Апикомплекса паразиттерінің клуб тәрізді органелласы – роптрилер
Rhoptry
Rhoptry органеллалары – Apicomplexa паразитінің жасушаларында кездесетін, жануарларға енуге көмектесетін маңызды құрылымдар. Паразиттің тіршілік әрекетін зерттеуге арналған.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Роптрия – арнайы секреторлық органелла. Олар – клубок тәрізді органеллалар, жұқа мойын арқылы паразит апикальді полюсінің ең шеткі бөлігімен байланысқан. Бұл органеллалар, микронемалар сияқты, Апикомплекс протозояларының қозғалмалы сатыларына тән. Олардың саны мен пішіні өзгеріп отыруы мүмкін және қожайынға ену процесінде бөлінетін көптеген ферменттерді қамтиды. Олардың құрамындағы ақуыздар қожайын мен паразит арасындағы өзара әрекеттесуде маңызды, соның ішінде паразитофорлық вакуоланың (ПВ) қалыптасуында.
A rhoptry is a specialized secretory organelle. They are club shaped organelles connected by thin necks to the extreme apical pole of the parasite. These organelles, like micronemes, are characteristic of the motile stages of Apicomplexa protozoans. They can vary in number and shape and contain numerous enzymes that are released during the process of host penetration. The proteins they contain are important in the interaction between the host and the parasite, including the formation of the parasitophorous vacuole (PV).
Сипаттамалары
Роптриялар – барлық Апикомплекстерде микронемалар мен тығыз түйіршіктермен қатар кездесетін үш ерекше секреторлық органелланың бірі. "Роптри" атауы оның пішінін көрсетеді, себебі ол грек тіліндегі "таяқша тәрізді" деген сөзден шыққан. Бұл ірі, мембранамен шектелген органеллалар электронды тығыз және өте қышқыл.
Rhoptries are one of the three characteristic secretory organelles present in all Apicomplexa along with micronemes and dense granules. The name rhoptry indicates its shape as it comes from the Greek word for “club shaped.” These large membrane bound organelles are electron dense and highly acidic
Роптриялардың саны түрлі түрлерде және дамудың әртүрлі кезеңдерінде өзгеше болады. Мысалы, токсоплазмоздың жедел фазасында кездесетін Toxoplasma gondii тахизоитында 10-12 роптрия бар, ал инфекцияның созылмалы фазасында байқалатын брадизоитында бірден үшке дейін роптрия болады. Ал Cryptosporidium спорозоиттерінде тек бір ғана роптрия бар. Олар роптрия мойнының ақуыздарын (RON) қамтиды, олар паразитте орналасқан жеріне қарай аталған. Екінші жағынан, роптрияның түйіні – бұл электронды жарық өткізетін үлкен, дөңгелек негіз, және роптрия түйінінің ақуыздары (ROP) мен мембраналық материалдарды қамтиды. Қазірге дейін T. gondii-де ROP1-ден ROP8-ге дейін сегіз роптрия түйінінің ақуызы анықталды. RON және ROP – бұл екі ақуыз класы, эндоплазмалық тордан Гольджи аппаратына дейін, содан кейін әдетте сақтау орынына, роптрияға дейін, қалыпты секрециялық жолды ұстанады. Олар Апикомплекс паразиттерінің жаңа иесіне енуі мен оның ішінде көбеюі үшін маңызды функцияларды атқарады. Иесіне ену процесінде ақуыздар әрқайсысы әртүрлі уақытта секрецияланады. RON ақуыздары бірінші болып экзоцитозға ұшырайды, өйткені олар ену кезінде үлес қосады. Ал ROP ақуыздары кейін, енуден кейін рөл атқарады.
There is a variation in the number of rhoptries present in different species and during different developmental stages. For example, the tachyzoite stage of Toxoplasma gondii, which is found during the acute phase of toxoplasmosis, has 10 to 12 rhoptries, while the bradyzoite stage observed during the chronic phase of the infection has one to three rhoptries. Meanwhile, Cryptosporidium sporozoites only have a single rhoptry. and contains the rhoptry neck proteins (RONs), which are named after where they localize in the parasite. On the other hand, the rhoptry bulb is a larger, bulbous base that is electron lucent and contains the rhoptry bulb proteins (ROPs) and membranous materials. So far, eight rhoptry bulb proteins, ROP1 through ROP8, have been identified in T. gondii. Those two classes of proteins, RONs and ROPs, follow the typical secretory pathway from the endoplasmic reticulum to the Golgi, then finally, where they are normally stored, the rhoptry. They have critical functions in the host invasion and replication within the host of Apicomplexan parasites. During the host invasion process, the proteins are secreted at different times at which they each function. RONs are exocytosed first because they contribute during the invasion. ROPs follow afterward and perform a post invasion role.
