Эймерия: род паразитических простейших и вызываемые ими заболевания.
Eimeria
Эймерия: род паразитов, вызывающих кокцидиоз у животных (КРС, птица, мелкий рогатый скот, рыбы, тюлени). Жизненный цикл – один хозяин, высокая специфичность.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род одноклеточных организмов
Genus of single celled organisms
Eimeria – это род апикомплексных паразитов, включающий различные виды, способные вызывать заболевание кокцидиоз у животных, таких как крупный рогатый скот, птица и мелкие жвачные, включая овец и коз. Виды Eimeria считаются моноксенозными, поскольку жизненный цикл завершается в пределах одного хозяина, и стеноксенозными, так как они, как правило, характеризуются специфичностью к хозяину, хотя и были выявлены некоторые исключения. Виды этого рода инфицируют широкий спектр хозяев. Известно 31 вид, встречающийся у летучих мышей (Chiroptera), 2 – у черепах, и 130 описанных видов инфицируют рыб. Два вида (E. phocae и E. weddelli) инфицируют тюленей. Пять видов инфицируют лам и альпак: E. alpacae, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis и E. punonensis. Ряд видов инфицирует грызунов, включая E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii и E. oryzomysi. Другие инфицируют птицу (E. necatrix и E. tenella), кроликов (E. stiedai) и крупный рогатый скот (E. bovis, E. ellipsoidalis и E. zuernii). Полный список видов приведен ниже. Наиболее распространенными видами Eimeria, вызывающими кокцидиоз у крупного рогатого скота, являются E. bovis, E. zuernii и E. auburnensis. По оценкам, у молодого, восприимчивого теленка всего лишь 50 000 инфекционных ооцист могут вызвать тяжелое заболевание. Инфекции Eimeria особенно опасны для птицеводческой отрасли и обходятся Соединенным Штатам в более чем 1,5 миллиарда долларов ежегодных убытков. Наиболее экономически значимыми видами среди птицы являются E. tenella, E. acervulina и E. maxima. Ооцисты, впоследствии названные Eimeria stiedai, впервые были обнаружены пионером-микроскопистом Антонием ван Левенгуком (1632–1723) в желчном пузыре кролика в 1674 году. Род назван в честь немецкого зоолога Теодора Эймера (1843–1898).
Eimeria is a genus of apicomplexan parasites that includes various species capable of causing the disease coccidiosis in animals such as cattle, poultry and smaller ruminants including sheep and goats. Eimeria species are considered to be monoxenous because the life cycle is completed within a single host, and stenoxenous because they tend to be host specific, although a number of exceptions have been identified. Species of this genus infect a wide variety of hosts. Thirty one species are known to occur in bats (Chiroptera), two in turtles, and 130 named species infect fish. Two species (E. phocae and E. weddelli) infect seals. Five species infect llamas and alpacas: E. alpacae, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis, and E. punonensis. A number of species infect rodents, including E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii and E. oryzomysi. Others infect poultry (E. necatrix and E. tenella), rabbits (E. stiedai) and cattle (E. bovis, E. ellipsoidalis, and E. zuernii). For full species list, see below. The most prevalent species of Eimeria that cause coccidiosis in cattle are E. bovis, E. zuernii, and E. auburnensis. In a young, susceptible calf it is estimated that as few as 50,000 infective oocysts can cause severe disease. Eimeria infections are particularly damaging to the poultry industry and costs the United States more than $1.5 billion in annual losses. The most economically important species among poultry are E. tenella, E. acervulina, and E. maxima. The oocysts of what was later called Eimeria stiedai were first seen by the pioneering Dutch microscopist Antonie van Leeuwenhoek (1632–1723) in the bile of a rabbit in 1674. The genus is named after the German zoologist Theodor Eimer (1843–1898).
Жизненный цикл
Жизненный цикл Eimeria имеет экзогенную фазу, в течение которой ооцисты выделяются в окружающую среду, и эндогенную фазу, где развитие паразитов происходит в кишечнике хозяина. В течение эндогенной фазы происходит несколько раундов шизогонии (бесполое размножение), после чего происходит половая дифференциация гамет и оплодотворение. Передача паразитов осуществляется фекально-оральным путем. Инфекции часто встречаются в сельскохозяйственных условиях, где большое количество животных содержится в ограниченном пространстве. После выделения неоспорированные ооцисты подвергаются мейозу при контакте с кислородом и влагой. Этот процесс известен как споруляция, и для достижения инфекционной стадии ооцистам требуется от 2 до 7 дней. Спорулировавшая ооциста называется тетраспорической, что означает, что она содержит четыре спороцисты, а каждая спороциста – дизоидная, то есть содержит два спорозоита.
The Eimeria life cycle has an exogenous phase, during which the oocysts are excreted into the environment, and an endogenous phase, where parasite development occurs in the host intestine. During the endogenous phase, several rounds of schizogony (asexual reproduction) take place, after which the sexual differentiation of gametes and fertilisation occurs. Parasite transmission occurs via the fecal oral route. Infections are common in farming environments where many animals are confined in a small space. Once released, the unsporulated oocysts undergo meiosis upon contact with oxygen and moisture. This process is known as sporulation and the oocysts take approximately 2 to 7 days to become infectious. The sporulated oocyst is said to be tetrasporic meaning it contains four sporocysts, while each sporocyst is dizoic, i. e. it contains two sporozoites.
