Шымырқан тұқымдастары

Кіріспе

Шыбындар тұқымдасы

Chironomidae (немесе хариметте chironomids, nonbiting midges, көл шыбындары деп белгілі) – бүкіл әлемде тараған nematoceran шыбындарының тұқымдасы. Олар Ceratopogonidae, Simuliidae және Thaumaleidae тұқымдастарымен тығыз байланысты. Көптеген түрлері сырттай шыбын-шіркейге ұқсас, бірақ Culicidae-ге тән қанат қауырсындары мен созылған ауыз мүшелерінен айырмашылығы бар. Chironomidae атауы ежелгі грек сөзі kheironómos, "пантомимист" дегеннен шыққан.

Жалпы атаулар мен биологиялық әртүрлілік

Бұл жәндіктердің ірі таксономиялық тобы. Әртүрлі есептер бойынша, олардың саны дүние жүзінде 10 000-нан асып түседі. Еркектерді қауырсын тәрізді мұрттары арқылы оңай тануға болады. Ересек дарақтарды әртүрлі, шатастыратын және біркелкі емес жалпы атаулармен біледі, көбінесе басқа жәндіктермен шатасу себебінен. Мысалы, хирономидтер Канаданың кейбір аймақтарында және Висконсин штатының Виннебаго көлінде "көлге ұшатын шыбықтар" деп, ал Висконсин штатының Грин-Бэй шығанағына жақын жерлерде "қосылған шыбықтар" деп аталады. Оларды Ұлы көлдер аймағының әртүрлі бөліктерінде "құм шыбықтары", "мюклехедтер", "мюфлхедтер", "канадтық әскерлер" немесе "американдық әскерлер" деп атайды. Флоридада оларды "көзі жоқ шыбықтар" немесе "чизивинктер" деп біледі. Канзаста оларды "смудж" деп атайды. Дегенмен, олар ешқандай маса емес, ал "құм шыбықтары" термині көбінесе Chironomidae тұқымдасына жатпайтын, тістейтін шыбықтардың әртүрлі түрлерін білдіреді. Бұл топқа қанаттары жоқ Belgica antarctica да кіреді, ол Антарктиданың ең ірі құрлықтағы жануары. Олардың дернәсілдері жібек өндіреді, ал Chironomus жібек құртынан басқа, жібек көзі ретінде зерттелді, себебі оны жануарды өлтірмей-ақ (Ахимса жібегі) алуға болады. Chironomidae-дың биоәртүрлілігі көбінесе назардан тыс қалады, өйткені оларды анықтау өте қиын, ал экологтар оларды түрлер тобы бойынша тіркейді. Әрбір морфологиялық жағынан ерекшеленетін топқа морфологиялық жағынан бірдей (туыс) түрлер кіреді, оларды тек ересек еркектерді өсіру арқылы немесе политен хромосомаларының цитогенетикалық талдауы арқылы ғана анықтауға болады. Политен хромосомаларын алғаш рет 1881 жылы Балбиани Chironomus шыбықтарының дернәсілдерінің сілекей бездерінде байқаған. Олар жасушаның бөлінбеуімен ДНК-ның қайталама репликациясы нәтижесінде пайда болады, бұл түрлерді анықтауға мүмкіндік беретін инверсиялар мен жойылуларды анықтау үшін қолданылатын ерекше жарық және қараңғы жолақтардың пайда болуына әкеледі. ДНК штрих-кодтау көптеген таксономиялық топтардағы көптеген түрлерді жиі зерттелетін гендік аймақтардың дивергенция үлгілерін пайдалана отырып ажырата алады.

