Мезонихии: вымершие хищные копытные

Введение

Мезонихии, вероятно, произошли в Китае, где известен наиболее примитивный мезонихий, Yantanglestes, из раннего палеоцена. Они также были наиболее разнообразны в Азии, где встречаются во всех основных палеоценовых фаунах. Поскольку другие хищники, такие как креодонты и хищные (Carnivora), были либо редки, либо отсутствовали в этих животных сообществах, мезонихии, скорее всего, доминировали в нише крупных хищников в палеоцене восточной Азии. Один род, Dissacus, успешно распространился в Европу и Северную Америку к началу палеоцена. Dissacus был хищником размером с шакала, останки которого найдены по всему Северному полушарию, но виды близкого или идентичного рода, Ankalagon, из раннего-среднего палеоцена Нью-Мексико, были гораздо крупнее, достигая размеров медведя. Позднее род Pachyaena проник в Северную Америку в раннем эоцене, где он эволюционировал в виды, которые были по крайней мере такими же большими. Мезонихии в Северной Америке были самыми крупными хищными млекопитающими на протяжении раннего палеоцена – среднего эоцена.

Характеристики

Мезонихии часто реконструировались как похожие на волков, хотя и поверхностно, но при жизни они выглядели бы совершенно иначе. Благодаря короткому нижнему отделу позвоночника, укрепленному шарнирными сочленениями, они бегали бы с жесткой спиной, как современные копытные, а не подпрыгивали или скакали с гибким позвоночником, как современные хищные млекопитающие. В то время как поздние мезонихии развили ряд адаптаций конечностей для бега, сходных с таковыми у волков и оленей, их ноги оставались относительно массивными. Они не были бы похожи ни на одну из современных групп животных. Ранние мезонихии, вероятно, ходили на всей стопе (плантиградно), а более поздние – на пальцах (дигитиградно). У этих поздних мезонихий были копыта, по одному на каждом пальце, с четырьмя пальцами на каждой ноге. Стопа была сжата для эффективного бега, с осью между третьим и четвертым пальцами (параксоническая); она напоминала бы копытную лапу. Мезонихии различались по размеру: некоторые виды были размером с лису, другие – с лошадь. Некоторые представители группы известны только по черепам и челюстям или представлены фрагментарными посткраниальными останками. Однако там, где известны скелеты, они указывают на то, что мезонихии имели большие головы с мощными челюстными мышцами, относительно длинные шеи и крепкое телосложение с сильными конечностями, способными эффективно бегать, но не вращать кисть или вытягивать конечности в стороны. Неродственная ранняя группа хищных млекопитающих, креодонты, также обладала необычно большими головами и конечностями, приносившими гибкость в жертву эффективности бега; большой размер головы, возможно, связан с неспособностью использовать ноги и когти для захвата и обработки пищи, как это делают многие современные хищники. Некоторые мезонихии реконструируются как хищники (сравнимые с псовыми), другие – как падальщики или плотоядные падальщики с приспособлениями для дробления костей в зубах (сравнимые с крупными гиенами), а третьи – как всеядные (сравнимые со свиньями, людьми или черными медведями). Возможно, среди них не было гиперхищников (сравнимых с кошачьими); их зубы не были столь эффективны для разрезания мяса, как у более поздних групп крупных хищных млекопитающих. В некоторых районах несколько видов или родов сосуществовали в различных экологических нишах. Есть данные, свидетельствующие о половом диморфизме у некоторых родов. Некоторые роды, возможно, нуждаются в пересмотре для уточнения фактического числа видов или устранения двусмысленности в отношении родов (таких как *Dissacus* и *Ankalagon*).

Mesonychians have often been reconstructed as resembling wolves albeit superficially, but they would have appeared very different in life. With a short lower spine stiffened by revolute joints, they would have run with stiff backs like modern ungulates rather than bounding or loping with flexible spines like modern carnivorans. While later mesonychians evolved a suite of limb adaptations for running similar to those in both wolves and deer, their legs remained comparatively thick. They would have resembled no group of living animals. Early mesonychians probably walked on the flats of their feet (plantigrade), while later ones walked on their toes (digitigrade). These later mesonychians had hooves, one on each toe, with four toes on each foot. The foot was compressed for efficient running with the axis between the third and fourth toes (paraxonic); it would have looked something like a hoofed paw. Mesonychians varied in size; some species were as small as a fox, others as large as a horse. Some members of the group are known only from skulls and jaws, or have fragmentary postcranial remains. But where skeletons are known, they indicate that mesonychians had large heads with strong jaw muscles, relatively long necks, and robust bodies with robust limbs that could run effectively but not rotate the hand or reach out to the side. An unrelated early group of mammalian predators, the creodonts, also had unusually large heads and limbs that traded flexibility for efficiency in running; large head size may be connected to inability to use the feet and claws to help catch and process food, as many modern carnivorans do. Some mesonychians are reconstructed as predatory (comparable to canids), others as scavengers or carnivore scavengers with bone crushing adaptations to their teeth (comparable to the large hyenas), and some as omnivorous (comparable to pigs, humans, or black bears). They may not have included hypercarnivores (comparable to felids); their teeth were not as effective at cutting meat as later groups of large mammalian predators. In some localities, multiple species or genera coexisted in different ecological niches. There is evidence to suggest that some genera were sexually dimorphic. Some genera may need revision to clarify the actual number of species or remove ambiguity about genera (such as Dissacus and Ankalagon).

Связь с китами

Мезонихии обладают необычными треугольными коронками моляров, которые напоминают зубы китообразных (китов и дельфинов), особенно археоцетов, а также демонстрируют сходное строение черепа и другие морфологические признаки. По этой причине ученые долгое время полагали, что мезонихии являются прямыми предками китообразных, однако открытие хорошо сохранившихся задних конечностей архаичных китов и более поздние филогенетические анализы теперь указывают на то, что китообразные более тесно связаны с бегемотами и другими артиодактилами, чем с мезонихиями, что подтверждается многими молекулярными исследованиями. Сходство в строении зубов и черепа, вероятно, является результатом примитивных структур копытных у родственных групп, независимо развившихся для адаптации к схожим потребностям хищников. Некоторые исследователи предполагают, что отсутствие первого пальца и редуцированная плюсневая кость являются базальными признаками (синапоморфиями), свидетельствующими о родстве мезонихий, перисодактилов и артиодактилов. Однако тесная группировка китов и бегемотов в кладистических анализах проявляется только после исключения *Andrewsarchus*, который часто включался в состав мезонихий. Один из возможных выводов – *Andrewsarchus* был ошибочно классифицирован. Современная неопределенность частично обусловлена фрагментарностью останков некоторых ключевых ископаемых таксонов, таких как *Andrewsarchus*.