Кіріспе
Құрып кеткен мүйізсіз бұзаулар туысы Еуразияда таралған.
автоматты taxobox
| fossil range = Олигоцен,
| image = Палеонтологиялық мұражай Орлова (20221008151051).jpg
| image caption = Мәскеу палеонтологиялық мұражайындағы P. transouralicum скелеті; бұл ең толық белгілі скелет, бірақ бас сүйек Америка табиғи тарих мұражайындағы үлгінің қосымшасы. Бірінші белгілі индрикотер окаменелігі 1846 жылы Виккари есімді сарбаздың Балучистаннан (қазіргі Пәкістан) жинаған, бірақ бұл фрагменттер сол кезде анықталмады. Қазіргі кезде Парацератерий деп танылған алғашқы қалдықтарды британдық геолог Гай Эллкок Пилигрим 1907–1908 жылдары Белуджистанда тапты. Оның материалы жоғарғы жақ сүйегі, төменгі тістері және жақ сүйегінің артқы бөлігінен тұрады. Қалдықтар Пилигрим бұрын зерттеген Дера Бугтидің Читарвата формациясынан жиналды. 1908 жылы ол осы қалдықтарды Ацератериум тұқымының жаңа түріне негіз ретінде пайдаланды: A. bugtiense. Ацератериум сол кезде әртүрлі туыс емес мүйізсіз бұқалардың түрлерін қамтитын «қоқыс себеті» таксоны болды, олардың көптеген түрлері кейін басқа тұқымдарға көшірілді. Пилигрим бұрын туыс емес Бугтитериум тұқымына жатқызған қазба кескіштері кейіннен жаңа түрге тиесілі екені анықталды. Оның бұл қайта жіктелуінің себебі түрдің ерекше төмен қараған төменгі тістері болды. 1913 жылы Форстер Купер жаңа тұқым мен түрді атады: Thaumastotherium ("тамаша аң") osborni, сол қазбалардан алынған үлкен қалдықтарға негізделген (олардың кейбіреулерін еркек P. bugtiense деп болжаған), бірақ ол сол жылдың соңында тұқымды Baluchitherium деп қайта атады, өйткені бұрынғы атау қолданылғандықтан, ол гемиптерлік жәндік үшін қолданылған. Американдық палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн, оның құрметіне B. osborni аталды, бұл титанотер болуы мүмкін деп болжады. Сондай-ақ 1923 жылы Борисиак сол кездегі белгілі туысқан түрлерді қосу үшін Индрикотериналар тұқымдасын құрды. 1922 жылы американдық зерттеуші Рой Чапман Эндрюс Америка Табиғи тарих мұражайының демеушілігімен Қытай мен Моңғолияға экспедиция жүргізді. Монғолияның Гоби шөлінің формацияларында әртүрлі индрикотер қалдықтары табылды, соның ішінде тік тұрған бір үлгінің аяқтары, бұл оның құмға батып қайтыс болғанын көрсетеді, сондай-ақ өте толық бас сүйек. Бұл қалдықтар 1923 жылы Осборн атаған Baluchitherium grangeri түрінің негізі болды. 2017 жылы қытайлық палеонтолог Йонг Сян Ли және оның әріптестері Қытайдың Ганьсу провинциясындағы Ханцзяцин формациясынан алынған жақ сүйектері элементтеріне негізделген жаңа түрді, P. huangheense деп атады; атау жақын маңдағы Хуанхэ өзеніне қатысты. 2021 жылы қытайлық палеонтолог Тао Денг және оның әріптесі жаңа түрді сипаттады P. linxiaense, Солтүстік-батыс Қытайдағы Линся алабындағы (атауы аталған) Цзяоцигу формациясынан алынған толық бас сүйегі мен оған байланысты жамбас сүйегі және атлас сүйегі бар бас сүйегі негізінде. Әртүрлі өндірістерде, негізінен, өлшем, мұрын пішіні және алдыңғы тістердің орналасуы бойынша көптеген басқа түрлер мен тұқымдардың атаулары жасалған. Парацератериумға жататын қазбалар Еуразияда әлі де табылған, бірақ Пәкістандағы саяси жағдай одан әрі қазбалар жүргізуге тым тұрақсыз болды. 1936 жылы американдық палеонтологтар Уолтер Грейнджер мен Уильям К. Грегори Форстер Купердің Baluchitherium osborni парацератериум бугтиенсенің кіші синонимі (бірдей таксонның жарамсыз атауы) болуы мүмкін деп ұсынды, өйткені бұл үлгілер бір жерде жиналған және морфологиялық жағынан өзгермелі бір түрдің бөлігі болуы мүмкін. Америкалық палеонтолог Уильям Диллер Мэтью және Форстер Купердің өзі осыған ұқсас күмәндануын бірнеше жыл бұрын білдірген болатын. Ол кіші синоним деп жарияланғанымен, Baluchitherium туысы аты түрлі бұқаралық ақпарат құралдарында танымал болды, өйткені Осборнның B. grangeri айналасындағы жарнама. 