Роптрии: структура, функции и роль в инвазии Apicomplexa.
Rhoptry
Роптрии: органеллы паразитов Apicomplexa, участвующие во вторжении в клетку хозяина. Содержат ферменты для проникновения и формирования паразитофорной вакуоли.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Роптрий – это специализированная секреторная органелла. Это органеллы веретенообразной формы, соединенные тонкими перешейками с наиболее апикальным полюсом паразита. Эти органеллы, как и микронемы, характерны для подвижных стадий простейших класса Apicomplexa. Они могут различаться по количеству и форме и содержат множество ферментов, которые высвобождаются в процессе проникновения в клетку хозяина. Белки, содержащиеся в них, играют важную роль во взаимодействии между хозяином и паразитом, включая формирование паразитофорной вакуоли (ПВ).
A rhoptry is a specialized secretory organelle. They are club shaped organelles connected by thin necks to the extreme apical pole of the parasite. These organelles, like micronemes, are characteristic of the motile stages of Apicomplexa protozoans. They can vary in number and shape and contain numerous enzymes that are released during the process of host penetration. The proteins they contain are important in the interaction between the host and the parasite, including the formation of the parasitophorous vacuole (PV).
Характеристики
Роптрии являются одной из трех характерных секреторных органелл, присутствующих во всех Apicomplexa наряду с микронемами и плотными гранулами. Название «роптрий» указывает на их форму, поскольку происходит от греческого слова, означающего «клубневидный». Эти крупные, ограниченные мембраной органеллы обладают высокой электронной плотностью и высокой кислотностью.
Rhoptries are one of the three characteristic secretory organelles present in all Apicomplexa along with micronemes and dense granules. The name rhoptry indicates its shape as it comes from the Greek word for “club shaped.” These large membrane bound organelles are electron dense and highly acidic
Наблюдается вариация в количестве роптрий у разных видов и на различных стадиях развития. Например, стадия тахизоита Toxoplasma gondii, обнаруживаемая в острой фазе токсоплазмоза, содержит 10–12 роптрий, в то время как стадия брадизоита, наблюдаемая в хронической фазе инфекции, содержит от одной до трех роптрий. Между тем, спорозоиты Cryptosporidium имеют только одну роптрию и содержат белки шейки роптрия (RON), названные в честь места их локализации в паразите. С другой стороны, луковица роптрия представляет собой более крупное, луковицеобразное основание, которое является электронно-прозрачным и содержит белки луковицы роптрия (ROPs) и мембранные материалы. На данный момент в T. gondii идентифицировано восемь белков луковицы роптрия – ROP1–ROP8. Эти два класса белков, RON и ROP, следуют типичному секреторному пути от эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, а затем, наконец, к роптрию, где они обычно хранятся. Они выполняют критически важные функции при инвазии в клетку хозяина и размножении апикомплексных паразитов внутри хозяина. В процессе инвазии белки секретируются в разное время, выполняя свои функции на каждом этапе. RON экзоцитируются первыми, поскольку они участвуют в процессе инвазии. За ними следуют ROP, выполняющие роль после инвазии.
There is a variation in the number of rhoptries present in different species and during different developmental stages. For example, the tachyzoite stage of Toxoplasma gondii, which is found during the acute phase of toxoplasmosis, has 10 to 12 rhoptries, while the bradyzoite stage observed during the chronic phase of the infection has one to three rhoptries. Meanwhile, Cryptosporidium sporozoites only have a single rhoptry. and contains the rhoptry neck proteins (RONs), which are named after where they localize in the parasite. On the other hand, the rhoptry bulb is a larger, bulbous base that is electron lucent and contains the rhoptry bulb proteins (ROPs) and membranous materials. So far, eight rhoptry bulb proteins, ROP1 through ROP8, have been identified in T. gondii. Those two classes of proteins, RONs and ROPs, follow the typical secretory pathway from the endoplasmic reticulum to the Golgi, then finally, where they are normally stored, the rhoptry. They have critical functions in the host invasion and replication within the host of Apicomplexan parasites. During the host invasion process, the proteins are secreted at different times at which they each function. RONs are exocytosed first because they contribute during the invasion. ROPs follow afterward and perform a post invasion role.
