Введение
Вымерший род безрогих носорогов из Евразии.
Автоматическая таксономическая таблица
| ископаемый диапазон = Олигоцен,
| изображение = Палеонтологический музей Орлова (20221008151051).jpg
| подпись к изображению = Смонтированный скелет P. transouralicum, Московский палеонтологический музей; это наиболее полный известный скелет, но череп является отливкой экземпляра из Американского музея естественной истории. Первые известные ископаемые останки индрикотерия были собраны в Белуджистане (современный Пакистан) в 1846 году солдатом по имени Виккари, но эти фрагменты в то время не поддавались идентификации. Первые окаменелости, которые теперь признаны Paraceratherium, были обнаружены британским геологом Гаем Эллкоком Пилигримом в Белуджистане в 1907–1908 годах. Его материал состоял из верхней челюсти, нижних зубов и задней части челюсти. Окаменелости были собраны в формации Читарвата в районе Деры Бугти, где Пилигрим ранее проводил исследования. В 1908 году он использовал окаменелости в качестве основы для нового вида вымершего рода носорогов Aceratherium; A. bugtiense. Aceratherium к тому времени был таксоном-утилизатором, включавшим несколько неродственных видов безрогих носорогов, многие из которых впоследствии были перенесены в другие роды. Окаменелые резцы, которые Пилигрим ранее отнес к неродственному роду Bugtitherium, позже оказались принадлежащими к новому виду. Его обоснованием для этой переклассификации послужили отчетливо опущенные вниз нижние клыки вида. В 1913 году Форстер Купер назвал новый род и вид, Thaumastotherium ("чудесный зверь") osborni, основываясь на более крупных окаменелостях из тех же раскопок (некоторые из которых он ранее предполагал, что они принадлежат самцу P. bugtiense), но позже в том же году он переименовал род в Baluchitherium, поскольку прежнее название было уже занято, так как оно уже использовалось для насекомого-полужесткокрылого. Американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн, в честь которого был назван B. osborni, предположил, что это мог быть титанотер. Также в 1923 году Борисяк создал подсемейство Indricotheriinae, чтобы включить различные родственные формы, известные к тому времени. В 1922 году американский исследователь Рой Чепмен Эндрюс возглавил хорошо документированную экспедицию в Китай и Монголию, спонсируемую Американским музеем естественной истории. Различные останки индрикотерия были найдены в формациях монгольской пустыни Гоби, включая ноги экземпляра, стоящего в вертикальном положении, что указывает на то, что он умер, попав в зыбучие пески, а также очень полный череп. Эти останки стали основой для Baluchitherium grangeri, названного Осборном в 1923 году. В 2017 году китайский палеонтолог Юн Сян Ли и его коллеги назвали новый вид P. huangheense, основываясь на элементах челюсти из формации Ханьцзяцзин в провинции Ганьсу, Китай; название относится к близлежащей реке Хуанхэ. В 2021 году китайский палеонтолог Тао Дэн и его коллега описали новый вид P. linxiaense, основанный на полном черепе с соединенной нижней челюстью и атлантом из формации Цзяоцзыгоу бассейна Линься (в честь которого назван) на северо-западе Китая. Для различных останков индрикотерия было придумано множество других видовых и родовых названий, в основном основанных на различиях в размере, форме морды и расположении передних зубов. Окаменелости, приписываемые Paraceratherium, продолжают обнаруживаться по всей Евразии, но политическая ситуация в Пакистане стала слишком нестабильной для проведения дальнейших раскопок. В 1936 году американские палеонтологи Уолтер Грейнджер и Уильям К. Грегори предположили, что Baluchitherium osborni Форстера Купера, вероятно, является младшим синонимом (недействительным названием того же таксона) Paraceratherium bugtiense, поскольку эти образцы были собраны в одном и том же месте и, возможно, были частью одного и того же морфологически изменчивого вида. Американский палеонтолог Уильям Диллер Мэтью и сам Форстер Купер выразили подобные сомнения несколько лет назад. Хотя он уже был объявлен младшим синонимом, название рода Baluchitherium оставалось популярным в различных СМИ из-за освещения B. grangeri Осборна. В 1989 году американские палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Джей С. Собус опубликовали пересмотр таксонов индрикотерия, за которым впоследствии последовали западные ученые. Они пришли к выводу, что Paraceratherium, как самое старое название, был единственным действительным родом индрикотерия из олигоцена и содержал четыре действительных вида: P. bugtiense, P. transouralicum (первоначально в Indricotherium), P. prohorovi (первоначально в Aralotherium) и P. orgosensis (первоначально в Dzungariotherium). Они считали большинство других названий младшими синонимами этих таксонов или сомнительными названиями, основанными на слишком фрагментированных остатках для правильной идентификации. Анализируя предполагаемые различия между названными родами и видами, Лукас и Собус обнаружили, что они, скорее всего, представляют собой вариации внутри популяций, и что большинство признаков неразличимы между экземплярами, как было отмечено в 1930-х годах. Тот факт, что единственный череп, приписанный P. transouralicum или Indricotherium, был куполообразным, а другие были плоскими сверху, был объяснен половым диморфизмом; возможно, окаменелости P. bugtiense представляют самку, а P. transouralicum - самца того же вида. По словам Лукаса и Собуса, типовой вид P. bugtiense из позднего олигоцена Пакистана включал младшие синонимы, такие как B. osborni и P. zhajremensis. P. transouralicum из позднего олигоцена Казахстана, Монголии и Северного Китая включал B. grangeri и I. minus. Согласно этой схеме, P. orgosensis из среднего и позднего олигоцена северо-западного Китая включал D. turfanensis и P. lipidus. В 2013 году американский палеонтолог Дональд Протеро предложил, что P. orgosensis может быть достаточно отличным, чтобы оправдать свое первоначальное родовое название Dzungariotherium, хотя его точное положение требует оценки. P. prohorovi из позднего олигоцена Казахстана может быть слишком неполным, чтобы определить его положение по отношению к другим видам; то же самое относится к предложенным видам, таким как I. intermedium и P. tienshanensis, а также к роду Benaratherium. В отличие от пересмотра Лукаса и Собуса, статья 2003 года китайского палеонтолога Цзе Е и его коллег предположила, что Indricotherium и Dzungariotherium являются действительными родами, и что P. prohorovi не принадлежит к Paraceratherium. Они также признали действительность таких видов, как P. lipidus, P. tienshanensis и P. sui. Статья 2004 года Дэнга и его коллег также признала три различных рода. Некоторые западные авторы аналогичным образом использовали названия, которые в противном случае считаются недействительными с момента пересмотра 1989 года, но без предоставления подробного анализа и обоснования. В кладистическом исследовании тапироморфов, проведенном в 1999 году американским палеонтологом Луком Холбруком, индрикотерии оказались за пределами клады гиракодонтид и он написал, что они могут не представлять собой монофилетическую (естественную) группу. Схема Радинского является преобладающей гипотезой сегодня. Семейство гиракодонтид содержит стройных членов, приспособленных к бегу, таких как Hyracodon, и отличалось характеристиками резцов. Индрикотерии отличаются от других гиракодонтид своим большим размером и производной структурой морды, резцов и клыков. Самый ранний известный индрикотерий - это Форстеркуперия размером с собаку из среднего и позднего эоцена западной Северной Америки и Азии. Juxia размером с корову известна из среднего эоцена; к концу эоцена род Urtinotherium из Азии почти достиг размера Paraceratherium. Сам Paraceratherium жил в Евразии в период олигоцена, 23–34 миллиона лет назад. В 2016 году китайские исследователи Хайбин Ван и его коллеги использовали название Paraceratheriidae для семейства и Paraceratheriine для подсемейства и поместили их за пределы Hyracodontidae. Дэн и его коллеги подтвердили предыдущие исследования своим анализом 2021 года, предполагая, что Juxia произошел от клады, состоящей из Forstercooperia и Pappaceras 40 миллионов лет назад, а полученный запас эволюционировал в…
| fossil range = Oligocene,
| image = Палеонтологический музей Орлова (20221008151051). jpg
| image caption = Mounted P. transouralicum skeleton, Moscow Paleontological Museum; this is the most completely known skeleton, but the skull is a cast of a specimen at American Museum of Natural History The first known indricothere fossils were collected from Balochistan (in modern day Pakistan) in 1846 by a soldier named Vickary, but these fragments were unidentifiable at the time. The first fossils now recognised as Paraceratherium were discovered by the British geologist Guy Ellcock Pilgrim in Balochistan in 1907–1908. His material consisted of an upper jaw, lower teeth, and the back of a jaw. The fossils were collected in the Chitarwata Formation of Dera Bugti, where Pilgrim had previously been exploring. In 1908, he used the fossils as basis for a new species of the extinct rhinoceros