This is a large taxon of insects. Some estimates of the species numbers suggest well over 10,000 world wide. Males are easily recognized by their plumose antennae. Adults are known by a variety of vague and inconsistent common names, largely by confusion with other insects. For example, chironomids are known as "lake flies" in parts of Canada and Lake Winnebago, Wisconsin, but "bay flies" in the areas near the bay of Green Bay, Wisconsin. They are called "sand flies," "muckleheads," "muffleheads," "Canadian soldiers," or "American soldiers" in various regions of the Great Lakes area. They have been called "blind mosquitoes" or "chizzywinks" in Florida. In Kansas, they are known as "midges." However, they are not mosquitoes of any sort, and the term "sandflies" generally refers to various species of biting flies unrelated to the Chironomidae. The group includes the wingless Belgica antarctica, the largest terrestrial animal of Antarctica. Their larvae produce silk, and Chironomus has been studied as an alternative source of silk other than the silk moth, as it is possible to extract it without killing the animal (Ahimsa silk). The biodiversity of the Chironomidae often goes unnoticed because they are notoriously difficult to identify and ecologists usually record them by species groups. Each morphologically distinct group comprises a number of morphologically identical (sibling) species that can only be identified by rearing adult males or by cytogenetic analysis of the polytene chromosomes. Polytene chromosomes were originally observed in the larval salivary glands of Chironomus midges by Balbiani in 1881. They form through repeated rounds of DNA replication without cell division, resulting in characteristic light and dark banding patterns which can be used to identify inversions and deletions which allow species identification. Alternatively, DNA barcoding is able to distinguish most species in many taxonomic groups using divergence patterns of commonly studied gene regions.

Жүріс-тұрысы мен сипаттамасы

Хирономидтер тобы өмір тарихында өте әртүрлі және дамуы кезінде әр түрлі мінез-құлықтарды көрсетеді. Түрлерінің анықталмауы және мінез-құлықтарының әртүрлілігі себепті, олардың тамақтану әдеттерін зерттеуде, әсіресе ересектерде, көптеген пікір таластар тудырады. Өткен ғасырдағы көптеген анықтамалық көздер хирономидтер ересек күйінде тамақтанбайды деген пікірді қайталап келді, бірақ көбейіп келе жатқан дәлелдер бұл тұжырымға қарсы тұрады. Көптеген түрлердің ересектері шындығында тамақтанады. Табиғи тағамдарына жаңадан шыққан шыбын-шіркейдің қалдықтары, нектар, тозаң, бал шырыны және түрлі қантты заттар жатады. Тамақтанудың маңызы кейбір Chironomus түрлері үшін анықталған; сахарозамен қоректенген мысалдар, аштықпен салыстырғанда ұзақ ұшқан, ал аштық әйелдер аштық еркектерге қарағанда ұзаққа созылған, бұл олардың еркектерге қарағанда энергия қорының көп болуын көрсетеді. Кейбір авторлар кейбір түрлердің аналықтары мен аталықтары тамақтанғаннан алған ресурстарды әртүрлі пайдаланатынын болжайды. Жалпы, аталықтар қосымша энергияны ұшуға жұмсайды, ал аналықтар азық-түлік ресурстарын ұзақ өмір сүру үшін пайдаланады. Бұл стратегиялар, ұрықтанғаннан кейін бірден жұптаспайтын түрлерде, әсіресе бірнеше жұмыртқа жинағы бар және олардың дамуы толық емес түрлерде, кейінірек жұмыртқа салуға мүмкіндік береді. Бұл факторлар желдің көмегімен таралатын және аралықта жұмыртқа салатын түрлерге де қатысты. Нектармен немесе тозаңмен қоректенетін хирономидтер тозаңдаушылар ретінде маңызды рөл атқаруы мүмкін, бірақ бұл мәселе бойынша қазіргі дәлелдер көбінесе жеке бақылауларға негіделген. Дегенмен, тозаңдағы ақуыз және басқа да қоректік заттардың құрамы, нектарға қарағанда, аналықтардың көбею қабілетіне үлкен үлес қосуы мүмкін. Олардың оттегіні сіңіру қабілеті толқынды қозғалыстар жасау арқылы одан да артады. Ересектер көптеп пайда болғанда зиянкестерге айналуы мүмкін. Олар көлікті жүргізу кезінде қиындық тудыруы мүмкін, алдыңғы әйнекке соқтығысып, көру бұрышын жабатын қабатты құрайды. Сонымен қатар, олар бояу, кірпіш және басқа да беттерге қалдықтарымен зиян келтіруі мүмкін. Көптеген ересектер өлгенде, жағымсыз иіс шығаратын үйірлерге жиналуы мүмкін. Олар сезімтал адамдарда аллергиялық реакцияларды тудыруы мүмкін. Бұл аллергиялық реакциялардың себебі, негізінен, Chironomidae личинкаларының даму кезеңінде кездесетін гемоглобиндер екені анықталды. Олар дүние жүзінде кеңінен таралған және көптеп кездеседі. Оларды ең биік таулардың мұздық аймақтарынан бастап, ең терең тұщы су тоғандарына дейін әртүрлі ортада табуға болады. Олар өсімдіктермен толтырылған суларда, жағалау аймақтарында және аралық аймақтарда да мекендейді. Хирономидтердің көптеген түрлері су қоймаларының шөгінділерінде немесе тереңдігінде, еріген оттегінің мөлшері өте төмен болатын жерлерде табалады.

