Құрып кеткен етқоректі жануарлар тобы: Мезонихиялар

Кіріспе

Мезонихиандар, болжам бойынша, Қытайда пайда болған, ең алғашқы мезонихиан – Yantanglestes ерте палеоценнен белгілі. Олар Азияда ең көп түрлі болған, палеоценнің барлық маңызды фауналарында кездеседі. Креодонттар мен Карниворалар сияқты басқа жыртқыштар осы жануарлар қауымдастығында сирек немесе болмағандықтан, мезонихиандар шығыс Азияның палеоценіндегі ірі жыртқыш экологиялық нишасын басып алғанға ұқсайды. Бір туысы, Dissacus, палеоценнің басында Еуропа мен Солтүстік Америкаға сәтті тарады. Dissacus шакал мөлшеріндегі жыртқыш, ол Солтүстік жарты шардың барлық аймақтарында табылған, бірақ оған жақын туыс немесе бірдей туыс – Ankalagon, Жаңа Мексиканың ерте және орта палеоценінде, одан да ірі болған, аюдың мөлшеріне дейін жеткен. Кейінірек, Pachyaena туысы ең ерте эоценде Солтүстік Америкаға еніп, онда одан да үлкен түрлерге эволюциялады. Солтүстік Америкадағы мезонихиандар палеоценнің басынан эоценнің ортасына дейін ең ірі жыртқыш сүтқоректілер болды.

Сипаттамалары

Мезонихиандар көбінесе қасқырларға еліктегендей бейнеленген, бірақ тіршілікте олар мүлдем басқаша болған. Қысқа төменгі омыртқасы бұрышты буындармен нығайтылғандықтан, олар қазіргі заманғы жануарлар сияқты иілгіш омыртқаларымен емес, қазіргі кездегі тікұлақтылар сияқты қатайған арқаларымен жүгірген болар еді. Кейінгі мезонихиандар қасқыр мен бұғы сияқты жүгіруге бейімделген аяқ-қолдарды дамытқанмен, олардың аяқтары салыстырмалы түрде жуан болды. Олар тірі жануарлардың ешбір тобынан ерекшеленген болар еді. Ерте мезонихиандар, мүмкін, табанымен (плантиградты) жүрген, ал кейінгілері саусақтарымен (дигитградты) жүрген. Кейінгі мезонихиандардың әр аяғында төрт саусақтан бір-бір тырнақ болған. Аяқ тиімді жүгіру үшін үшінші және төртінші саусақ арасында (параксониялық) қысылған, ол тырнақты аяққа ұқсаған. Мезонихиандардың мөлшері әртүрлі болды: кейбіреулері түлкідей кішкентай, ал басқалары жылқыдай үлкен болған. Топтың кейбір өкілдері тек бас сүйектері мен жақ сүйектерінен белгілі, немесе олардың дене сүйектерінің фрагменттері сақталған. Бірақ қаңқалары табылған жерлерде, мезонихиандардың күшті жақ бұлшықтары бар үлкен бастары, салыстырмалы түрде ұзын мойындары және қол-аяқтары жақсы жүгіретін, бірақ қолы бұрылмаса немесе жанына созылмаса, мықты денелері болғандығы көрінеді. Басқа ерте сүтқоректі жыртқыштар тобы – креодонттар да жүгіру тиімділігі үшін икемділіктен бас тартқан, ерекше үлкен бас пен аяқ-қолдарға ие болған; үлкен бас мөлшері, көптеген қазіргі заманғы жыртқыштар сияқты, тамақты ұстау және өңдеу үшін аяқтар мен тырнақтарды пайдалану мүмкін емеуімен байланысты болуы мүмкін. Кейбір мезонихиандар жыртқыш (көк иттің ұқсас түрлері), ал басқалары сүйектерді ұрып-соғуға бейімделген тістері бар (ірі гиеналарға ұқсас) немесе барлық жейтін (шошқалар, адамдар немесе қара аюларға ұқсас) жануарлар ретінде бейнеленеді. Олардың арасында гипержыртқыштар (мысықтарға ұқсас) болмаған болуы мүмкін, өйткені олардың тістері кейінгі ірі сүтқоректі жыртқыштар сияқты етті кесуде тиімді емес еді. Кейбір аймақтарда бірнеше түр немесе туыс түрлер әртүрлі экологиялық орталарда бірге өмір сүрген. Кейбір туыстардың жыныстық диморфизмге ие болғандығын көрсететін дәлелдер бар. Кейбір туыстарға нақты түрлердің санын анықтау немесе туыстар туралы түсініксіздікті жою үшін қайта қарау қажет болуы мүмкін (мысалы, *Dissacus* және *Ankalagon*).