genus Aceratherium; A. bugtiense. Aceratherium was by then a wastebasket taxon; it included several unrelated species of hornless rhinoceros, many of which have since been moved to other genera. Fossil incisors that Pilgrim had previously assigned to the unrelated genus Bugtitherium were later shown to belong to the new species. His rationale for this reclassification was the species' distinctly down turned lower tusks. In 1913, Forster Cooper named a new genus and species, Thaumastotherium ("wonderful beast") osborni, based on larger fossils from the same excavations (some of which he had earlier suggested to belong to male P. bugtiense), but he renamed the genus Baluchitherium later that year because the former name was preoccupied, as it had already been used for a hemipteran insect. The American palaeontologist Henry Fairfield Osborn, after which B. osborni was named, suggested it may have been a titanothere. Also in 1923, Borissiak created the subfamily Indricotheriinae to include the various related forms known by then. In 1922, the American explorer Roy Chapman Andrews led a well documented expedition to China and Mongolia sponsored by the American Museum of Natural History. Various indricothere remains were found in formations of the Mongolian Gobi Desert, including the legs of a specimen standing in an upright position, indicating that it had died while trapped in quicksand, as well as a very complete skull. These remains became the basis of Baluchitherium grangeri, named by Osborn in 1923. In 2017, a new species, P. huangheense, was named by the Chinese palaeontologist Yong Xiang Li and colleagues based on jaw elements from the Hanjiajing Formation in the Gansu Province of China; the name refers to the nearby Huanghe River. In 2021, the Chinese palaeontologist Tao Deng and colleague described the new species P. linxiaense, based on a complete skull with an associated mandible and atlas bone from the Jiaozigou Formation of the Linxia Basin (to which the name refers) of northwestern China. A multitude of other species and genus namesmostly based on differences in size, snout shape, and front tooth arrangementhave been coined for various indricothere remains. Fossils attributable to Paraceratherium continue to be discovered across Eurasia, but the political situation in Pakistan had become too unstable for further excavations to occur there. In 1936, the American palaeontologists Walter Granger and William K. Gregory proposed that Forster Cooper's Baluchitherium osborni was likely a junior synonym (an invalid name for the same taxon) of Paraceratherium bugtiense, because these specimens were collected at the same locality and were possibly part of the same morphologically variable species. The American palaeontologist William Diller Matthew and Forster Cooper himself had expressed similar doubts few years earlier. Although it had already been declared a junior synonym, the genus name Baluchitherium remained popular in various media because of the publicity surrounding Osborn's B. grangeri. In 1989, the American palaeontologists Spencer G. Lucas and Jay C. Sobus published a revision of indricothere taxa, which was subsequently followed by western scientists. They concluded that Paraceratherium, as the oldest name, was the only valid indricothere genus from the Oligocene, and contained four valid species, P. bugtiense, P. transouralicum (originally in Indricotherium), P. prohorovi (originally in Aralotherium), and P. orgosensis (originally in Dzungariotherium). They considered most other names to be junior synonyms of those taxa, or as dubious names, based on remains too fragmentary to identify properly. By analysing alleged differences between named genera and species, Lucas and Sobus found that these most likely represented variation within populations, and that most features were indistinguishable between specimens, as had been pointed out in the 1930s. The fact that the single skull assigned to P. transouralicum or Indricotherium was domed, while others were flat at the top was attributed to sexual dimorphism; it is possible that P. bugtiense fossils represent the female, while P. transouralicum represents the male of the same species. According to Lucas and Sobus, the type species P. bugtiense from the late Oligocene of Pakistan included junior synonyms such as B. osborni and P. zhajremensis. P. transouralicum from the late Oligocene of Kazakhstan, Mongolia, and northern China included B. grangeri and I. minus. By this scheme, P. orgosensis from the middle and late