этом большеберцовая кость была примерно на 20% длиннее бедренной. Большие глазницы указывают на острое зрение и также позволяют предположить, что они могли быть активны в ночное время. В исследовании 2001 года, проведённом Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, было изучено 178 костей стопы, отнесённых к орнитомимусу, на предмет признаков стрессовых переломов, но таковые не были обнаружены.