Спорозоиды
Подвижные спорозоиты проникают в энтероциты тонкого кишечника и мигрируют к своим местам развития. Проникновение опосредовано специализированными мембранными структурами на поверхности паразита, выделяющими секреты. Это приводит к распознаванию и прикреплению к рецепторам клеток хозяина. Этот процесс известен как скользящая подвижность, которая сохраняется у всех видов Apicomplexa. Мембранные гликоконъюгаты были предложены в качестве потенциальных рецепторов клеток хозяина для видов Eimeria. После проникновения спорозоиты развиваются в трофозоиты, затем в шизонты, где они проходят несколько раундов бесполого размножения. В результате в шизонте развивается множество ядер. Каждое ядро превращается в мерозоит. Предпринимались попытки разделить эту крупную таксономическую группу на отдельные роды. Классификация эймеридных кокцидий в основном основывалась на морфологических особенностях и деталях жизненного цикла. В последнее время классификация проводится с использованием рДНК и митохондриальных генов, которые указывают на то, что Eimeria может быть парафилетической по отношению к Isospora и Cyclospora.
The motile sporozoites invade the enterocytes of small intestine, and migrate to their respective sites of development. Invasion is mediated through specialised membrane bound structures on the surface of the parasite that release secretions. This results in the recognition of, and attachment to host cell receptors. This process is known as gliding motility, which is conserved across all species of Apicomplexa. Membrane glyconjugates have been proposed as potential host cell receptors for Eimeria species. After invasion, the sporozoites develop into trophozoites, then into schizonts, where they undergo several rounds of asexual reproduction. This results in many nuclei developing within the schizont. Each nucleus develops into a merozoite. Attempts to subdivide this large taxonomic unit into separate genera have been made. The classification of eimeriid coccidian was largely based on morphological and life cycle details. More recently, classification has been done using rDNA and mitochondrial genes, which indicate Eimeria may be paraphyletic to Isospora and Cyclospora
Eimeria: Эти виды тетраспороцистические, дизоические, с недвустворчатыми спороцистами с телами Штиды или без них. Этот род сохраняет большинство видов. Crystallospora (Thelohan 1893): Виды этого рода тетраспороцистические и дизоические, имеют додекаэдрические спороцисты, состоящие из двух гексагональных пирамидальных створок, соединенных основаниями швом. Этот род содержит один вид – Crystallospora cristalloides.
Eimeria: These species are tetrasporocystic with dizoic, nonbivalved sporocysts with or without Stieda bodies. This new genus retains the majority of the species. Crystallospora (Thelohan 1893): The species in this genus is tetrasporocystic and dizoic, and have dodecahedral sporocysts composed of two hexagonal, pyrimidal valves joined at their bases by a suture. This genus contains a single species, Crystallospora cristalloides
Epieimeria: Виды этого рода тетраспороцистические, дизоические, содержат тела Штиды и подвергаются мерогонии и гаметогении на просветной поверхности кишечного тракта. В этом роде три вида.
Epieimeria: The species in this genus are tetrasporocystic, dizoic, possess Stieda bodies, and undergo merogony and gametogony on the lumenal surface of the intestinal tract. Three species are in this genus.
Идентификация вида
Методы идентификации видов разнообразны и включают в себя, в частности, анализ изозимов, использование рРНК и рДНК-зондов, ДНК-анализы и методы рекомбинантной ДНК. ПЦР оказался наиболее эффективным для эпидемиологического надзора за вспышками. До появления этих методов идентификация видов основывалась на фенотипических признаках, таких как место развития паразита, структура ооцист, вид хозяина, перекрестный иммунитет и наличие поражений. Из этих признаков наиболее часто использовалось сравнение структуры ооцист.
Methods for species identification are varied and among others, include isozyme analysis, the use of rRNA and rDNA probes, DNA assays and recombinant DNA techniques. PCR has proven most useful for outbreak surveillance. Prior to these methods, species identification was based on phenotypic characteristics such as the site of parasite development, the oocyst structure, the host species, cross immunity and the presence of lesions. Out of these, comparing oocyst structures was the most commonly used method.
Патология и симптомы
Как правило, кокцидиоз проявляется диареей, потерей веса и обезвоживанием. Сочетание этих факторов может привести к замедлению роста и гибели животного, особенно у молодняка. Диарея может быть с кровью из-за отмирания клеток кишечного эпителия при массовом выходе ооцист и мерозоитов из клеток. Степень тяжести заболевания напрямую зависит от количества проглоченных инфекционных ооцист Eimeria. Патогенез инфекции варьируется от легкой до тяжелой формы и в значительной степени определяется интенсивностью заражения. При легких инфекциях повреждение кишечника может быть незначительным и быстро восстанавливаться за счет быстрой регенерации клеток. Однако при тяжелых инфекциях для заражения большого количества клеток кишечного эпителия меронтами или гаметоцитами Eimeria может потребоваться всего две недели. Это приводит к разрыву эпителиальных клеток, вызывая значительное повреждение эпителиального слоя кишечника и высвобождение крови, жидкости и электролитов в просвет кишечника.
Coccidiosis typically results in diarrhoea, weight loss and dehydration. A combination of these factors may result in poor growth and death of the animal, particularly amongst young. Diarrhoea may be bloody due to intestinal epithelium dying off when a large number of oocysts and merozoites burst out of the cells. The severity of the disease is directly dependent on the number of infective Eimeria oocysts that are ingested. The pathogenesis of infection varies from mild to severe, and is largely dependent on the magnitude of infection. In light infections, the damage to the gut might only be minimal and be rapidly repaired as cells are rapidly replaced by the body. However, in heavy infections, it may only take two weeks for many intestinal epithelial cells to be infected with either Eimeria meronts or gametocytes. These cause the epithelial cells to burst, which causes significant damage to the intestine epithelial layer, resulting in the release of blood, fluid, and electrolytes into the intestine.