Chironomids as a group are very diverse in their life histories, and exhibit a variety of behaviors during their development. Due to their species ambiguity and this diversity of behaviors, there is much controversy in research on their feeding habits, particularly as adults. Many reference sources in the past century or so have repeated the assertion that the chironomidae do not feed as adults, but an increasing body of evidence contradicts this view. Adults of many species do, in fact, feed. The natural foods reported include fresh fly droppings, nectar, pollen, honeydew, and various sugar rich materials. The question whether feeding is of practical importance has by now been clearly settled for some Chironomus species, at least; specimens that had fed on sucrose flew far longer than starved specimens, and starved females longer than starved males, which suggested they had eclosed with larger reserves of energy than the males. Some authors suggest the females and males of certain species apply the resources obtained in feeding differently. Generally, Males expend the extra energy on flight, while females use their food resources to achieve longer lifespans. The respective strategies should be compatible with maximal probability of successful mating and reproduction in those species that do not mate immediately after eclosion, particularly in species that have more than one egg mass maturing, the less developed masses being oviposited after a delay. Such variables also would be relevant to species that exploit wind for dispersal, laying eggs at intervals. Chironomids that feed on nectar or pollen may well be of importance as pollinators, but current evidence on such points is largely anecdotal. However, the content of protein and other nutrients in pollen, in comparison to nectar, might well contribute to the females' reproductive capacities. Their ability to capture oxygen is further increased by making undulating movements. Adults can be pests when they emerge in large numbers. They may cause difficulty during driving if they collide with the windshield, creating an opaque coating which obscures the driver's vision. They can damage paint, brick, and other surfaces with their droppings. When large numbers of adults die, they can build up into malodorous piles. They can provoke allergic reactions in sensitive individuals. These allergic reactions have been shown to be caused by the haemolglobins that are primarily found in Chironomidae larval stages. They are distributed, and in most cases found in high abundance globally. They are found in wide variety of habitats, from the glaciated areas of the tallest mountains, to the deepest bodies of freshwater. They can also be found inhabiting plant held waters, intertidal zones, interstitial zones. Many species of chironomids are found residing in sediments or benthic levels of water bodies, where Dissolved oxygen is very low.

Құрлықтық тіршілік орындары

Хирономидтердің личинкалары кейбір құрлықтағы тіршілік орындарында да кездеседі. Көптеген құрлықта тіршілік ететін түрлер топырақтағы жануарлар қауымының маңызды бөлігі ретінде таралған, әсіресе ылғалды топырақтарда, сондай-ақ ауыл шаруашылығы жерлерінде және сукцессияның бастапқы кезеңдерінде кездеседі. Кейбір түрлер личинка ретінде даму үшін гумусты топырақтарды пайдаланады, көбінесе шіріген немесе кейде тірі өсімдіктермен қоректенеді. Хирономидтердің Camptocladius туысы сиырдың нәжісінде личинка ретінде дамиды. Сонымен қатар, кейбір түрлер уақытша сулы орталарда немесе құрғақшылық жағдайында топыраққа тереңінен кіреді. Комменсалды түрлердің кейбіреуі өздерінің иелеріндегі балдырлармен қоректенеді, бұл оларға қорғаныс пен қосымша жылдамдық береді, әсіресе егер олардың таңдаған иесі басқа жыртқыш личинкалар болса. Кейбір түрлері паразиттік және иесінің гемолимфасын жұмсау үшін терісін тесіп өтеді. Личинкалар мен қуыршақтар балықтар үшін, мысалы, форель, жолақты килифиш және шабақтар үшін, сондай-ақ тритон сияқты көптеген басқа су жануарлары үшін маңызды тамақ көзі болып табылады. Nepidae, Notonectidae және Corixidae отбасыларына жататын түрлі жыртқыш су жәндіктері хирономидтерді су фазасында жейді. Dytiscidae және Hydrophilidae отбасыларына жататын жыртқыш су қоңыздары личинка хирономидтермен қоректенеді. Ересек шырындарды балықтар мен жұмырлақ қарлығаштар мен мартиндер сияқты құстар жейді. Олар сондай-ақ өмірінің алғашқы күндеріндегі қаз тұқымдас балапандар үшін өте маңызды тамақ көзі болып саналады. Оларды құбырша қанаттылар (Odonata) және бишілер сияқты ұшатын жыртқыш жәндіктер де жейді. Олар көптеген тұщы су экожүйелерінің макрозообентосының маңызды бөлігін құрайды. Олар еріген оттегінің төмен деңгейіне және тұздылықтың өзгеруіне жоғары төзімді, бұл екеуі де адамның ластануынан туындайды. Дегенмен, осы сынақтардың нәтижелері көбінесе даулы болады және палеоэнтомологияда олардың қаншалықты пайдалы болуы мүмкін екендігі туралы пікірталас тудырады. Хирономидтердің личинкалары шектеулі қозғалыс және қорғаныс морфологиясының салдарынан комменсалды мінез-құлыққа жиі қатысады.