1989 жылы американдық палеонтологтар Спенсер Г. Лукас және Джей С. Собус индрикотер таксондарының қайта қаралуын жариялады, кейіннен батыс ғалымдары соңынан ілесіп кетті. Олар Paraceratherium ең көне атау ретінде Олигоцендегі жалғыз жарамды indricothere туысы болды және оның төрт жарамды түрі болды: P. bugtiense, P. transouralicum (алғашқыда Indricotherium), P. prohorovi (алғашқыда Aralotherium) және P. orgosensis (алғашқыда Dzungariotherium). Олар басқа атаулардың көпшілігін осы таксондардың кіші синонимдері деп немесе дұрыс анықтау үшін тым бөлшекті қалдықтарға негізделген күмәнді атаулар деп қарастырды. Аталған тұқымдар мен түрлер арасындағы болжамдық айырмашылықтарды талдап, Лукас пен Собус бұл популяция ішіндегі өзгерісті білдіретінін және көптеген ерекшеліктерді 1930 жылдары көрсеткендей, үлгілер арасында ажырату мүмкін емес екенін анықтады. P. transouralicum немесе Indricotherium бас сүйегі дөңгелек болса, ал басқалары жоғары жағынан тегіс болды, бұл жыныстық диморфизмге байланысты деп есептелді; P. bugtiense қазбалары әйелдерді, ал P. transouralicum – сол түрдің еркектерін көрсетеді. Лукас пен Собусқа сәйкес, P. bugtiense түрінің түйін түрі Пәкістанның соңғы Олигоценінен алынған және B. osborni және P. zhajremensis сияқты кіші синонимдерді қамтиды. P. transouralicum Қазақстанның, Моңғолияның және Солтүстік Қытайдың соңғы Олигоценінен алынған және B. grangeri және I. minus түрлерін қамтиды. Бұл схема бойынша, P. orgosensis Қытайдың солтүстік-батысының орта және соңғы Олигоценінен алынған және D. turfanensis және P. lipidus түрлерін қамтиды. 2013 жылы американдық палеонтолог Дональд Протеро P. orgosensis жеткілікті ерекше болуы мүмкін екенін және оның бастапқы тұқым атын Dzungariotherium қайтаруға лайық екенін ұсынды, бірақ оның нақты орны бағалауды қажет етеді. P. prohorovi Қазақстанның соңғы Олигоценінен алынған және оның басқа түрлермен байланысын анықтау үшін тым толық емес; сондай-ақ I. intermedium және P. tienshanensis сияқты ұсынылған түрлерге, сондай-ақ Benaratherium тұқымына да қатысты. Лукас пен Собустың қайта қаралуына қарамастан, 2003 жылғы қытайлық палеонтолог Цзе Е және әріптестерінің мақаласы Indricotherium және Dzungariotherium жарамды тұқымдар екенін және P. prohorovi Paraceratherium тұқымына жатпайтынын көрсетті. Олар P. lipidus, P. tienshanensis және P. sui сияқты түрлердің жарамдылығын да мойындады. 2004 жылғы Денг және әріптестерінің мақаласы да үш ерекше тұқымды мойындады. Кейбір батыс авторлары 1989 жылғы қайта қаралудан кейін жарамсыз деп есептелетін атауларды да қолданды, бірақ егжей-тегжейлі талдау мен негіздеме бермей. 1999 жылғы тапироморфтардың кладистік зерттеуінде американдық палеонтолог Люк Холбрук индрикотерлерді гираконтидтер кладынан тыс екенін анықтады және олардың монофилетикалық (табиғи) топ емес екенін жазды. Радинскийдің схемасы бүгінгі күні басым гипотеза болып табылады. Гиракодонттар отырған, жүгіруге бейімделген, мысалы, Hyracodon, және кескіш тістерінің ерекшеліктерімен ерекшеленеді. Индрикотерлер басқа гиракодонттардан үлкен өлшемімен және мұрын, кескіш тістер мен кәдімгі тістердің құрылымымен ерекшеленеді. Ең ерте белгілі индрикотер – ит өлшемді Forstercooperia, Солтүстік Америка мен Азияның орта және соңғы Эоценінен. Сиыр өлшемді Juxia орта Эоценнен белгілі; Эоценнің соңына қарай Азияның Urtinotherium тұқымы Paraceratherium өлшеміне жақындады. Paraceratherium өзі Олигоцен кезеңінде, 23–34 миллион жыл бұрын Еуразияда өмір сүрді. 2016 жылы қытай зерттеушілері Хайбинг Ванг және әріптестері Paraceratheriidae тұқымын және Paraceratheriine қосымша тұқымын қолданды және оларды Hyracodontidae-ден тысқары орналастырды. Денг және әріптестері бұрынғы зерттеулерді растады, Juxia 40 миллион жыл бұрын Forstercooperia және Pappaceras тұқымдарынан пайда болғанын көрсетті, нәтижесінде пайда болған түрлер…
| fossil range = Oligocene,
| image = Палеонтологический музей Орлова (20221008151051). jpg