Oligocene of northwest China included D. turfanensis and P. lipidus. In 2013, the American palaeontologist Donald Prothero suggested that P. orgosensis may be distinct enough to warrant its original genus name Dzungariotherium, though its exact position requires evaluation. P. prohorovi from the late Oligocene of Kazakhstan may be too incomplete for its position to be resolved in relation to the other species; the same applies to proposed species such as I. intermedium and P. tienshanensis, as well as the genus Benaratherium. In contrast to the revision by Lucas and Sobus, a 2003 paper by Chinese palaeontologist Jie Ye and colleagues suggested that Indricotherium and Dzungariotherium were valid genera, and that P. prohorovi did not belong in Paraceratherium. They also recognised the validity of species such as P. lipidus, P. tienshanensis, and P. sui. A 2004 paper by Deng and colleagues also recognised three distinct genera. Some western writers have similarly used names otherwise considered invalid since the 1989 revision, but without providing detailed analysis and justification. In a 1999 cladistic study of tapiromorphs, the American palaeontologist Luke Holbrook found indricotheres to be outside the hyracodontid clade, and wrote that they may not be a monophyletic (natural) grouping. Radinsky's scheme is the prevalent hypothesis today. The hyracodont family contains long legged members adapted to running, such as Hyracodon, and were distinguished by incisor characteristics. Indricotheres are distinguished from other hyracodonts by their larger size and the derived structure of their snouts, incisors and canines. The earliest known indricothere is the dog sized Forstercooperia from the middle and late Eocene of western North America and Asia. The cow sized Juxia is known from the middle Eocene; by the late Eocene the genus Urtinotherium of Asia had almost reached the size of Paraceratherium. Paraceratherium itself lived in Eurasia during the Oligocene period, 23 to 34 million years ago. In 2016, the Chinese researchers Haibing Wang and colleagues used the name Paraceratheriidae for the family and Paraceratheriine for the subfamily, and placed them outside of Hyracodontidae. Deng and colleagues confirmed previous studies with their 2021 analysis, suggesting that Juxia evolved from a clade consisting of Forstercooperia and Pappaceras 40 million years ago, with the resulting stock evolving into Urtinotherium in the late Eocene and Paraceratherium in the Oligocene. These researchers did not find Hyracodontidae to form a natural group, and found Paraceratheriidae to be closer to Rhinocerotidae, unlike previous studies. Despite its roughly equivalent mass, Paraceratherium might have been taller than any proboscidean. The neck was estimated at long by the palaeontologists Michael P. Taylor and Mathew J. Wedel in 2013. Early estimates of are now considered exaggerated; it may have been in the range of at maximum, and as low as on average. Calculations have mainly been based on fossils of P. transouralicum because this species is known from the most complete remains. There are no indications of the colour and skin texture of the animal because no skin impressions or mummies are known. Most life restorations show the creature's skin as thick, folded, grey, and hairless, based on modern rhinoceroses. Because hair retains body heat, modern large mammals such as elephants and rhinoceroses are largely hairless. Prothero has proposed that, contrary to most depictions, Paraceratherium had large elephant like ears that it used for thermoregulation. The ears of elephants enlarge the body's surface area and are filled with blood vessels, making the dissipation of excess heat easier. According to Prothero, this would have been true for Paraceratherium, as indicated by the robust bones around the ear openings. The palaeontologists Pierre Olivier Antoine and Darren Naish have expressed scepticism towards this idea. Due to the fragmentary nature of known Paraceratherium fossils, the skeleton of the animal has been reconstructed in several different ways since its discovery. In 1923, Matthew supervised an artist to draw a reconstruction of the skeleton based on the even less complete P. transouralicum specimens known by then, using the proportions of a modern rhinoceros as a guide. The result was too squat and compact, and Osborn had a more slender version drawn later the same year. Some later life restorations have made the animal too slender, with little regard to the underlying skeleton.
