Кіріспе

Бір жасушалы организмдер туысы

Эймерия – ірі қара мал, құс және қой-ешкі сияқты кішірек жануарларда кокцидиоз ауруын қоздыратын әртүрлі түрлерді қамтитын апикомплексті паразиттер туысы. Эймерия түрлері моноксенді саналады, себебі тіршілік циклы бір ғана жануар иесінде толық аяқталады, және стеноксенді, себебі олар көбінесе белгілі бір жануар иесіне тән, бірақ бірқатар ерекшеліктері де бар. Бұл туыстың түрлері кең ауқымды жануарларды жұқтырады. 31 түрі жартастарда (Chiroptera), 2 түрі тасбақаларда, ал 130 түрі балықтарда кездеседі. Екі түрі (E. phocae және E. weddelli) теңіз есірткіштерін жұқтырады. Лама мен альпаканы жұқтыратын бес түр бар: E. alpacae, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis және E. punonensis. Көптеген түрлер кеміргіштерді жұқтырады, оның ішінде E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii және E. oryzomysi. Басқалары құстарды (E. necatrix және E. tenella), қояндарды (E. stiedai) және ірі қара малды (E. bovis, E. ellipsoidalis және E. zuernii) жұқтырады. Толық түрлер тізімі үшін төмен қараңыз. Ірі қара малдарда кокцидиозды қоздыратын Эймерияның ең көп таралған түрлері – E. bovis, E. zuernii және E. auburnensis. Жас, сезімтал бұзауларда шамамен 50 000 жұқпалы ооцистердің саны ауыр ауруға шақыруы мүмкін. Эймерия инфекциясы құс шаруашылығына ерекше зиян келтіреді және АҚШ-қа жылдық шығын 1,5 миллиард доллардан астам құрайды. Құс шаруашылығындағы ең маңызды экономикалық түрлер – E. tenella, E. acervulina және E. maxima. Кейіннен Eimeria stiedai деп аталған ооцистерді алғаш рет 1674 жылы голланд микроскописі Антони ван Леувенхук (1632–1723) қоянның өт қабында байқаған. Бұл туыс неміс зоологы Теодор Эймердің (1843–1898) құрметіне аталған.

Өмірлік цикл

Эимерияның өмірлік циклы экзогендік фазаны қамтиды, оның кезінде ооцистер сыртқы ортаға шығарылады, сондай-ақ эндогендік фазаны да қамтиды, онда паразиттердің дамуы иесінің ішегінде жүреді. Эндогендік фаза кезінде шизогонияның (жыныссыз көбею) бірнеше раундтары өтеді, одан кейін гаметалардың жыныстық дифференциациясы және ұрықтандыру процестері жүзеге асады. Паразиттердің таралуы фекальды-оральды жолмен жүреді. Жұқпалар көптеген жануарлар тығыз жағдайда ұсталатын шаруашылық ортасында жиі кездеседі. Босатылғаннан кейін, спораланбаған ооцистер оттегі мен ылғалға тиген кезде мейозға ұшырайды. Бұл процесс споралану деп аталады және ооцистердің жұқпалы болуына шамамен 2-7 күн уақыт қажет. Спораланған ооцист тетраспоралық деп аталады, яғни оның құрамында төрт спороцист болады, ал әрбір спороцист дизоидты, яғни екі спорозоиттен тұрады.

Спорозоидтар

Қозғалмалы спорозоидтар жіңішке ішектің энтероциттеріне еніп, олардың даму орындарына миграциялайды. Инвазия паразиттің бетіндегі секреция бөліп шығаратын, қабықшамен байланысқан арнайы құрылымдар арқылы жүзеге асады. Бұл қабылдаушы жасуша рецепторларын тануға және оларға бекінуге әкеледі. Бұл процесс барлық Апикомплекс түрлерінде сақталатын сырғанау қозғалысы деп аталады. Мембраналық гликоконъюгаттар Eimeria түрлері үшін қабылдаушы жасуша рецепторлары болуы мүмкін деп ұсынылған. Инвазиядан кейін спорозоидтар трофозоидтарға, содан кейін шизонттарға айналады, онда олардың жыныссыз көбеюдің бірнеше раундтары жүреді. Нәтижесінде шизонттың ішінде көптеген ядролар дамиды. Әрбір ядро мерозоитқа айналады. Бұл үлкен таксономиялық бірлікті жеке туыстарға бөлуге әрекеттер жасалды. Эймерид кокцидияларын жіктеу негізінен морфологиялық ерекшеліктері мен тіршілік циклінің толық сипаттамасына негізделген. Соңғы кезде, жіктеу үшін рДНК және митохондриялық гендер қолданылды, бұл Eimeria-ның Isospora және Cyclospora-ға парафилетикалық болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Eimeria: Бұл түрлер тетраспороцистикалық, дизоидты, қақпақтары бар немесе Стида денелері бар/жоқ спороцисттерге ие. Бұл жаңа туыс түрлердің көп бөлігін сақтайды. Crystallospora (Телохан 1893): Бұл туыстағы түрлер тетраспороцистикалық және дизоидты, олардың негіздері тігіспен біріктірілген екі гексагональды, пирамида пішіндес қақпақтарынан тұратын додекаэдрлі спороцисттерге ие. Бұл туысқа бір ғана түр жатады – Crystallospora cristalloides.

Epieimeria: Бұл туыстағы түрлер тетраспороцистикалық, дизоидты, Стида денелеріне ие және ішек жолының люминальді бетінде мерогония мен гаметогниядан өтеді. Бұл туысқа үш түр жатады.

Түрді анықтау

Түрлерді анықтау әдістері әртүрлі және, басқалармен қатар, изозимдік талдау, рРНК және рДНК зондтарын қолдану, ДНК-анализ және рекомбинантты ДНК техникаларын қамтиды. ПТР (ПЦР) жарылысқа байланысты қадағалауда ең тиімді болып көрінді. Бұл әдістерге дейін түрлерді анықтау паразиттердің даму орыны, ооцист құрылымы, қожайын түрлері, өзара иммунитет және зақымданулар сияқты фенотиптік ерекшеліктерге негізделген. Олардың ішінде ооцист құрылымдарын салыстыру ең көп қолданылған әдіс болды.

Патология және симптомдар

Кокцидиоз көбінесе диареяға, салмақ жоғалтуға және дегидратацияға (сусыздануға) алып келеді. Бұл факторлардың жиынтығы жануардың, әсіресе жас жануарлардың өсуіне кедерес келтіріп, тіпті өлімге де соқтыруы мүмкін. Диарея қанды болуы мүмкін, себебі көптеген ооцистер мен мерозоидтар жасушалардан жарылып шыққанда ішек эпителийі зардап шегеді. Аурудың ауырлығы жұққан Eimeria ооцистерінің санына тікелей байланысты. Инфекцияның патогенезі жеңіл түрден ауыр түрге дейін өзгеріп, көбінесе инфекцияның дәрежесіне байланысты. Жеңіл инфекцияда ішекке келтірілген зақым минималды болуы мүмкін және организм жасушаларды жылдам жаңарып, тез жазылады. Дегенмен, ауыр инфекцияда көптеген ішек эпителий жасушаларының Eimeria меронттарымен немесе гаметоциттермен зарарлануына бар болғаны екі апта уақыт қана керек болуы мүмкін. Бұл эпителий жасушаларының жарылуына себеп болады, нәтижесінде ішек эпителий қабатына елеулі зақым келіп, ішекке қан, сұйықтық және электролиттер шығарылады.