Chironomid larvae can also be found in some terrestrial habitats. Many species that are terrestrial are found living in soil as a dominant part of soil fauna community, particularly in wet soil habitats but also in agricultural land and in early stages of succession. Some species will use humic soils to develop as larvae on land; usually using decaying vegetation or sometimes living vegetation to survive. One genus of chironomids, Camptocladius, are known to develop as larvae in cow dung. There are also some that are known to burrow deep into soil in cases of temporary aquatic habitats or droughts. Some commensal species feed off of algae on their hosts, which also provides the benefit of protection and additional mobility; particularly when their chosen host site is another predatory larval species. Some species are parasitic, and pierce the integument of its host in order to feed off of its hemolymph. Larvae and pupae are important food items for fish, such as trout, banded killifish, and sticklebacks, and for many other aquatic organisms as well such as newts. Many aquatic insects, such as various predatory hemipterans in the families Nepidae, Notonectidae, and Corixidae eat Chironomidae in their aquatic phases. Additionally, predatory water beetles in families such as the Dytiscidae and Hydrophilidae have been found to feed on larval chironomids. Flying midges in their adult stage are eaten by fish and insectivorous birds, such as swallows and martins. They are also thought to be an especially important food source for tufted duck chicks during their first few days of life. They also are preyed on by bats and flying predatory insects, such as Odonata and dance flies. They form an important fraction of the macro zoobenthos of most freshwater ecosystems. They are highly tolerant to low dissolved oxygen levels and changing salinity levels, both of which are often resultant from human pollution. Although, the results of these tests are often controversial, and there are disagreements as to how beneficial they can be in the paleoentomology world. Larval Chironomids often partake in commensal behaviors as a result of limited mobility and defensive morphology.

Хирономидтердегі комменсализм

Ларвалық комменсалды хирономидтер иесінің денесіндегі орын үшін бәсекелеседі. Бұл бәсекелестік түрлер арасында, сондай-ақ басқа комменсалды және форетикалық организмдермен де жүреді. Хирономидтердің кірпікшелі протозоан Ephemera danica-мен бәсекелесетіні хабарланған, бірақ бұл бәсекелестік иесінің денесінде нишаның бөлінуіне әкелді. Бұл түрлер тамақ үшін емес, иесіндегі қолайлы орындар үшін бәсекелеседі. Мұндай бәсекелестік қарым-қатынастарда хирономидтер көбінесе ірі денелі иелерді таңдайды, ал протозоялар кішкентайрақ иелерді ұнатады. Екі түрдің де кездесетін орындарында микронишалар байқалды, себебі бұл организмдер өздерін қасады түрде арақашықтап орналастырады. Дегенмен, көбінесе хирономидтер иесінде протозоядан көптеп табылды. Қазіргі кездегі үлгілерді сот-медициналық энтомологтар өлімнен кейінгі мерзімді анықтау үшін медициналық-құқықтық маркерлер ретінде қолданады.