Mesonychians have often been reconstructed as resembling wolves albeit superficially, but they would have appeared very different in life. With a short lower spine stiffened by revolute joints, they would have run with stiff backs like modern ungulates rather than bounding or loping with flexible spines like modern carnivorans. While later mesonychians evolved a suite of limb adaptations for running similar to those in both wolves and deer, their legs remained comparatively thick. They would have resembled no group of living animals. Early mesonychians probably walked on the flats of their feet (plantigrade), while later ones walked on their toes (digitigrade). These later mesonychians had hooves, one on each toe, with four toes on each foot. The foot was compressed for efficient running with the axis between the third and fourth toes (paraxonic); it would have looked something like a hoofed paw. Mesonychians varied in size; some species were as small as a fox, others as large as a horse. Some members of the group are known only from skulls and jaws, or have fragmentary postcranial remains. But where skeletons are known, they indicate that mesonychians had large heads with strong jaw muscles, relatively long necks, and robust bodies with robust limbs that could run effectively but not rotate the hand or reach out to the side. An unrelated early group of mammalian predators, the creodonts, also had unusually large heads and limbs that traded flexibility for efficiency in running; large head size may be connected to inability to use the feet and claws to help catch and process food, as many modern carnivorans do. Some mesonychians are reconstructed as predatory (comparable to canids), others as scavengers or carnivore scavengers with bone crushing adaptations to their teeth (comparable to the large hyenas), and some as omnivorous (comparable to pigs, humans, or black bears). They may not have included hypercarnivores (comparable to felids); their teeth were not as effective at cutting meat as later groups of large mammalian predators. In some localities, multiple species or genera coexisted in different ecological niches. There is evidence to suggest that some genera were sexually dimorphic. Some genera may need revision to clarify the actual number of species or remove ambiguity about genera (such as Dissacus and Ankalagon).

Киттермен қарым-қатынасы

Мезонихиялардың ерекше үшбұрышты моляр тістері бар, олар киттер мен дельфиндерге (Cetacea), әсіресе археоцеттерге ұқсас, сондай-ақ бас сүйегінің анатомиясы мен басқа да морфологиялық белгілерімен де ортақ. Осы себепті ғалымдар мезонихиялар киттердің тікелей ата-тегі деп ұзақ уақыт ойлаған, бірақ архаикалық киттердің жақсы сақталған артқы аяқтарының табылуы, сондай-ақ соңғы филогенетикалық талдаулар киттердің мезонихияларға қарағанда бегемоттармен (hippopotamids) және басқа да артидактилдермен (artiodactyls) тығыз байланысты екенін көрсетеді, бұл нәтиже көптеген молекулалық зерттеулермен сәйкес келеді. Тіс құрылысы мен бас сүйегінің ұқсастығы туысқан топтардағы алғашқы тұяқты жануарлардың құрылымдарының нәтижесі болуы мүмкін, олар қатарлас топтарда өздігінен дамып, ұқсас қажеттіліктерге – хищниктерге бейімделген. Кейбір зерттеушілер бірінші саусақтың жоқтығы және метатарсалдың қысқаруы – мезонихиялар, перисодактилдер және артидактилдердің бауырлас екенін көрсететін базальдық белгілер (синапоморфиялар) екенін ұсынады. Дегенмен, кладистік талдауларда киттердің бегемоттармен тығыз байланысы тек Эндрюсархты (Andrewsarchus) алып тастағаннан кейін ғана көрінеді, ол көбінесе мезонихиялардың құрамына кіретін. Бір мүмкін болжам – Эндрюсарх бұрыс жіктеліпті. Қазіргі кездегі нақтылықтың жоқтығы, ішінара, Эндрюсарх сияқты маңызды қазба таксондарының фрагментті қалдықтарымен байланысты болуы мүмкін.