Синтез
De novo сборка роптриев происходит во время репликации клеток. Сначала они синтезируются в виде пре-роптриев – сферических везикул, происходящих из транс-Гольджи. Однако, механизмы формирования этих незрелых роптриев до сих пор остаются неизвестными. Пре-роптрии удлиняются и созревают в функциональные роптрии непосредственно перед цитокинезом, после чего перемещаются к апексам паразитов для локализации в их нормальном положении – апикальных комплексах.
De novo assembly of rhoptries occurs during cell replication. They are first synthesized as pre rhoptries, which are spherical shaped, trans Golgi derived vesicles. Yet, how these immature rhoptries are formed is still unknown. Pre rhoptries elongate and mature into the functional rhoptries just before cytokinesis, which then move to the apexes of the parasites to localize to their normal position—the apical complexes.
Функции
Три уникальные секреторные органеллы Апикомплекса – микронемы, роптрии и плотные гранулы – высвобождают свое содержимое посредством экзоцитоза на различных стадиях инвазии хозяина, поскольку этот процесс регулируется во времени и пространстве. Содержимое микронем высвобождается первым к апикальному концу паразита при прикреплении к клетке хозяина, затем следуют роптрии по мере прогрессирования инвазии, и, наконец, плотные гранулы – в пост-инвазивный период. Белки микронем, секретируемые на поверхность паразита, направляют белки роптрий к клетке хозяина, формируя с ними комплексы. Белки роптрий затем локализуются в различных участках внутри клетки хозяина, включая плазматическую мембрану, цитозоль, ядро, мембрану паразитофорной вакуоли (ПВМ) и люмен ПВ. Основные функции роптрий заключаются в содействии инвазии хозяина и использовании клеточных функций хозяина для усиления паразитизма. Однако, конкретные роли различаются в зависимости от места их локализации внутри хозяина при прямом введении в цитоплазму хозяина и от вида хозяина. На начальном этапе инвазии роптрии помогают паразиту прикрепиться к хозяину, а мембранный материал роптрий формирует ПВМ вокруг паразита, проникающего в клетку хозяина, создавая тем самым защитное внутриклеточное компартмент для успешного развития путем индуцирования инвагинации плазматической мембраны. У Plasmodium некоторые белки роптрий локализуются в ПВМ и способствуют формированию вакуоли. Паразиты Апикомплекса также используют роптрии для перенаправления иммунного ответа клетки хозяина. Хозяин может стать более восприимчивым к инвазии, если белки роптрий манипулируют актиновым цитоскелетом хозяина. Кроме того, белки роптрий у Toxoplasma gondii могут нарушать транспорт иммунных факторов хозяина, усиливая свою вирулентность. Другой функцией белков роптрий является импорт питательных веществ во время литического цикла Апикомплекса.
The three unique secretory organelles of Apicomplexa—micronemes, rhoptries, and dense granules—release their contents by exocytosis at different stages of the host invasion as the process is regulated in time and space. Microneme contents are secreted first to the apical end of the parasite when the parasite attaches to the host cell, followed by rhoptry as invasion proceeds, and then dense granules near post invasion. The micronemal proteins secreted to the parasite’s surface direct the rhoptry proteins to the host cell by forming complexes together. The rhoptry proteins then localize to different locations within the host cell, including the plasma membrane, the cytosol, the nucleus, the parasitophorous vacuole membrane (PVM), and the PV lumen. The primary functions of rhoptries are to assist host invasion and to exploit host cellular functions for enhanced parasitism. Still, the specific roles differ depending on where they localize within the host upon direct injection into the host cytoplasm and on the host species. During the initial stage of host invasion, rhoptry contents help the parasite attach to the host, and the rhoptry membranous material forms the PVM around the parasite entering the host cell to establish its protective intracellular protective compartment for successful development by inducing invagination of its plasma membrane. In Plasmodium, some rhoptry proteins localize to the PVM and promote the formation of the vacuole. Apicomplexan parasites also utilize rhoptries to divert the host cell’s immune response. The host can come to favor the parasitic invasion if the rhoptry proteins manipulate the host’s actin cytoskeleton. Furthermore, rhoptry proteins in Toxoplasma gondii can mistraffic the host’s immune factors for its virulence. Another function of rhoptry proteins is nutrient import during the lytic cycle of Apicomplexa.