| image caption = Mounted P. transouralicum skeleton, Moscow Paleontological Museum; this is the most completely known skeleton, but the skull is a cast of a specimen at American Museum of Natural History The first known indricothere fossils were collected from Balochistan (in modern day Pakistan) in 1846 by a soldier named Vickary, but these fragments were unidentifiable at the time. The first fossils now recognised as Paraceratherium were discovered by the British geologist Guy Ellcock Pilgrim in Balochistan in 1907–1908. His material consisted of an upper jaw, lower teeth, and the back of a jaw. The fossils were collected in the Chitarwata Formation of Dera Bugti, where Pilgrim had previously been exploring. In 1908, he used the fossils as basis for a new species of the extinct rhinoceros genus Aceratherium; A. bugtiense. Aceratherium was by then a wastebasket taxon; it included several unrelated species of hornless rhinoceros, many of which have since been moved to other genera. Fossil incisors that Pilgrim had previously assigned to the unrelated genus Bugtitherium were later shown to belong to the new species. His rationale for this reclassification was the species' distinctly down turned lower tusks. In 1913, Forster Cooper named a new genus and species, Thaumastotherium ("wonderful beast") osborni, based on larger fossils from the same excavations (some of which he had earlier suggested to belong to male P. bugtiense), but he renamed the genus Baluchitherium later that year because the former name was preoccupied, as it had already been used for a hemipteran insect. The American palaeontologist Henry Fairfield Osborn, after which B. osborni was named, suggested it may have been a titanothere. Also in 1923, Borissiak created the subfamily Indricotheriinae to include the various related forms known by then. In 1922, the American explorer Roy Chapman Andrews led a well documented expedition to China and Mongolia sponsored by the American Museum of Natural History. Various indricothere remains were found in formations of the Mongolian Gobi Desert, including the legs of a specimen standing in an upright position, indicating that it had died while trapped in quicksand, as well as a very complete skull. These remains became the basis of Baluchitherium grangeri, named by Osborn in 1923. In 2017, a new species, P. huangheense, was named by the Chinese palaeontologist Yong Xiang Li and colleagues based on jaw elements from the Hanjiajing Formation in the Gansu Province of China; the name refers to the nearby Huanghe River. In 2021, the Chinese palaeontologist Tao Deng and colleague described the new species P. linxiaense, based on a complete skull with an associated mandible and atlas bone from the Jiaozigou Formation of the Linxia Basin (to which the name refers) of northwestern China. A multitude of other species and genus namesmostly based on differences in size, snout shape, and front tooth arrangementhave been coined for various indricothere remains. Fossils attributable to Paraceratherium continue to be discovered across Eurasia, but the political situation in Pakistan had become too unstable for further excavations to occur there. In 1936, the American palaeontologists Walter Granger and William K. Gregory proposed that Forster Cooper's Baluchitherium osborni was likely a junior synonym (an invalid name for the same taxon) of Paraceratherium bugtiense, because these specimens were collected at the same locality and were possibly part of the same morphologically variable species. The American palaeontologist William Diller Matthew and Forster Cooper himself had expressed similar doubts few years earlier. Although it had already been declared a junior synonym, the genus name Baluchitherium remained popular in various media because of the publicity surrounding Osborn's B. grangeri. In 