Череп
Самые большие черепа Парацератерия достигают в длину, в ширину у задней части черепа, и по ширине между скуловыми дугами. У Парацератерия был длинный лоб, который был гладким и лишен шероховатой области, служащей местом прикрепления рогов у других носорогов. Кости над носовой областью удлинены, а носовой прорезь глубоко врезается в череп. Это указывает на то, что у Парацератерия был хватательный верхний губ, подобный губам чёрного и индийского носорогов, или короткий хоботок, как у тапиров. Конечности были крупными и мощными, чтобы поддерживать большой вес животного, и в некотором отношении напоминали конечности слонов и зауроподоподобных динозавров, обладающих аналогичным гравипортальным (тяжелым и медленно передвигающимся) телосложением. В отличие от этих животных, которые, как правило, удлиняют кости верхних конечностей, укорачивая, сращивая и сжимая кости нижних конечностей, кистей и стоп, у Парацератерия были короткие кости верхних конечностей и длинные кости кистей и стоп, за исключением дисковидных фаланг, схожих с фалангами бегающих носорогов, от которых они произошли. Некоторые кости стопы достигали в длину почти. Бедренные кости обычно измеряли, размер, превосходящий размеры бедренных костей некоторых слонов и динозавров. Бедренные кости были столбчатыми, значительно толще и прочнее, чем у других носорогов, а три вертела на боковых поверхностях были сильно редуцированы, поскольку эта прочность уменьшала их важность. Конечности удерживались в вертикальном, столбчатом положении, а не согнутыми, как у более мелких животных, что снижало потребность в крупных мышцах конечностей.
Палеобиология
Зоолог Роберт М. Александр предположил в 1988 году, что перегрев мог быть серьезной проблемой для парацератерия из-за его размеров. По мнению Протеро, лучшими современными аналогами парацератерия могут служить крупные млекопитающие, такие как слоны, носороги и бегемоты. Для терморегуляции эти животные охлаждаются днем, отдыхая в тени или валяясь в воде и грязи. Они также кормятся и перемещаются преимущественно ночью. Из-за своих больших размеров парацератерий не мог быстро бегать и передвигаться, но был способен преодолевать большие расстояния, что было бы необходимо в среде с дефицитом пищи. Следовательно, у него, вероятно, были обширные индивидуальные территории и он мог быть мигрирующим животным. Причины, по которым млекопитающие не достигают размеров зауроподов, остаются неизвестными. Возможно, причина кроется в экологических, а не биомеханических факторах, и, вероятно, связана со стратегиями размножения. Как и его родственники из отряда перисодактилов – лошади, тапиры и другие носороги, парацератерий был бы ферментатором заднего кишечника; он извлекал бы относительно небольшое количество питательных веществ из пищи и должен был бы потреблять большие объемы для выживания. Как и у других крупных травоядных, у парацератерия был бы большой пищеварительный тракт. Фауна, сосуществовавшая с парацератерием, включала других носорогов, парнокопытных, грызунов, амфиционидов, куньих, гиаенодонтов, нимравидов и кошачьих. Исследование ископаемой пыльцы показало, что значительная часть Китая была покрыта древесно-кустарниковой растительностью, с такими растениями, как солянка, эфедра (мормонский чай) и нитрария (нитровый кустарник), все они приспособлены к засушливым условиям. Деревья были редки и концентрировались вблизи подземных вод. В тех частях Китая, где обитал парацератерий, были сухие озера и многочисленные песчаные дюны, а наиболее распространенными ископаемыми растениями были листья пустынной палибинии. В Монголии и Китае росли березы, вязы, дубы и другие лиственные деревья, а в Сибири и Казахстане также встречались ореховые деревья. Протеро отметил, что гомфотеры обычно не сосуществовали с парацератериями, и нет известных случаев совместного обитания парацератериев и крупных дейнотериев, которые были бы их наиболее вероятными конкурентами. Предостерегая, что истинная причина их вымирания никогда не будет известна наверняка, Протеро счел более чем совпадением то, что парацератерии исчезли как раз в то время, когда в Азию в начале миоцена (между 23 и 16 миллионами лет назад) проникли крупные хищники и другие крупные травоядные.