Синтез
Роптриялардың de novo жинақталуы жасушалар көбейе келе жүзеге асады. Олар бастапқыда шар тәрізді, транс-Гольгиден пайда болған көпіршіктер – прероптриялар түрінде синтезделеді. Бірақ, осы дамымаған роптриялардың қалай қалыптасатыны әлі анықталған жоқ. Прероптриялар цитокинез алдында ұзарады және толыққанды роптрияларға айналады, содан кейін паразиттердің алдыңғы бөлігіне жылжып, қалыпты орнына – апикальды кешендерге орналасады.
De novo assembly of rhoptries occurs during cell replication. They are first synthesized as pre rhoptries, which are spherical shaped, trans Golgi derived vesicles. Yet, how these immature rhoptries are formed is still unknown. Pre rhoptries elongate and mature into the functional rhoptries just before cytokinesis, which then move to the apexes of the parasites to localize to their normal position—the apical complexes.
Функциялар
Апикомплекстің үш ерекше секреторлық органельдері – микронемалар, роптрилер және тығыз гранулалар – өздерінің құрамын экзоцитоз арқылы қожайынға енудің әртүрлі сатыларында босатады, себебі бұл процесс уақыт пен кеңістік бойынша реттеледі. Микронема құрамы паразиттің қожайын жасушасына бекітілген кезде паразиттің апикальды бөлігіне бірінші болып секрецияланады, одан кейін ену кезінде роптрилер, ал енуден кейін тығыз гранулалар секрецияланады. Паразиттің бетіне секрецияланатын микронема ақуыздары бірлесіп кешендер құрау арқылы роптри ақуыздарын қожайын жасушасына бағыттайды. Роптри ақуыздары содан кейін плазмалық мембрана, цитозоль, ядро, паразитофорлық вакуоль мембранасы (ПВМ) және вакуольдің ішкі кеңістігі (ПВ люмені) сияқты қожайын жасушасының әртүрлі бөліктеріне орналасады. Роптрилердің негізгі функциялары – қожайынға енуге көмектесу және паразиттік белсенділікті арттыру үшін қожайын жасушалық функцияларын пайдалану. Дегенмен, олардың нақты рөлдері қожайын цитоплазмасына тікелей инъекцияланғанда қожайын ағзасының ішіндегі орналасуына және қожайын түріне байланысты өзгереді. Қожайынға енудің бастапқы кезеңінде роптри құрамы паразиттің қожайынға жабысуына көмектеседі, ал роптри мембраналық материалы паразиттің плазмалық мембранасының инвагинациясын тудыра отырып, PVM-ді құрайды, бұл оның қауіпсіз дамуы үшін қажетті ішкі қорғаныш бөлімін құруға мүмкіндік береді. Плазмодиумда кейбір роптри ақуыздары PVM-ге орналасады және вакуольдің қалыптасуына ықпал етеді. Апикомплексті паразиттер қожайын жасушасының иммундық жауабын ауыру үшін де роптрилерді пайдаланады. Егер роптри ақуыздары қожайынның актин цитоскелетін өзгерте алса, онда қожайын паразиттік енуге жағдай жасайды. Сонымен қатар, Toxoplasma gondii-дегі роптри ақуыздары қожайынның иммундық факторларын бұрыс бағыттап, оның вируленттілігіне әсер ете алады. Роптри ақуыздарының тағы бір функциясы – апикомплекстің литикалық циклі кезінде қоректік заттарды импорттау.
The three unique secretory organelles of Apicomplexa—micronemes, rhoptries, and dense granules—release their contents by exocytosis at different stages of the host invasion as the process is regulated in time and space. Microneme contents are secreted first to the apical end of the parasite when the parasite attaches to the host cell, followed by rhoptry as invasion proceeds, and then dense granules near post invasion. The micronemal proteins secreted to the parasite’s surface direct the rhoptry proteins to the host cell by forming complexes together. The rhoptry proteins then localize to different locations within the host cell, including the plasma membrane, the cytosol, the nucleus, the parasitophorous vacuole membrane (PVM), and the PV lumen. The primary functions of rhoptries are to assist host invasion and to exploit host cellular functions for enhanced parasitism. Still, the specific roles differ depending on where they localize within the host upon direct injection into the host cytoplasm and on the host species. During the initial stage of host invasion, rhoptry contents help the parasite attach to the host, and the rhoptry membranous material forms the PVM around the parasite entering the host cell to establish its protective intracellular protective compartment for successful development by inducing invagination of its plasma membrane. In Plasmodium, some rhoptry proteins localize to the PVM and promote the formation of the vacuole. Apicomplexan parasites also utilize rhoptries to divert the host cell’s immune response. The host can come to favor the parasitic invasion if the rhoptry proteins manipulate the host’s actin cytoskeleton. Furthermore, rhoptry proteins in Toxoplasma gondii can mistraffic the host’s immune factors for its virulence. Another function of rhoptry proteins is nutrient import during the lytic cycle of Apicomplexa.