1989, the American palaeontologists Spencer G. Lucas and Jay C. Sobus published a revision of indricothere taxa, which was subsequently followed by western scientists. They concluded that Paraceratherium, as the oldest name, was the only valid indricothere genus from the Oligocene, and contained four valid species, P. bugtiense, P. transouralicum (originally in Indricotherium), P. prohorovi (originally in Aralotherium), and P. orgosensis (originally in Dzungariotherium). They considered most other names to be junior synonyms of those taxa, or as dubious names, based on remains too fragmentary to identify properly. By analysing alleged differences between named genera and species, Lucas and Sobus found that these most likely represented variation within populations, and that most features were indistinguishable between specimens, as had been pointed out in the 1930s. The fact that the single skull assigned to P. transouralicum or Indricotherium was domed, while others were flat at the top was attributed to sexual dimorphism; it is possible that P. bugtiense fossils represent the female, while P. transouralicum represents the male of the same species. According to Lucas and Sobus, the type species P. bugtiense from the late Oligocene of Pakistan included junior synonyms such as B. osborni and P. zhajremensis. P. transouralicum from the late Oligocene of Kazakhstan, Mongolia, and northern China included B. grangeri and I. minus. By this scheme, P. orgosensis from the middle and late Oligocene of northwest China included D. turfanensis and P. lipidus. In 2013, the American palaeontologist Donald Prothero suggested that P. orgosensis may be distinct enough to warrant its original genus name Dzungariotherium, though its exact position requires evaluation. P. prohorovi from the late Oligocene of Kazakhstan may be too incomplete for its position to be resolved in relation to the other species; the same applies to proposed species such as I. intermedium and P. tienshanensis, as well as the genus Benaratherium. In contrast to the revision by Lucas and Sobus, a 2003 paper by Chinese palaeontologist Jie Ye and colleagues suggested that Indricotherium and Dzungariotherium were valid genera, and that P. prohorovi did not belong in Paraceratherium. They also recognised the validity of species such as P. lipidus, P. tienshanensis, and P. sui. A 2004 paper by Deng and colleagues also recognised three distinct genera. Some western writers have similarly used names otherwise considered invalid since the 1989 revision, but without providing detailed analysis and justification. In a 1999 cladistic study of tapiromorphs, the American palaeontologist Luke Holbrook found indricotheres to be outside the hyracodontid clade, and wrote that they may not be a monophyletic (natural) grouping. Radinsky's scheme is the prevalent hypothesis today. The hyracodont family contains long legged members adapted to running, such as Hyracodon, and were distinguished by incisor characteristics. Indricotheres are distinguished from other hyracodonts by their larger size and the derived structure of their snouts, incisors and canines. The earliest known indricothere is the dog sized Forstercooperia from the middle and late Eocene of western North America and Asia. The cow sized Juxia is known from the middle Eocene; by the late Eocene the genus Urtinotherium of Asia had almost reached the size of Paraceratherium. Paraceratherium itself lived in Eurasia during the Oligocene period, 23 to 34 million years ago. In 2016, the Chinese researchers Haibing Wang and colleagues used the name Paraceratheriidae for the family and Paraceratheriine for the subfamily, and placed them outside of Hyracodontidae. Deng and colleagues confirmed previous studies with their 2021 analysis, suggesting that Juxia evolved from a clade consisting of Forstercooperia and Pappaceras 40 million years ago, with the resulting stock evolving into Urtinotherium in the late Eocene and Paraceratherium in the Oligocene. These researchers did not find Hyracodontidae to form a natural group, and found Paraceratheriidae to be closer to Rhinocerotidae, unlike previous studies. Despite its roughly equivalent mass, Paraceratherium might have been taller than any proboscidean. The neck was estimated at long by the palaeontologists Michael P. Taylor and Mathew J. Wedel in 2013. Early estimates of are now considered exaggerated; it may have been in the range of at maximum, and as low as on average. Calculations have mainly been based on fossils of P. transouralicum because this species is known from the most complete remains. There are no indications of the colour and skin texture of the animal because no skin impressions or mummies are known. Most life restorations show the creature's skin as thick, folded, grey, and hairless, based on modern rhinoceroses. Because hair retains body heat, modern large mammals such as elephants and rhinoceroses are largely hairless. Prothero has proposed that, contrary to most depictions, Paraceratherium had large elephant like ears that it used for thermoregulation. The ears of elephants enlarge the body's surface area and are filled with blood vessels, making the dissipation of excess heat easier. According to Prothero, this would have been true for Paraceratherium, as indicated by the robust bones around the ear openings. The palaeontologists Pierre Olivier Antoine and Darren Naish have expressed scepticism towards this idea. Due to the fragmentary nature of known Paraceratherium fossils, the skeleton of the animal has been reconstructed in several different ways since its discovery. In 1923, Matthew supervised an artist to draw a reconstruction of the skeleton based on the even less complete P. transouralicum specimens known by then, using the proportions of a modern rhinoceros as a guide. The result was too squat and compact, and Osborn had a more slender version drawn later the same year. Some later life restorations have made the animal too slender, with little regard to the underlying skeleton.
Бас сүйегі
Парацератериумның ең үлкен бас сүйектері шамамен ұзын, бас сүйектерінің артқы бөлігінде және жақ сүйектері арқылы кең болып келген. Парацератериумның маңдайы ұзын және тегіс болған, мүйіздерінің бекітілуі үшін дөңес қалыптасқан жері болмаған, бұл басқа мүйізтұмсықтарға тән. Мұрын аймағының үстіндегі сүйектер ұзын, ал мұрындық ойық бас сүйегіне терең бойлап енген. Бұл Парацератериумның қара мүйізтұмсық пен үнді мүйізтұмсығына ұқсас, немесе тапирлердегідей қысқа сопақшалы (жүзімсік) жоғарғы ерні болғандығын көрсетеді. Аяқ-қолдары жануардың үлкен салмағын көтеруге қабілетті, үлкен және күшті болған, ал кейбір жағынан пілдер мен савропод динозаврларының дене құрылысына ұқсас және олардың гравипорталды (салмақты және баяу қозғалатын) құрылысымен сәйкес келген. Мұндай жануарлардың жоғарғы аяқ сүйектерін ұзартуға, ал төменгі аяқ, қол және аяқ сүйектерін қысқартуға, біріктіруге және сығуға бейімделгенінен айырмашылығы, Парацератериумда жоғарғы аяқ сүйектері қысқа, ал қол және аяқ сүйектері ұзын болған, бірақ дискі тәрізді саусақ сүйектері болған, олар олардан тараған жүгіріп жүретін мүйізтұмсықтарға ұқсас. Аяқ сүйектерінің кейбіреулері шамамен ұзын болған. Жақ сүйектері әдетте өлшенген, бұл өлшем тек кейбір пілдер мен динозаврлардың ғана жақ сүйектерінен асып түседі. Жақ сүйектері тірек тәрізді, басқа мүйізтұмсықтарға қарағанда әлдеқайда қалың және мықты болған, ал екі жағындағы үш трохантерлер олардың маңыздылығын жоғалтқандықтан айтарлықтай қысқарған. Аяқ-қолдары кішкентай жануарлардағыдай иілген емес, бағана тәрізді тік ұсталып тұрған, бұл үлкен аяқ бұлшық еттеріне деген қажеттілікті азайтқан.
Палеобиология
Зоолог Роберт М. Александр 1988 жылы парацератериумның үлкен денесіне байланысты қатты қызудың маңызды мәселе болуы мүмкін екенін болжады. Протероның сөзінше, парацератериумның ең жақсы тірі аналогтары – піл, мүйізтұмсық және бегемот сияқты ірі сүтқоректілер болуы мүмкін. Бұл жануарлар дене температурасын реттеу үшін күндіз көлеңкеде демалып немесе су мен лайда жатып суынады. Олар көбінесе түнде тамақтанады және қозғалады. Парацератериумның ірі денесіне байланысты, ол жылдам жүгіре алмайтын, бірақ ұзақ қашықтықтарды жүзе алатын, ал тамақ азынаған ортада бұл қажеттілік туындаған. Сондықтан олардың кең мекендеу аймағы болған және көшпенді тіршілік еткен болуы мүмкін. Сүтқоректілердің сауропод динозаврларының мөлшеріне жете алмайтынының себептері әлі белгісіз. Бұл себеп биомеханикалық емес, экологиялық болуы мүмкін, және шамасы, көбею стратегияларымен байланысты. Жылқылар, тапирлер және басқа мүйізтұмсықтар сияқты, парацератериум да артқы ішекте ашытылатын жануар болған; ол тағамынан салыстырмалы түрде аз қоректік заттарды сіңіріп, тірі қалу үшін үлкен көлемде тамақтануға мәжбүр болған. Басқа ірі шөпқоректілер сияқты, парацератериумның да ас қорыту жолы үлкен болған. Парацератериуммен бірге өмір сүрген фаунаға басқа мүйізтұмсықтар, жұп тырнақтылар, кеміргіштер, амфиционидтер, мысықтар, гиаенодонттар, нимравидтер және фелидтер кірген. Қазба тозаңды зерттеу Қытайдың көп бөлігі ағаш және бұталы өсімдіктермен жабылған екенін көрсетті, мұнда тұздық, мәрген шәйі (Ephedra) және нитрат бұтасы (Nitraria) сияқты құрғақ ортаға бейімделген өсімдіктер өскен. Ағаштар сирек кездесіп, жер асты суларына жақын жерлерде шоғырланған. Парацератериум өмір сүрген Қытайдың аймақтарында құрғақ көлдер мен көптеген құм төбелері болған, ал ең көп таралған өсімдік қазбалары – шөлге бейімделген Палибинияның жапырақтары. Моңғолия мен Қытайда қайың, елім, емен және басқа жапырақты ағаштар өскен, ал Сібір мен Қазақстанда жаңғақ ағаштары да кездесетін. Протеро гомфотерлердің парацератерлермен бірге тіршілік еткені белгісіз екенін, сондай-ақ парацератерлер мен олардың ең ықтимал бәсекелестері болған ірі деинотерлердің бірге кездесуі де белгісіз екенін атап өтті. Олардың жойылуының нақты себебі ешқашан толық анықталмайтынын ескерткен Протеро, парацератерлердің Миоценнің басында (23 және 16 миллион жыл бұрын) Азияға келген ірі жыртқыштар және басқа ірі шөпқоректілер сияқты жоғалып кетуінің кездейсоқтық емес екенін анықтады.